树洞是森林生态系统的重要组成部分, 它能为许多动物提供栖息、筑巢、繁殖和躲避天敌的场所, 在维持森林生态系统物种多样性方面起着重要作用^[1-3]。树洞的密度直接影响了树洞巢居动物的多样性和丰富度^{[1, 4]}。此外, 树洞的特征(如高度、洞口大小、类型和洞口方位)也是限制树洞巢居动物丰富度的主要因素, 这是因为不同的树洞巢居动物对树洞特征的需求不同^[5-6]。因此, 对树洞密度和特征的研究有助于森林经营管理和生物多样性的保护^{[3, 7]}。

一些研究表明树洞密度和特征在不同森林类型下存在差异。例如, 湿性森林中的树洞数量明显多于干性森林^[8-9]。相比半落叶森林, 落叶森林中的树洞数量更少并且洞口直径也更小^[10]。造成不同森林类型下树洞密度和特征差异的原因可能是多方面的, 比如林分特征(树种组成和树木密度)、土壤肥力、地形因素和一些随机事件(如火烧、强风)等^[11-14]。然而, 这些研究结果多来自温带地区, 对热带地区不同森林类型的树洞特征和密度研究甚少, 仅见Vázquez和Renton^[10]在墨西哥热带不同森林树洞的研究。热带森林中拥有丰富的树洞巢居动物, 因而在热带地区开展对不同森林类型树洞密度及特征的研究对于树洞巢居动物的保护是十分必要的。然而, 树洞密度和特征是否广泛在不同热带森林类型中存在显著差异, 还需要更多的验证研究。西双版纳在水分、热量条件和海拔分布上都处于极限条件^[15], 是我国生物多样性保护的关键和热点地区^[16]。该地区森林植被类型多样, 其中地带性植被热带季节雨林和该地面积最大的热带山地常绿阔叶林分布在不同海拔上, 环境差异明显, 在树种组成上也各不相同^[17]。然而, 这两种森林类型的树洞密度和特征是否存在差异尚不清楚。本研究以西双版纳热带森林动态监测样地内两种森林类型(热带季节雨林和热带山地常绿阔叶林)为对象, 调查树洞的密度及特征, 并探讨其在不同森林类型间是否存在差异及其影响因素, 为热带森林生物多样性的保育提供建议。

1 研究区概况

本研究选取在中国科学院西双版纳热带森林动态监测样地进行。该研究样地位于西双版纳傣族自治州勐腊县补蚌村南贡山东部斑马山脚, 样地地理位置为21°36′42″—21°36′58″ N, 101°34′26″—101°34′47″ E, 样地面积为20 hm², 东西长500 m, 南北长400 m, 分为500个20 m×20 m的样方, 样地内海拔变化范围为709—869 m。样地树种组成丰富, 共有468种, 隶属于213属和70科^[18-19]。根据Zhu等^[20]对西双版纳植被类型的划分, 样地主要包括两种植被类型, 分别是以龙脑香科(Dipterocarpaceae)植物望天树(Parashorea chinensis)为主的热带季节雨林和以壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)植物为主的热带山地常绿阔叶林^[21](图 1)。

2 研究方法 2.1 树洞的调查

对20 hm²样地内所有胸径≥5 cm的活体乔木进行树洞的调查, 记录树干及大枝上洞口直径≥2 cm的树洞。对于位置较高的洞口, 则利用望远镜(10×25)进行地面观察, 确定树洞所在位置并对其大小和高度进行估测^[22]。记录所有树洞的特征：树洞高度、洞口大小、树洞类型和洞口方位。按照树洞出现的位置和形状划分为7种类型：干基部洞口、干中部洞口、干顶部洞口、树干裂缝、侧枝中部洞口、侧枝顶部洞口及侧枝裂缝^[22]。为尽可能减少实验误差, 树洞的观测选在林内光照强的时段(10:00—16:00)进行观测, 并只有在3个观察者重复确认后才记录。

2.2 数据处理与分析

树干或大枝上具有一个以上树洞的树木成为空心树^[23]。将总的树洞数除以全部调查的树木数(包括没有形成树洞的树木)得到个体树洞数(个/株)。将调查的乔木按胸径大小分为4级：5—20, 20—40, 40—60, ≥60 cm。分别统计各森林类型的树木平均胸径、树木密度、各胸径级下的树木密度、树洞密度、空心树密度和个体树洞数。再运用非参数Mann-Whitney U检验比较上述指标在两种森林类型之间是否存在显著差异。

