自1750年以来, 温室气体CO₂、CH₄和N₂O的浓度均已大幅增加, 分别为40%、150%和20%^[1], 目前仍以0.4%、0.6%和0.3%的速率增长^[2]。森林作为陆地生态系统的主体, 占全球陆地面积的27.7%^[3], 是维持生态平衡的重要保障。森林土壤是大气温室气体重要的源和汇, 排放到大气中的CO₂量每年约为2.51×10³ g/m^2[4], 每年吸收的CH₄约为9.16 (±3.84) Tg^[5], 同时排放的N₂O约为2.4—5.7 Tg/a^[6-7]。因此, 研究森林土壤温室气体排放规律及其影响因子, 对减缓温室气体排放具有重要意义。

大兴安岭林区是我国面积最大的林区, 是我国东北平原重要的生态屏障, 具有特殊的生态地位。同时大兴安岭林区又是我国森林火灾频发区和“东北亚”环境敏感区^[8], 1965—2010年总过火林地面积为3.4×10⁶ hm², 其中重度火烧面积占到了43.91%^[9]。1987年的“五·六”大火严重破坏了当地的生态环境、动植物资源和森林后备资源, 使得该地区森林覆盖率从76%下降至61.5%, 重度与中度火烧迹地生物多样性消失殆尽^[10]。因其位于我国最北部, 生长季较短, 属于寒温带季风气候区, 受大陆季风气候的影响, 春、秋两季干旱少雨, 干冷气候致使灾后土壤结构长期恶化^[11], 森林资源恢复十分困难。植被恢复初期, 重度火烧迹地形成大面积山杨(Populus davidian)白桦(Betula platyphylla)次生林, 有樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)母树地段幼苗大量产生, 落叶松(Larix gmelinii)迹地未更新^[12]。现经30年的植被恢复, 已形成大面积的天然次生林和人工林。

火烧迹地森林生态系统功能的恢复是诸多专家学者关注的焦点, 大家希望通过生物、生态及工程技术措施, 使其尽快恢复到一定的或原有的甚至更高的水平^[13]。目前, 该地区火烧迹地的研究主要有植被恢复模式的探讨^[14]及不同恢复方式^[15]和恢复过程中土壤性质^[16-17]等研究, 对于火烧迹地土壤温室气体通量的研究较少, 不同恢复措施下的土壤温室气体通量的研究未见报道。本研究选取3种恢复方式的林地土壤为研究对象, 探讨3种恢复方式下林地土壤CO₂、N₂O和CH₄通量的生长季变化规律, 以评估不同恢复方式林地土壤温室气体的排放潜力, 为大兴安岭地区制定碳排放决策和火烧迹地生态修复提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究地区位于大兴安岭地区阿木尔林业局(122°38′30″—124°15′05″E, 52°15′03″—53°33′15″N, 平均海拔500—800 m), 东西宽约50 km, 南北长约160 km, 边境线长约74 km, 为1987年“五·六”大火重灾区。属于寒温带大陆性气候, 夏季短暂炎热, 冬季漫长寒冷。年均温-2.6 ℃, 最高气温40 ℃; 年均降水量429—527 mm, 年降雨多集中于7—8月, 降雪期一般从9月下旬开始至次年5月上旬。全年无霜期95 d左右, 冰封期180—200 d。土壤以棕色针叶林土为主, 另有沼泽土和泥炭土。土壤砾石含量较大, 土层普遍较薄。根据实地踏查, 在大兴安岭地区阿木尔林业局选择1987年重度火烧后分别经过人工更新、天然更新和人工促进天然更新的3种林地土壤为研究对象, 于每种林地内分别呈“品”字形设置3块20 m×30 m标准样地用于林分调查, 每个标准样地内设置1个气体采样点。所选林地在1987年“五·六”大火重度火烧前均为落叶松林, 人工更新为1989年在重度火烧迹地上栽植落叶松, 造林时苗龄为2 a, 每公顷3300株; 天然更新林地在恢复过程中未受任何人为活动干扰; 人工促进天然更新是在天然更新的基础上穴状整地, 促进植被恢复。样地基本概况见表 1。

