植物群落是生活在一定区域内所有植物个体通过互惠、竞争等相互作用而形成的一个有机整体, 不同类型群落在结构和功能上具有很大的差异^[1-2]。树高、胸径、枝下高、冠幅、盖度等是描述群落结构特征的常用指标^[3-4], 物种多样性则是群落功能的主要体现^[5]。因此, 阐明群落结构特征与物种多样性的关系对于认识群落结构与功能及其相互关系意义重大, 研究群落结构特征为对天然林的合理经营管理及物种多样性的保育提供依据^[6-7]。

麻栎(Quercus acutissima)属壳斗科栎属乔木, 是黄土高原南部桥山林区阔叶落叶林地带性植被的建群种^[8], 常以纯林、麻栎阔叶混交林、麻栎油松混交林的形式构成当地最重要森林景观, 在当地涵养水源、保持水土、生物多样性保护等方面发挥着重要作用^[9-10]。多年来, 由于不合理经营及乱砍滥伐, 导致当地栎林遭到严重破坏, 逐渐生长为残败次生林, 林分质量及林内物种多样性均不高。为实现黄土高原森林质量提升及生态功能发挥的目标, 最主要是研究清楚群落结构特征和物种多样性的关系, 但迄今为止, 尚未见到有关黄土高原南部麻栎林及其物种多样性关系的研究, 而这些正是麻栎林持续经营和管理的基础, 也是亟待解决的问题。

本文以麻栎林发育完整, 结构类型较多的桥山林区为基地, 选择生境相似、林龄相近的麻栎天然纯林、麻栎阔叶混交林和麻栎油松混交林为对象, 通过群落结构特征、物种多样性系统调查, 采用RDA冗余分析方法, 对群落结构特征与物种多样性的关系进行分析, 比较不同类型麻栎林群落结构特征与物种多样性相关关系, 目的是阐明不同类型麻栎林的结构特征及其与物种多样性关系, 为合理经营及物种多样性保育提供依据。

1 研究区概况

本研究区域选择在黄土高原麻栎发育最好的陕西省延安市桥山林业局店头林场及双龙林场, 地理位置108°91′—109°12′E, 35°64′—35°72′N, 海拔900—1500 m, 属暖温带气候区, 年平均降水量为683.2 mm, 平均气温10.2℃。土壤类型主要为森林褐土和灰褐土。麻栎林是地带性植被类型, 麻栎纯林(Pure forest of Q.acutissima, PFQ)、麻栎阔叶混交林(Mixed forest of Q. Acutissima with broad leaved tree, MFQB)、麻栎油松混交林(Mixed forest of Q. Acutissima with Pinus tabulaeformis, MFQP)是麻栎分布区最重要的3种林分, 占桥山林区森林类型的60%。PFQ主要乔木树种为麻栎, 占乔木组成90%以上, 主要灌木为狼牙刺(Sophora viciifolia)、南蛇藤(Celastrus orbiculatus)。MFQB乔木树种以麻栎(Quercus acutissima)为主, 其他阔叶树有辽东栎(Quercus wutaishansea)、槲栎(Quercus aliena)、茶条槭(Acer ginnala)等, 主要灌木树种为胡枝子(Lespedeza bicolor)、狼牙刺、黄蔷薇(Rosa hugonis)。MFQP乔木树种以麻栎(Q. acutissima)和油松(Pinus tabulaeformis)为主, 主要灌木树种为南蛇藤、胡枝子、忍冬(Lonicera japonica)。3种林分最主要草本植物皆为苔草(Carex tristachya)。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

样地设置采用典型选样的办法, 2017年7月—8月在店头林场、双龙林场选择麻栎林分布较为集中的地区, 在充分探查的基础上在阴坡选择林相相对整齐的地段作为样地, 共计45块。其中PFQ样地15块、MFQB样地15块、MFQP样地15块。样地面积均为20 m×30 m, 每个样地沿对角线于左下、中、右上设置灌木样方3块, 面积均为5 m×5 m；同时在每个灌木样方的左下角设置草本样方, 面积均为1 m×1 m。在样地周边设置1 m×20 m的样方带, 用于测定每一物种的频度。