将树洞按高度划分为6级：< 2, 2—4, 4—6, 6—8, 8—10, ≥10 m。按洞口大小划分为5级：2—5, 5—15, 15—30, 30—60, ≥60 cm。按洞口朝向, 将其划分为5种类型：北(> 315—45°), 东(>45—135°), 南(>135—225°), 西(> 225—315°)和朝上。利用卡方检验分析树洞高度、洞口大小、树洞类型和洞口方位在两森林类型间的分布是否存在差异, 再运用非参数Mann-Whitney U检验比较各树洞特征下树洞密度在两森林间是否存在显著差异。此外, 除去洞口朝上的树洞, 用Rayleigh分布检验其余洞口平均方位朝向的显著性。数据处理采用SPSS 19.0, 作图采用Sigmaplot 12.5软件。

3 结果与分析 3.1 两森林类型的树洞密度比较

调查了热带季节雨林和热带山地常绿阔叶林各10.24 hm²和9.76 hm², 其树木密度分别为1249.9株/hm² 和1531.3株/hm², 树木平均胸径为14.7 cm和12.8 cm(表 1)。Mann-Whitney U检验表明两森林类型的树木平均胸径(P < 0.001)、树木密度(P < 0.001)均存在显著差异, 并且不同胸径级下的树木密度也存在明显差异(除DBH 40—60 cm外)。

从表 2可以看出, 热带季节雨林的树洞密度、空心树密度和单株树洞数均高于热带山地常绿阔叶林。然而, 非参数检验表明两种森林的树洞密度(P=0.228)和空心树密度(P=0.590)差异不显著, 单株树洞数量却存在显著差异(P < 0.001)。

3.2 两森林类型的树洞特征比较

总体上, 两种森林的树洞数量随着树洞高度的增加而逐渐减少(图 2)。在树洞高度小于2 m时, 热带季节雨林和热带山地常绿阔叶林的树洞数量分别占各自树洞总数的48.3%和57.1%；当树洞高度大于10 m时, 其分别仅占6.6%和3.5%。卡方检验表明不同森林类型间的树洞高度分布存在显著差异(χ²=27.913, df=5, P < 0.001)。在树洞高度6—8 m和大于10 m时, 热带季节雨林的树洞密度均显著高于热带山地常绿阔叶林, 而在其他树洞高度下无显著差异(表 3)。

由图 2可见, 两种森林类型的树洞数量及其占比均随着洞口径级的增加而减少。在洞口径级5—15 cm和30—60 cm下, 热带季节雨林的树洞密度高于热带山地常绿阔叶林。然而, 在其他洞口径级下(2—5 cm和15—30 cm), 热带季节雨林的树洞密度则低于热带山地常绿阔叶林。卡方检验表明各洞口径级在两森林类型之间的分布差异不显著(χ²=3.741, df=4, P=0.445)。同时, 经非参数Mann-Whitney U检验, 结果显示两森林类型的树洞密度在各洞口径级下均无显著差异(表 3)。

总体上来看, 热带季节雨林和热带山地常绿阔叶林的干中部洞口占比最大, 分别为54.6%和51.1%, 其次是树干裂缝、干顶部洞口、干基部洞口、侧枝中部洞口和侧枝顶部洞口, 占比最少的是侧枝裂缝(0.7%和0.5%)(图 2)。卡方检验表明树洞类型在两种森林之间的分布存在显著差异(χ²=29.927, df=6, P < 0.001)。从表 3可以看出, 热带季节雨林的干中部洞口和树干裂缝的树洞密度均明显高于热带山地常绿阔叶林, 而其干基部洞口的树洞密度显著低于热带山地常绿阔叶林, 其余几种树洞类型的树洞密度较为接近。

此外, 各树洞洞口方位的分布在两森林之间也存在显著差异(χ²=13.396, df=4, P=0.009)。除去树洞方位朝上的418个树洞, 热带山地常绿阔叶林的树洞洞口方位明显主要集中在东北方向, 而热带季节雨林的树洞平均方位虽然朝东北方向, 但不显著(表 4)。

4 讨论 4.1 树洞密度与森林类型

本研究发现热带季节雨林和热带山地常绿阔叶林的树洞密度差异不显著, 这与其他的研究结果不一致^{[8-9, 10]}。这可能是由几方面的因素共同影响导致。一方面是由于树木密度。热带山地常绿阔叶林的树木密度明显高于热带季节雨林, 较高的树木密度往往导致较高的树洞密度^[24-27]。然而, 另一方面是由于树木年龄。热带山地常绿阔叶林的树木平均胸径却明显低于热带季节雨林, 基于树木胸径与年龄的正相关关系^[28], 胸径越大的树木经历干扰的几率就越大, 树木分解的时间越长, 往往容易形成更多的树洞^{[23-24, 29]}。此外, 地形因素也会影响树洞的形成^[30-32]。热带季节雨林主要分布于低海拔的沟谷地带, 而热带山地常绿阔叶林分布在海拔较高的山脊部分^[21], 从而热带山地常绿阔叶林的树木更容易长期暴露在强风下, 造成枝条断裂, 树干遭受到损伤后, 分解生物(如真菌、白蚁等)对木质部的分解作用会导致树洞的形成^{[3, 33]}。上述这些因素可能共同作用导致了该地区两种森林类型间的树洞密度差异不显著。