1.2 样品采集

2017年6月3日开始至9月21日止, 采用静态箱/气相色谱法每隔10 d对3种恢复方式林地土壤进行温室气体(CO₂、CH₄、N₂O)通量原位观测, 于每个采样日9:00—11:00时段对气体进行采集^[18]。在采样箱罩箱后分别于0、10、20、30 min用带有三通阀的100 mL医用注射器采集气体, 并分别注入500 mL气体采集袋。气体样品带回实验室用气相色谱仪(美国安捷伦GC7890B)对CO₂、CH₄和N₂O浓度进行分析。每次取样同时测定箱内温度, 0—5 cm土壤湿度、温度(ZDR-20T)和大气温湿度(TES-1360A)。

于观测期每月下旬在每个底座周围2 m附近采用梅花点采样法采集0—20 cm层土壤样品, 风干、研磨和过筛后将每个样地土壤样品等质量混合, 测定土壤基本性质。土壤pH采用pH计水浸液测定法; 土壤有机碳含量使用元素分析仪(vario TOC, 德国Elementar)测定; 土壤全氮含量使用连续流动分析仪(AA3, 德国SEAL)测定。

1.3 温室气体计算

用下式计算温室气体通量：

式中, F_t为气体通量, M为气体的摩尔质量, P₀和T₀为理想气体标准状态下的大气压和温度, V₀为标准状态下的摩尔体积, H为采样箱高度, P和T为采样时的实际气压和气温, dc/dt为气体浓度随时间变化的回归曲线斜率。当F_t为正值时表示排放, F_t为负值时表示吸收。

生长季温室气体通量的估算方法为6—9月各旬平均排放通量×10加和^[19]。

本研究选择100年尺度来计算土壤温室气体排放的全球增温潜势(GWP)：

式中, 25和298分别为CH₄和N₂O在百年尺度上相对于CO₂的GWP倍数^[20]。

1.4 数据处理

用Excel 2010对数据进行初步整理, 采用SPSS 18.0进行统计分析, 利用邓肯多重比较(Duncan)分析不同恢复方式数据均值组间差异, 用Pearson法分析CO₂、CH₄和N₂O通量与环境因子之间的相关性。利用Origin 2015作图。图表中数据为平均值±标准差。

2 结果与分析 2.1 不同恢复方式对环境因子的影响

由图 1可见, 3种恢复方式环境因子变化规律基本一致。土壤温度差异不大, 人工更新林内土壤温度略高于其他2种恢复方式。人工更新林内大气湿度较天然更新和人工促进天然更新分别高5.69%和7.23%(表 2)。而在生长季人工更新林地土壤5 cm湿度显著低于其他2种恢复方式, 天然更新和人工促进天然更新林地土壤湿度较为接近, 后者土壤湿度最高。

3种恢复方式林地土壤pH生长季变化规律一致, 6月pH最小, 7月达到生长季最大值(图 1), 人工促进天然更新林地土壤pH显著高于其他2种恢复方式(表 2)。不同恢复方式对林地土壤有机碳含量影响显著(表 2), 人工更新较天然更新显著提高53.37%, 天然更新较人工促进天然更新显著(P < 0.01)提高105.59%。生长季3种恢复方式林地土壤全氮变化规律基本一致, 均与7月达到生长季最小值(图 1), 3种恢复方式林地土壤全氮含量差异显著(表 2)。

恢复方式的不同影响林分结构和植被类型, 进而对土壤湿度和土壤理化性质产生显著影响, 但对大气湿度与土壤温度影响较小。

2.2 恢复方式对林地土壤温室气体通量的影响 2.2.1 N₂O通量

生长季3种恢复方式下林地土壤均表现为N₂O的源。排放通量分别为：天然更新((17.81±15.12) μg m^-2 h^-1)^[21]>人工促进天然更新((10.80±7.96) μg m^-2 h^-1)>人工更新((10.37±5.52) μg m^-2 h^-1)。人工更新和人工促进天然更新较天然更新林地土壤N₂O排放通量分别下降了41.77%和39.36%, 说明人为干预会一定程度降低土壤N₂O的排放。天然更新林地土壤N₂O通量显著高于人工更新和人工促进天然更新, 人工更新与人工促进天然更新之间无显著差异(表 2)。

生长季3种恢复方式林地土壤N₂O排放通量呈明显单峰变化, 峰值均出现在8月份, 表现为：天然更新(58.43 μg m^-2 h^-1)>人工促进天然更新(29.47 μg m^-2 h^-1)>人工更新(26.87 μg m^-2 h^-1)。6月和9月林地土壤N₂O排放通量较低。天然更新林地土壤排放通量峰值出现在8月中旬, 人工更新和人工促进天然更新峰值均出现在8月下旬。

