景观格局是湿地生态学研究的重要内容之一, 它是指大小和形状不一的景观斑块在空间上的排列, 是景观异质性的重要表现, 也是各种生态过程在不同尺度上作用的结果^[1]。湿地景观格局的是湿地结构和功能变化评估的重要依据, 对认识湿地生态过程和功能具有重要意义^[2-4]。苔草草丘是沼泽湿地的标志性景观^[5-6], 具有涵养水源、净化水质、调节径流、生物固碳、提供栖息地和维持生物多样性等多种生态功能^[7-8]。草丘在向地表凸起生长过程中, 增加了湿地的表面积, 为湿地生物提供了更多的生存空间^[9-10], 独特的丘墩形态增加了微地形的异质性, 使光照和水分在草丘顶部、基部以及草丘间隙存在显著差异, 形成了多样的微生境, 为生物多样性维持提供了有利条件^[11-14]。同时, 草丘发达的根系所形成的海绵状结构也为湿地水源涵养和水质净化创造了特殊的净化场地^[15-16]。

受过度放牧、挖沟排水、挖掘泥炭等不合理的人类活动及长期水位剧烈变化等因素的影响, 近年来苔草草丘湿地出现了不同程度的退化、甚至大面积消亡等现象^[17-20]。苔草草丘曾是黑龙江哈尔滨太阳岛的一大特色景观, 春季芳草绒绒, 夏季郁郁葱葱, 秋季五彩斑斓, 冬季白雪覆顶, 极具观赏价值, 是该区生态旅游首选观赏区域之一。21世纪初受多种人类活动等因素影响, 该区苔草草丘发生了严重退化和大面积死亡的现象。为了保护和修复苔草草丘景观, 中科院东北地理与农业生态研究所湿地恢复研究团队于2008年春季, 在太阳岛景区开展了小面积的草丘恢复实验, 成功研发了苔草草丘原位分根(分株)取苗和干湿交替的根茎克隆恢复技术, 并于2009年和2010年春季在该区域进行扩繁, 成功恢复苔草草丘1500 m²。本文在前期工作基础上, 以哈尔滨太阳岛草丘恢复湿地为研究对象, 分析了小微尺度苔草草丘景观空间格局的动态变化, 明确了草丘湿地景观的恢复过程, 为揭示草丘湿地的变化规律提供了科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于我国东北平原松花江北岸哈尔滨市太阳岛风景区(图 1)。该区属温带湿润、半湿润大陆性季风气候, 年平均气温5.24℃, 最高温38℃, 最低温-37℃, 生长期140—160 d。年平均降水量569.1 mm, 主要集中在6—9月。该区主要土壤类型为草甸土^[21], 地势低平, 微地貌广泛发育, 水分来源主要依靠松花江洪泛时的地表侧渗补给, 水位波动频繁, 变化幅度不大, 一般不超过1 m。研究区总面积3800 m², 以灰脉苔草(Carex appendiculata)、芦苇(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)等湿地植物为主, 伴生种主要有小叶章(Deyeuxia angustifolia)、桃叶蓼(Polygonum persicaria)、泽芹(Sium suave)等。

1.2 景观变化分析方法

鉴于影像的质量和可获取性, 选取2010年Google Earth影像和2015年6月13日的Worldview-2遥感影像(分辨率0.5 m), 结合2017年和2018年野外实地调查、坐标记录及前期(2008—2010年)数据记载, 对研究区的形状、颜色和植被空间分布进行分析, 建立景观判读标准, 利用Arcgis10.2进行影像解译, 确定2010年、2015年、2018年苔草草丘的恢复范围, 之后利用Arcgis测量并计算上述时间苔草草丘的面积(S)、面积增长速率(Vs)、边界长度(L)、边界扩展速率(V_B)、质心坐标、扩展度(D), 具体计算公式如下^[22-23]：

利用公式(1, 2)计算面积增长速率(Vs)和边界扩展速率(V_B)：

(1)

(2)

其中, Vs表示面积的增长速率, S_m和S_n分别为恢复第m年和第n年草丘面积；V_B表示边界扩展速率, B_m和B_n分别为恢复第m年和第n年草丘边界距离。

利用斑块扩展度(D)表示斑块形状, 公式(3)：

(3)

其中, P为斑块边界长度, A为斑块面积, 斑块周长与等面积圆周长之比, 反映斑块形状与圆形相似度, 其值接近1说明斑块越近似圆形, 其值越大, 说明斑块面积有效性越小, 边缘地带越大, 形状越复杂。

利用曲线边界比重(W)来表示斑块边界特征, 公式(4)：

(4)