这3种类型的样地区域规划为薪炭林, 在20世纪50—60年代, 经过持续砍伐沦为残败次生林, 稀疏分布林木个体直径约7—8 cm。1965年以后处于封禁状态。1985年左右进行过一次砍灌及强度为20%的抚育间伐。过后一直处于封禁状态。

乔木调查：每木需坐标定位(沿地表等高线为X轴, 垂直边为Y轴), 测定并记录每个林木的种名、胸径、树高、冠幅、枝下高及新稍长。灌木层调查：在灌木样方中分物种测定每一植株高度、地径、个体数、冠幅、盖度；草本层调查：在草本样方中, 分物种测定株高度、基径、个体数、冠幅、盖度。沿频度样方带, 测定每一乔灌草物种的频数, 并计算频度。

2.2 物种多样性计算^[11]

物种重要值、多样性指数等参数均以样地为单位统计, 同类型样地合并后取平均值作为该群落类型的特征参数。

(1) 重要值

乔木层重要值= (相对密度+相对显著度+相对频度)/3

灌木层重要值= (相对密度+相对盖度+相对频度)/3

草本层重要值= (相对密度+相对盖度+相对频度)/3

相对密度=该种的所有株数/所有种的株数之和×100%

相对显著度=该种个体胸高断面积/所有中的胸高断面积之和×100%

相对盖度=该种的盖度/所有种的盖度之和×100%

相对频度=该种的频度/所有种的频度之和×100%

(2) 物种丰富度指数

物种丰富度即为样地内乔、灌、草物种的数目, 以同一群落类型物种丰富度, 以各样地物种数的平均值表示。

(3) Simpson多样性指数

式中, N_i为样地中第i物种的个体数, N为样地中所有物种的个体种数, S为物种数。

(4) Shannon-wiener指数

式中, p_i为样地中第i物种的重要值, 即p_i=N_i/N, S为物种数。

(5) Pielou指数

式中, H_max=lnS, H′是样地的物种多样性实测值H_max为样地中给定物种数S下完全均匀群落的多样性。

(6) Alatalo均匀度指数

2.3 数据分析

各类型群落结构特征参数以样地为单位进行统计, 同类样地合并后取平均值为该群落类型的参数。运用SPSS 19.0对不同群落类型林分特征差异及多样性指数差异进行单因素方差分析, 若差异显著, 则进行Duncan多重比较, 显著性水平α=0.05。

运用R语言Vegan包进行排序分析^[12]。在排序分析之前, 用decorana()函数判断应使用单峰模型(CA和CCA)或线性模型(PCA和RDA)^[13]。本文中Axis lengths < 3, 因此用RDA()函数对群落结构特征与物种多样性进行约束排序^[14]。

3 结果与分析 3.1 三种林分群落结构特征差异分析

群落结构特征最重要的参数是群落组成、层次结构及其组分参数。表 1展示了3种类型麻栎群落特征及组成、结构和相关参数差异。MFQP乔木层树高、胸径均显著高于PFQ与MFQB(P < 0.05), PFQ与MFQB差异不显著；冠幅表现为MFQB＞MFQP＞PFQ；新稍长则正好相反, 以PFQ最大, MFQP最小。

灌木层株高与冠幅在3种类型林分间呈现出一致规律, 即MFQB＞MFQP＞PFQ, 地径则呈现出MFQB＞PFQ＞MFQP的趋势。MFQB灌木层盖度最高, 但3种林分类型间差异不显著(P＞0.05)。

草本层基径、冠幅均呈现出PFQ＞MFQB＞MFQP。PFQ草本层盖度较MFQB高82.76%, 较MFQP高35.90%；MFQB草本层平均高度最大, 较PFQ高25.84%, 较MFQP高29.38%。

从对3种类型栎林结构的比较中可以看出, MFQP属当地典型地带性植被类型, 对当地土壤气候的适合程度优于MFQB和PFQ, 乔木层林木胸径、树高等指标达到最优状态。MFQB与MFQP比较, 统计上没有显著性差异, 但优于PFQ。