2.2.2 CH₄通量

生长季3种恢复方式林地土壤均表现为CH₄的汇。天然更新、人工更新和人工促进天然更新林地土壤CH₄通量分别为((-68.69±27.79) μg m^-2 h^-1)^[21]、((-81.40±23.67) μg m^-2 h^-1)、((-65.55±21.26) μg m^-2 h^-1)。其中人工更新林地土壤CH₄吸收通量较天然更新和人工促进天然更新分别高出18.50%和24.18%, 说明人工更新林地土壤对大气CH₄的吸收能力较好, 天然更新较人工促进天然更新高4.79%。人工更新林地土壤CH₄吸收通量显著高于人工促进天然更新, 天然更新与其他2种更新方式无显著差异(表 2)。

人工更新和天然更新林地土壤CH₄吸收通量均表现为双峰变化, 但峰值出现时间略有不同：天然更新林地土壤CH₄吸收峰值两次分别出现在6月下旬和8月上旬, 人工更新两次峰值较天然更新峰值均有滞后现象(7月和8月中旬)。人工促进天然更新生长季林地土壤CH₄吸收通量变化表现为单峰变化, 于8月上旬和天然更新一起出现吸收峰值。3种恢复方式林地土壤CH₄吸收通量极大值均出现在8月, 6月和9月整体较低。

2.2.3 CO₂通量

生长季3种恢复方式林地土壤均表现为CO₂的源, 平均通量分别为：人工促进天然更新((634.40±246.52) mg m^-2 h^-1)>人工更新((603.63±213.22) mg m^-2 h^-1)>天然更新(575.81±244.12 mg m^-2 h^-1)^[21]。人工更新和人工促进天然更新林地土壤较天然更新CO₂排放通量分别提高4.83%和10.17%, 生长季3种恢复方式林地土壤CO₂排放通量差异不显著(表 2)。

不同恢复方式下林地土壤生长季CO₂通量变化规律基本一致, 7月中旬和8月中旬各出现一次峰值, 生长季初末期(6月和9月)林地土壤CO₂排放通量较低。7月中旬峰值大小为：人工更新(970.26 mg m^-2 h^-1)>天然更新(924.28 mg m^-2 h^-1)>人工促进天然更新(826.48 mg m^-2 h^-1)。8月中旬峰值大小表现为：人工促进天然更新(1231.60 mg m^-2 h^-1)>天然更新(1128.89 mg m^-2 h^-1)>人工更新(1014.11 mg m^-2 h^-1)。

2.3 温室气体通量与环境因子相关性分析

由表 3可见, 生长季3种恢复方式林地土壤CO₂通量与5 cm土壤温度和林内大气湿度均表现为极显著正相关, 与土壤湿度相关性不显著。林地土壤N₂O通量在天然更新^[21]和人工促进天然更新林地均与5 cm层土壤温度极显著正相关, 但与林内大气湿度和土壤湿度相关性不强; 人工更新林地土壤N₂O通量与土壤温度显著正相关(P < 0.05), 与土壤温度极显著正相关(P < 0.01)。3种恢复方式林地土壤CH₄吸收通量均与土壤湿度相关性不显著, 天然更新^[21]和人工更新林地土壤CH₄吸收通量与5 cm土壤温度极显著正相关, 天然更新与大气湿度相关性不强。土壤pH与天然更新林地土壤CO₂通量显著正相关, 土壤全氮与人工促进天然更新林地土壤CH₄吸收通量显著负相关。

2.4 不同恢复方式对温室气体源/汇的影响及阿木尔地区温室气体排放量估算

结合全球变暖潜势值进行分析, 在100年尺度上, 1分子的CH₄排放到大气中相当于25分子CO₂的辐射影响, 同时1分子的N₂O的辐射效果是CO₂的298倍^[22]。天然更新、人工更新和人工促进天然更新林地土壤生长季温室效应的贡献潜力分别为1.67×10⁴、1.74×10⁴、1.83×10⁴ kg CO₂hm²。3种恢复方式中天然更新林地土壤GWP值最小, 较人工更新和人工促进天然更新分别下降4.02%、8.74%。这可能是因为人为干预后, 林地结构得到优化, 林内生物量增多, 土壤结构及微生物种类和数量得到改善, 温室气体累计排放量及增温潜势高于天然更新。同时, 天然更新、人工更新和人工促进天然更新林地土壤GWP组成结构(CO₂、CH₄、N₂O)依次为99.39%、0.30%、0.91%, 99.86%、0.33%、0.48%和99.75%、0.26%、0.50%, CO₂均占绝对优势。因此大兴安岭地区重度火烧迹地生长季3种恢复方式林地土壤的温室效应贡献者主要是CO₂。