斑块曲线边界的长度(L_sb)与总边界长度(L_tb)之比, 反映斑块边界的复杂化程度, 曲线边界比重越大说明斑块边界越复杂, 异质性越高。

另外, 本研究还测量了2010年和2018年生长季草丘高度、直径、植株高度、冠幅, 用于对比分析恢复初期和恢复8年后草丘景观的变化。

1.3 数据分析

数据采用Excel 2010及SPSS 23对数据进行统计分析, 采用Arcgis 10.2和Origin 9.0作图。

2 结果 2.1 草丘数量及形态特征

实地调查发现, 截至2018年, 苔草草丘数量较2010年扩繁初期明显增多, 苔草草丘增加了230墩, 增幅达10%。草丘地上部分的丘墩高度、直径、植株高度、冠幅均有显著增长(P < 0.05, 表 1, 图 2)。丘墩高度增加了12.18±3.88 cm, 丘墩直径增加了16.38±3.69 cm, 植株高度增加了3.53±1.47 cm, 冠幅增加了21.53±7.40 cm。草丘景观恢复前后具有显著差异。

2.2 草丘面积变化

调查结果显示：到2015年恢复区草丘总面积为1858 m², 较2010年增加了358 m², 增幅达23.87%。截至2018年, 草丘总面积为2222 m², 较恢复初期增加48.13%。这说明经过8年的自然恢复, 苔草草丘面积增加明显, 总拓展面积达722 m², 平均扩展速率为90.25 m²/a。

自然恢复的草丘面积所占比例逐渐增加。2010年恢复区苔草草丘均为人工恢复, 人工恢复面积所占比例为100%, 无自然恢复草丘。2015年, 由于草丘自然向外恢复扩展, 人工恢复草丘面积比例下降为76.13%, 自然恢复的草丘面积比例增长至23.87%, 此时, 恢复区苔草草丘仍以人工恢复为主。2018年, 人工恢复区面积比例继续下降为51.83%, 自然恢复区面积比例增加至48.13%, 此时, 人工和自然恢复条件下草丘面积基本一致, 未来研究区内自然条件生长的草丘进一步发展, 将促使整个恢复区更接近天然草丘湿地。

2.3 斑块形状变化特征

为探讨太阳岛苔草草丘恢复后的景观格局变化, 选择斑块形状作为景观格局变化的表征指标。如图 4, 2010年, 2015年及2018年草丘湿地的扩展度分别为1.17, 1.42, 1.41, 曲线边界比重分别为0.44, 0.75, 0.89, 说明恢复时间增长, 草丘湿地的扩展度及曲线边界比重都呈明显的增加趋势。

扩展度反映斑块的形状特征, 扩展度越大说明斑块边缘地带越大, 形状越复杂。相较于形状规则、边界笔直的人工恢复区, 通过自然恢复形成的扩展区呈边界复杂的不规则多边形。自然扩展斑块面积的增大导致塔头湿地的斑块形状逐渐不规则化。随着恢复时间的增长, 斑块边缘地带增多, 曲线边界长度逐渐增加, 边界异质性增强。斑块形状的复杂化及边缘地带微地貌和水分条件的不同, 是导致草丘景观空间异质性增强的重要因素。

2.4 斑块扩展方向及质心变化

恢复过程中, 苔草草丘向地势较低的西南侧和东侧扩展。如图 3, 2010年至2015年, 苔草草丘向西南方向扩展24.8 m, 向东侧扩展9.0 m, 平均扩展速率分别为4.96 m²/a和1.8 m²/a, 2015年至2018年, 苔草草丘继续向西南方向扩展了5.1 m, 向东侧扩展了4.27 m, 平均扩展速率分别为1.70 m²/a和1.42 m²/a。此外, 通过对比两个方向面积扩展速率和边界扩展速率发现：随着恢复时间的增加, 草丘面积扩展速率逐渐加快, 边界扩展速率逐渐减缓(表 2)。

斑块形状变化和扩展导致斑块质心迁移。2010年至2018年, 苔草草丘湿地的分布质心向西南方向平稳迁移(图 3), 2010年至2015年, 质心迁移3.0 m, 平均迁移速率0.6 m/a, 2015年至2018年, 质心迁移2.9 m, 平均迁移速度0.97 m/a, 质心迁移速率加快。

3 讨论

水文格局控制着湿地植被结构、演替过程, 同时与植被、微地貌存在反馈作用^[24], 草丘的形成发育及空间分布与水文格局密切相关。水位较低且波动较频繁利于形成高大紧实的草丘, 水位过深导致草丘结构松散, 甚至死亡^[25]。自然条件下苔草草丘群落在一定程度上依水文地貌呈有规律的分布^[26-27], 呈现不同的分布格局^[28-29]。研究区自然地势相对平坦, 植被仅在某一方向有规律显著扩展, 很可能是苔草种子随水文波动漂浮停留繁殖的结果。