3.2 重要值分析

群落物种组成是群落主要特征。3种麻栎群落中, 在PFQ乔木层中, 共统计到物种6个(重要值大于1, 下同), 其中麻栎重要值最高(重要值88.75), 共计988株, 其余树种如辽东栎、茶条槭、杜梨等零星存在, 重要值介于1.05—3.40之间。灌木层中重要值最高的物种是南蛇藤(17.74)及狼牙刺(17.48)。MFQB乔木层中, 物种8个, 以麻栎重要值最高, 重要值达到37.67, 总株数409株。灌木层中重要值最高的物种是胡枝子(21.11)及狼牙刺(18.64)。MFQP乔木层中, 共统计到9个物种, 以麻栎、油松的重要值最大, MFQP灌木层中胡枝子与南蛇藤重要值最高, 分别达到11.99与18.24。3种类型麻栎林的草本重要值最高的物种均为苔草, 其值介于69.34—81.51之间(表 2)。

3.3 三种林分物种多样性差异分析

以麻栎3种群落中重要值大于1的物种为基础, 分别计算各个群落乔木层、灌木层、草本层多样性, 不同林分类型物种多样性存在差异(表 3)。

麻栎林3种林分类型乔木层多样性指数(Simpson指数、Shannon-wiener指数)、均匀度指数(Pielou指数、Alatalo指数)均表现为MFQP＞MFQB＞PFQ (P < 0.05)。3种林分类型灌木层多样性指数与乔木层略有不同, MFQB Simpson指数、Pielou指数、Shannon-wiener指数、Alatalo指数均最高；丰富度指数则呈现出MFQP＞PFQ＞MFQB的规律。3种类型林分草本层Simpson指数表现为MFQB＞PFQ＞MFQP；Shannon-wiener指数、Pielou指数及Alatalo指数则呈现出MFQB＞MFQP＞PFQ的规律；MFQP物种丰富度最高, 分别是PFQ、MFQB的1.12倍、1.18倍。

3.4 三种林分群落结构特征与物种多样性相关关系分析

鉴于3种麻栎群落结构特征与物种多样性复杂性, 本文对3种类型麻栎群落结构特征与物种多样性关系进行冗余分析, 试图通过解释变量(群落结构特征)与响应变量(物种多样性)的相关性, 阐明出群落结构特征对物种多样性的影响程度。分析结果见表 4。

3.4.1 麻栎纯林群落结构特征与物种多样性相关关系分析

PFQ群落结构特征对物种多样性的影响分析, 可以看出物种多样性特征在RDA2轴上具有明显分异, 而在RDA1轴上分异不明显。由图 1可知, 随TDBH、SC及SGD(RDA 1轴)的增加, T-R、S-R及H-R均减小；而当TCBH、TNTL及TCD(RDA 2轴)增加时, S-R及H-R增加, T-R减小。

3.4.2 麻栎阔叶混交林群落结构特征与物种多样性相关关系分析

通过MFQB群落结构特征对物种多样性的影响分析, 可以看出物种多样性特征在RDA1轴上具有明显分异, 而在RDA2轴上分异不明显。由图 2可知, 随SH、SCD及SGD(RDA 1轴)的增加, T-R增加, S-R及S-H减小；当HH、SC、TCD增加时, T-R、S-R、H-R及S-H均增加。

3.4.3 麻栎油松混交林群落结构特征与物种多样性相关关系分析

MFQP群落结构特征对物种多样性的影响分析, 可以看出物种多样性特征在RDA1、RDA2轴上均存在分异现象。由图 3可知, 随TDBH、SH、TNTL(RDA 1轴)的增加, T-R及H-R增加, S-R物种丰富度均减小；而当HH、HD、TNTL(RDA 2轴)增加时, S-R增加, T-R及H-R减小。

4 结论与讨论 4.1 三种类型麻栎林结构特征差异及分析

本研究中, 3种类型麻栎群落结构特征存在明显差异。麻栎油松混交林乔木层树高、胸径、冠幅等最高, 栎类混交林以灌木层株高、冠幅、地径等最高, 栎类纯林则以草本层基径、冠幅、盖度等最高。群落结构特征受林分类型及混交程度的影响, 麻栎油松混交林、麻栎阔叶混交林是3种林分中最佳组合, 适合于在生态防护功能提升的基础上生产更多林产品和木材类型。3种类型群落封禁前, 均为阴坡的残败次生林, 1985年前后抚育间伐及砍灌强度基本一致, 最终演替成麻栎纯林、麻栎阔叶混交林和麻栎油松混交林, 可能与当年残败次生林基础有关。