阿木尔林业局所辖林区自“五·六大火”重度火烧后, 现有植被均为人工林或天然次生林。因此对不同恢复方式林地土壤温室气体生长季排放量进行平均计算得出：生长季林地土壤CO₂排放量为17.42 t/hm²; N₂O排放通量为0.37 kg/hm²; CH₄吸收量为2.07 kg/hm²。据阿木尔林业局林业调查显示所辖有林地50.80×10⁴ hm²估算, 阿木尔林业局所辖林地土壤每年生长季CO₂排放量约为8.85×10⁶ t, N₂O释放量约为1.88×10² t, CH₄吸收量约为1.05×10³ t。

3 讨论 3.1 不同恢复方式对林地土壤N₂O排放的影响

天然更新林地土壤生长季N₂O排放通量显著高于其他2种恢复方式, 人工更新最小, 均高于同纬度落叶松林生长季土壤N₂O通量^[18]。这种差异产生的原因可能与不同恢复方式改变林地小气候、土壤理化性质及地上有机物和无机养分的输入有关。天然更新为阔叶林, 人工促进天然更新为针阔混交林, 人工更新为针叶林, 阔叶林的凋落物数量及其分解速率高于人工林, 有机质输入量较高, 利于土壤N₂O的产生^[23-24]; 同时天然更新林分较人工促进天然更新郁闭度高, 对林下植被遮阴作用好, 也利于NO₃^-和NO₂^-的积累, 从而促进N₂O的排放^{[20, 25]}, 天然更新和人工更新相比, 虽然遮阴效果较差, 但林下生物量大于人工更新^[26], 光合作用固定的C比人工更新多, 可为根系呼吸和根系分泌活动提供更多能源, 从而为N₂O产生细菌提供丰富底物, 有效促进N₂O的排放^[19]。多种因素综合使得生长季天然更新林地土壤N₂O排放通量较人工更新和人工促进天然更新分别提高了83.61%和64.91%。

相关分析发现, 天然更新和人工促进天然更新林地土壤N₂O排放通量与土壤温度具有较好的相关性, 与土壤湿度相关性不强, 这与马秀枝等^[18]和杜睿等^[27]的研究结果一致。人工更新林地土壤N₂O通量仅与土壤湿度极显著相关, 即N₂O排放通量的大小主要取决于土壤湿度^[28]。造成这种差异的原因可能因为人工更新林地土壤湿度显著低于其他2种恢复方式(表 2), 因此在土壤水分状况良好的条件下土壤温度是土壤N₂O排放的主控因子; 而在土壤湿度较低时, 土壤N₂O排放受土壤水分状况影响较大。

3.2 不同恢复方式对林地土壤CH₄吸收的影响

森林土壤对CH₄的吸收是土壤中CH₄产生与消耗过程的综合结果, 受底物有效性、温度、水分状况、养分、植被类型及土壤pH等环境因子的影响^[29]。天然更新林地土壤CH₄平均吸收通量与其他2种恢复方式无显著差异, 人工更新显著高于人工促进天然更新(表 3), 均高于同纬度落叶松林^[18]。土壤容重的大小关系正好相反：人工促进天然更新>天然更新>人工更新(表 2)。这是因为土壤容重的增加, 会抑制大气中CH₄向土壤扩散速率和降低土壤中O₂浓度从而致使土壤中CH₄的氧化速率降低^[30-31], 而人工更新土壤结构较为疏松, 通气性较好, 适合CH₄氧化菌的生长、代谢和繁殖^[32]。本研究发现土壤有机碳含量较高时会促进土壤吸收CH₄, 反之则与土壤CH₄吸收通量负相关(表 3), 且生长季3种恢复方式下林地土壤CH₄通量的大小关系与土壤有机碳大小关系一致(表 2)。有研究发现天然更新的次生林土壤CH₄吸收通量要高于人工更新的人工林^[23], 这与本研究结论相反, 可能是底物有效性及植被类型的不同和土壤理化性质差异导致的。