种间竞争影响植物群落构建及其空间分布格局^[31-32], 在辽河口盐沼湿地, 芦苇群落和碱蓬群落的竞争, 直接抑制了碱蓬群落的扩张, 导致碱蓬群落斑块定植面积减少^[33]；在黄河口滨海盐沼, 种间竞争不仅调控柽柳的带状分布格局, 同时限制盐地碱蓬的空间分布^[34]；崇明东滩盐沼湿地莎草科群落格局形成机制的研究也表明, 种间竞争是影响其分布格局的重要因素^[35]。本研究中, 苔草群落外围为典型的芦苇群落和香蒲群落(图 3空白区域), 其盖度在7、8月份可达85%, 其对空间资源的占据也可能是限制苔草群落向此处扩张的主要因素。

通过对比恢复过程中草丘面积扩展速率和边界扩展速率发现：面积扩展先慢后快, 边界扩展先快后慢, 说明草丘群落在向外迁移的过程中, 可能采取“先深入后扩张”的扩展策略。先锋物种首先选择适宜的环境迅速着生, 在西南侧扩展区, 先锋群落呈“楔形”向外扩张, 迅速深入研究区非苔草群落中, 当群落逐渐稳定后开始向四周扩展, 最初狭长的“楔形”斑块逐渐形成近似椭圆形斑块, 沿某一方向的纵向延伸变缓, 四周方向的横向扩张加快, 从而出现边界最初延伸较快后期逐渐变缓, 而面积最初增长缓慢而后期逐渐加快的现象, 反映了群落演替过程中先锋物种率先定居, 占据一定空间资源, 通过种内和种间竞争, 实现种群扩张和空间资源的重新分配, 最终达到群落的相对稳定状态。

在苔草草丘湿地的恢复过程中, 国外学者分别选择播种、幼苗移栽和根茎移栽开展恢复工作。Budelsk^[36]认为利用幼苗移栽恢复苔草草丘的方式优于种子恢复和根茎移栽恢复。通过调节水位, 以幼苗移栽(Carex stricta)的方式可促进苔草草丘的快速形成^[37], 在持续浅水位的条件下, 幼苗移栽2年开始形成苔草草丘, 恢复10年可形成高20cm的草丘^[26]。而van der Valk等^[38]及Yetka和Galatowitsch^[39]利用苔草(Carex stricta)种子及根茎却未能成功恢复苔草草丘湿地。本研究利用根茎(Carex appendiculata)克隆繁殖(塔头分株移栽)结合水位调控的方法^[40], 在大面积恢复工作开展8年后观测到恢复区外围有明显扩展的新生苔草草丘群落, 扩展率为原有面积的48.13%, 丘墩直径平均为26.38 cm, 丘墩高度平均为22.18 cm, 说明根茎移栽在草丘湿地恢复过程中起到了重要作用。

早期研究认为, 草丘个体形成比较缓慢^[41], 发育建群则更需要一个漫长的过程^[12], 高度40—60 cm的丘墩则至少需要60年至上百年才能形成^[42]。Lawrence^[26]和本研究则说明苔草草丘的形成时间在特定的恢复条件下可能比预期短。此外, 结合本研究数据与国外学者的研究结果^{[7, 25-26, 41-42]}, 发现(图 5)随着草丘年龄增长, 丘墩生长速率逐渐减缓, 表明草丘可能采用异速生长策略, 幼年期通过快速生长建群占据环境资源, 到成年期生长速率减缓并趋于稳定。

4 结论

(1) 苔草草丘湿地恢复过程中景观格局变化明显。草丘数量增多, 丘墩高度、直径、植株高度、冠幅较移栽初期显著增长；苔草草丘面积增加722 m², 主要集中在地势低洼区域, 总面积达2222 m², 自然恢复区所占比例不断提高。

(2) 景观空间异质性增强, 扩展度和曲线边界比重不断增加, 斑块形状和边界趋于复杂, 空间质心向西南方向平稳迁移5.9 m, 斑块边界分别向西南方向和向东扩展29.9 m和13.27 m。

(3) 草丘向外扩展时, 先锋群落首先呈“楔形”向外纵深扩展, 稳定后逐渐向四周横向扩张, 利于苔草草丘群落占领空间资源及维持群落稳定。

(4) 利用根茎克隆繁殖结合水位调控可快速恢复苔草草丘, 随着草丘年龄的增长, 丘墩增长速率逐渐减缓。

致谢: 感谢哈尔滨市太阳岛风景区管理局对本研究的支持。