此前关于纯林与混交林群落结构特征分析比较, 多集中于乔木层。从本文分析中也可以看到, 森林结构特征最重要的是乔木层树种组成, 不仅是群落类型划分的依据, 也决定了灌草层植被结构和生长特征。Montagnini等认为混交林乔木层树高、胸径、冠幅等均较纯林高^[15]。杨恩让等认为, 混交林较高的胸径、树高及材积与其叶量、叶面积及单位重量的叶绿素含量高有关^[16]。群落结构特征这些观点也适合解释3种类型麻栎群落的差异。

4.2 不同类型麻栎群落物种重要值的差异及分析

3种麻栎群落类型中, 乔木层重要值最高的物种均为麻栎, 是绝对优势树种。除此之外, 麻栎阔叶混交林中的辽东栎、槲栎重要值也较高；麻栎油松混交林中, 油松重要值仅次于麻栎。3种森林类型中, 灌木层重要值较高的物种均为狼牙刺、南蛇藤、胡枝子；草本层重要值最高的物种为苔草, 说明在同一生境条件下, 林下重要值较高的物种种类受林分类型影响不大, 但不同林分类型中, 林下各物种重要值有差异。群落中, 物种组成及其个体数量是物种之间相互作用结果^[17], 也可能是受外界干扰影响^[18-20]。本研究3种类型麻栎群落, 封禁前和恢复过程中生境条件基本一致, 之所以出现物种组成及其重要值差异, 原因可能是封禁前林地基础(如在封禁前就有发育成3种林分类型的幼苗幼树)或者1985年抚育间伐方式有差异。

4.3 不同类型麻栎群落物种多样性差异及分析

不同林分类型物种多样性存在差异^[21]。总体而言, 麻栎油松混交林乔木层、灌木层及草本层物种多样性最高, 其次为麻栎落叶阔叶混交林^[22-24]。主要原因可能是, 混交林中, 乔木层植物种类多, 生态位差异大, 对资源利用更充分。特别是麻栎和油松生态位比其他两种类型林分中差异更大, 再加上油松树冠相对其他阔叶树更窄, 更有利于光照进入林地, 导致物种多样性最高。麻栎纯林物种多样性之所以低, 不仅由于乔木层树种单一, 而且单一的乔木层形成的单一胁迫, 导致了灌草层的物种及其个体数量的减少, 进而影响到林下枯落物的分解和微生物的活动, 使麻栎纯林内的生境条件远低于混交林。

4.4 不同类型麻栎群落结构特征与物种多样性相关关系

不同群落结构特征对物种多样性的影响不同^[25-27]。松栎混交林中, 对物种多样性影响最大的为乔木胸径、新稍长及灌木高度；麻栎阔叶混交林对物种多样性影响最大的为灌木层高度及冠幅；麻栎纯林中, 对物种多样性影响最大的为乔木胸径。目前, 关于不同类型林分群落结构特征对物种多样性影响的研究尚无定论^[28]。张建宇等^[29]研究认为, 在落叶松群落中, 对物种多样性影响最大的群落结构特征为灌木冠幅、草本层盖度和多度。汪媛燕和王磊等人研究认为, 盖度、多度影响物种丰富度^[30-31]。张佳等^[32]研究则表明灌木冠幅影响草本多样性。因此, 关于群落结构特征对物种多样性影响的机理还需进一步研究。

5 建议

在相似的生境和外界干扰条件下, 经过多年恢复, 麻栎油松混交林、麻栎阔叶混交林的胸径、树高、物种多样性较高, 具有较高木材生产能力和生态防护功能, 是未来森林经营培育的方向。未来森林经营中要充分利用这一规律, 通过人为抚育间伐, 促进麻栎纯林向混交林转换, 促进麻栎落叶阔叶混交林向麻栎油松针阔混交林转化。

不同类型麻栎林的抚育间伐要顺应森林群落演替规律, 采用近自然经营理念, 以复层、混交、异龄为目标林相, 通过定期抚育, 伐除干扰树、病虫木、劣质木, 提高林分质量；对目标树进行合理修枝, 提高枝下高, 改善林地光照, 增加灌草层物种多样性, 促进林地幼苗幼树发育, 促进林地多功能发挥。