本研究中人工更新和天然更新林地土壤CH₄吸收通量与土壤温度具有较高的相关性, 人工更新和人工促进天然更新与大气湿度具有较高相关性, 3种恢复方式均与土壤湿度不相关。可能因为本研究区观测期间水热同期, 温度对CH₄氧化菌的影响大于水分对其的影响, 水分对CH₄氧化菌的影响可能在生长季不同时期有不同的作用^[21]。有研究发现土壤全氮含量是影响土壤CH₄通量的主要因子^[33], 而本研究土壤全氮仅与人工促进天然更新林地土壤CH₄通量显著相关, 可能是因为该恢复方式土壤全氮含量显著低于其他2种恢复方式, 因而表现出显著的相关性(表 3)。造成3种恢复方式林地土壤CH₄通量差异显著的原因除水热因子外, 可能与林型、土壤理化状况、地表植被的生长及凋落物厚度有关^[34]。

3.3 不同恢复方式对林地土壤CO₂排放的影响

大兴安岭重度火烧迹地3种恢复方式林地土壤CO₂排放通量季节变化特征一致, 2次峰值均出现在土壤水热状况较好时期。雨季时, 温度伴随降雨略有降低, 加之降雨会抑制湿润土壤CO₂排放通量^[35], 导致土壤CO₂排放通量于7月中旬至8月中旬之间略有下降, 使得雨季前后出现两次峰值。有研究发现土地利用方式的改变会导致土壤相关微环境及其生理生化过程发生改变, 从而影响土壤中温室气体的产生与排放^[36]。人工促进天然更新林地土壤CO₂平均通量最大, 天然更新最小, 3者均高于同纬度落叶松林生长季土壤CO₂通量^[18]。造成3种恢复方式林地土壤CO₂通量差异可能是由于不同森林类型之间植物根生物量、土壤微生物生物量、土壤有机质和容重的差异造成的^[37]。本研究发现, 人工更新生长季林地土壤CO₂通量大于天然更新, 这与菊花等的研究结果一致^[23], 这可能是与人为干预导致底物数量、植被生长特性和土壤理化性质同天然更新之间存在差异有关。生长季3种恢复方式林地土壤CO₂通量差异不显著, 可能是因为火烧发生7年后植被基本恢复, 土壤CO₂通量已回到火灾发生前的水平^[38]; 也可能是观测时间过短造成的短期效应^[39]或生态系统的特殊性^[40]等原因造成的。

相关分析表明, 3种恢复方式林地土壤温度与土壤CO₂排放通量均呈极显著正相关, 土壤温度通过影响土壤生物的群落结构和生物量并调控底物的供应状况^[41], 进而影响到土壤CO₂的通量。3种恢复方式林地土壤湿度与CO₂通量未发现有显著相关性, 可能是因为自然状态下土壤水分状况并非该地区土壤CO₂排放的限制性因子^[42]。但其与大气湿度具有极显著的相关性, 这与沙地土壤研究结果一致^[43], 同时由于3种恢复方式林内大气湿度差异不显著, 这或许也是3种恢复方式下林地土壤CO₂排放通量差异不显著的原因。土壤pH会通过影响土壤化学反应和土壤酶活性来影响土壤呼吸速率^[44], 本研究仅天然更新林地土壤CO₂通量与土壤pH显著相关, 可能因为该恢复方式土壤pH较低(表 2), 对土壤呼吸速率影响显著。

4 结论

通过对不同恢复方式下大兴安岭重度火烧迹地林地土壤温室气体生长季通量研究发现, 经过30 a植被恢复, 3种林地土壤均是大气CO₂和N₂O的“源”, CH₄的“汇”。3种温室气体通量具有明显季节动态。土壤温度是影响土壤温室气体通量的关键因子; 土壤湿度仅对人工更新林地土壤N₂O有极显著影响; 温室气体通量对大气湿度的响应因林型和气体类型而异; 土壤pH仅与天然更新林地土壤CO₂通量显著相关; 土壤全氮含量仅与人工促进天然更新林地土壤CH₄通量显著相关。恢复方式对林地土壤CH₄和N₂O通量影响显著, 对土壤CO₂通量影响不显著。基于100 a时间尺度, 受到人工干预(人工更新和人工促进天然更新)的林地土壤具有更高的温室气体排放潜力。阿木尔林业局所辖林区生长季林地土壤CO₂、N₂O释放量分别为8.85×10⁶ t、1.88×10² t, CH₄吸收量为1.05×10³ t。将来应深入探讨导致该地区土壤温室气体通量差异的驱动性因子, 将对准确评估火烧迹地植被恢复后土壤温室气体通量具有重要意义, 为该地区退化生态系统修复与重建提供理论依据。