4.2 树洞特征与森林类型

本研究发现树洞特征(高度、类型和洞口方位)在两种森林间的分布差异显著, 而洞口大小不存在显著差异。树洞特征的差异变化表明不同类型的树洞能适应不同的树洞巢居动物的需求。例如, 相比热带山地常绿阔叶林, 热带季节雨林具有更多高度较低(H:6—8 m)、小径级(5 cm≤D < 15 cm)的树洞, 这表明热带季节雨林能为更多体型较小的树洞巢居动物特别是次级洞巢鸟类提供巢穴。同样的, 不同树洞类型也会影响其利用的树洞动物的种类。热带山地常绿阔叶林相比热带季节雨林具有更多的干基部洞口, 这表明热带山地常绿阔叶林能为一些小型啮齿动物等提供更多的筑巢栖息地。此外, 树洞方位也会影响树洞巢居动物的选择, 这可能与温度有关。本研究发现两种森林的树洞方位大体上均朝向东北方向, 导致洞口日照时间较长, 这样次级洞巢鸟维持洞内孵化和育雏时的温度就不需要消耗更多的能量, 表明两森林类型的树洞方位都符合次级洞巢鸟类的筑巢选择。

树洞特征在两森林类型的差异可能是由一些生物和环境因素造成的。其中, 树种组成差异可能是影响树洞高度的主要因素。以望天树、毛猴欢喜(Sloanea tomentosa)、绒毛番龙眼(Pometia tomentosa)等为主要优势种的热带季节雨林, 林冠上层高达50—60 m；而以短刺锥(Castanopsis echidnocarpa)、红锥(Castanopsis hystrix)、披针叶楠(Phoebe lanceolata)等壳斗科、樟科植物为主要优势种的热带山地常绿阔叶林, 其乔木上层高度约20 m^{[19, 34]}。树种组成差异导致了热带季节雨林的平均树高大于山地常绿阔叶林, 因而前者形成的树洞高度也大于后者。此外, 地形也是影响树洞高度的一个原因。由于样地内土壤水分和营养成分从沟谷到山脊呈逐渐减少的趋势^[35], 而树木在土壤条件(养分或水分)不好的地方通常生长得更慢从而具有更低的树高^[36-37], 导致形成的树洞高度也普遍偏低。

树种差异不仅影响树洞的高度, 还会影响树洞的类型。相比于热带季节雨林的树种, 热带山地常绿阔叶林的主要优势树种短刺锥、红锥和长柄油丹(Alseodaphne petiolaris)更易形成干基部洞口。然而, 热带季节雨林的主要优势种木奶果(Baccaurea ramiflora)和蚁花(Mezzettiopsis creaghii)则更易形成干中部洞口和树干裂缝。这就导致了树洞类型在两森林间的分布存在明显差异。

本研究发现热带季节雨林和热带山地常绿阔叶林的树洞方位均主要集中在东北方向, 这可能是因为西双版纳盛行西南季风, 因此西南面的树木更容易造成枝条折断, 从而形成东北朝向的树洞, 这种推测在其他地方的研究中已得到证实, 即树洞方位主要受该地区的主导风向影响^{[23, 38]}。然而, 沿沟箐处分布的热带季节雨林由于地形的原因, 受盛行风的影响没有热带山地常绿阔叶林明显, 因而导致该森林的树洞方向虽然朝东北方向, 但不显著。

洞口大小在两森林间的分布差异不显著, 这可能是一些小尺度因子的影响。由于本研究中大多数树洞是由树枝折断形成, 因而断裂处枝条的大小是影响洞口大小的主要原因^[22]。此外, 一些随机事件比如火烧、啄木鸟钻啄、动物啃食也会影响形成的树洞大小。这些因子的共同作用可能导致了洞口大小在两森林间的分布差异不显著。

4.3 对树洞巢居动物保护的启示及建议

树洞特征是影响树洞巢居动物分布和物种多样性的主要限制因子, 这是因为不同的树洞巢居动物对树洞特征的需求不同^{[6, 39]}。尽管本研究发现树洞密度在两森林类型间差异不显著, 但树洞特征(高度、类型和洞口方位)在两种森林间的分布存在明显差异, 这将极大的限制树洞巢居动物特别是次级洞巢鸟的分布^[40-41]。因此, 本研究为树洞巢居动物的保护提供了一定的理论基础, 根据具体某种树洞巢居动物对树洞特定的需求, 可以加强对特定森林类型的保护。当然, 进一步的研究需要探讨该地区树洞特征与动物利用的直接关系, 为当地物种多样性保护提供建议。同时, 为维持热带森林生态系统较高的物种多样性, 有必要制定合理的森林保护措施, 加强对森林生境异质性的保护以便维持不同树洞巢居动物的需要, 从而促进森林生态系统生物多样性的保育。