文章信息
- 徐文茹, 贺红士, 罗旭, 黄超, 唐志强, 刘凯, 丛毓, 谷晓楠, 宗盛伟, 杜海波.
- XU Wenru, HE Hongshi, LUO Xu, HUANG Chao, TANG Zhiqiang, LIU Kai, CONG Yu, GU Xiaonan, ZONG Shengwei, DU Haibo.
- 停止商业性采伐对大兴安岭森林结构与地上生物量的影响
- Long-term effects of commercial harvest exclusion on forest structure and aboveground biomass in the Great Xing'an Mountains, China
- 生态学报. 2018, 38(4): 1203-1215
- Acta Ecologica Sinica. 2018, 38(4): 1203-1215
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201701100076
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文章历史
- 收稿日期: 2017-01-10
- 网络出版日期: 2017-11-12
2. 美国密苏里大学自然资源学院, 哥伦比亚 MO 65211;
3. 宁波大学建筑工程与环境学院, 宁波 315211;
4. 森林与土壤生态国家重点实验室, 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016;
5. 国家林业局大兴安岭林业调查规划设计院, 加格达奇 165000
2. School of Natural Resource, University of Missouri, 203 ABNR Bldg, Columbia MO 65211, USA;
3. Faculty of Architectural, Civil Engineering and Environment, Ningbo University, Ningbo 315211, China;
4. State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China;
5. Forestry Investigation and Design Institute of State Forestry in of Daxing'an Mountains, Jiagedaqi 165000, China
森林在陆地生态系统中居于主体地位, 提供着重要的生态、经济和社会服务价值[1-2]。大兴安岭林区属于欧亚大陆北方针叶林向南延伸的一部分, 占我国森林面积和蓄积的24%—31%, 是我国主要的木材生产基地和生态屏障[3]。研究表明, 地处中高纬度地区的北方针叶林对自然和人为干扰的响应敏感[4-6]。采伐作业是最重要的人为干扰之一, 对大兴安岭森林景观产生了显著的影响, 改变了森林树种组成、年龄结构、空间分布格局及森林碳储量, 森林植被变得单一化和均质化[7-9]。
为解决天然林资源保护和恢复问题, 实现林区资源、经济、社会的协调发展, 国家于2000年10月启动了“天然林资源保护工程”(后文简称天保工程), 实施分类经营管理方案, 即由区域性皆伐为主的采伐方式改为以生态效益为主的选择性采伐[10]。已有研究表明天保工程的实施促进了森林质量的提高[11-13], 森林植被得到了有效的恢复[14]。为进一步促进天然林的快速恢复与发展, 增加森林面积和蓄积量, 2014年10月《中共中央关于制定国民经济和社会发展第十三个五年规划的建议》提出全面停止天然林商业性采伐(后文简称全面停伐), 仅进行抚育伐。相比天保工程下的分类经营方案, 全面停伐方案能否进一步改善森林树种组成与年龄结构, 能否增加森林分布面积, 能否促进森林地上生物量(蓄积量)的恢复是目前没有回答的问题。此外, 是否优势树种与珍贵树种都能得到恢复尚不明确, 需要进一步评估研究。
森林演替及其对干扰的响应是一个长期的过程, 通常发生在几十甚至几百年的时间尺度上。因此, 需要在长时间尺度上开展新的天然林全面停伐政策实施潜在效果的评估。空间直观景观模型(LANDIS PRO)是当前国际上研究森林景观长期动态变化的主流模型, 在国内外得到广泛的采用[15-18]。为此, 本研究拟采用LANDIS PRO模拟全面停伐对大兴安岭森林景观的长期影响, 进而回答上述问题, 为评价全面停伐在大兴安岭林区实施的生态效益及制定合理的森林经营管理方案提供参考。
1 研究区概况研究区为黑龙江省大兴安岭中部的呼中、塔河、新林3个林业局(122°30′54″—125°35′8″E, 51°34′28″—53°24′41″N)(图 1)。研究区南北长约235km, 东西宽约200km, 总面积约2.8×106hm2。大兴安岭地区属于浅山丘陵地貌, 海拔在170—1520m, 主脉位于西南部, 地势较东北部高, 总体较平缓, 坡度较小。属寒温带大陆性季风气候带, 年均气温-2.8℃, 年均最低温低于-40℃, 最高温达35℃。土壤以棕色森林土为主, 并伴有草甸土、沼泽土和石质土。其中, 草甸土和沼泽土一般含有冻土层。该地区地带性植被是典型的寒温带针叶林, 并伴有少部分温带针阔混交林(图 1b)。主要针叶乔木树种:兴安落叶松(Larix gmelinii(Rupr.) Kuzen)、樟子松(Pinus sylvestrisvar. mongolica Litvinov)、云杉(Picea koriensisNakai)和偃松(Pinus pumila(Pall.) Regel)。主要阔叶乔木树种:白桦(Betula platyphylla Suk.)、山杨(Populus davidiana Dole)和甜杨(Populus suaveolens Fisch)。兴安落叶松与白桦为该地区绝对优势树种。白桦主要是干扰形成的次生林, 环境适应能力强, 为先锋树种;山杨仅分布于低海拔的阳坡;偃松多分布于高海拔的山地地区。樟子松是抗寒抗旱的阳性树种, 防风固沙作用显著。大兴安岭云杉主要包括鱼鳞云杉与红皮云杉, 红皮云杉作为濒危物种红色名录中的低危(LC, Least Concerned)树种, 与樟子松均为大兴安岭林区珍贵树种。
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图 1 研究区概况图 Fig. 1 The location, landtype, terrestrial Biomes and management area of the study area 图 1(b)中, 1:苔原, Tundra;2:北方森林/针叶林带, Boreal Forest/Taiga;3:寒温带针叶林, Temperate Conifer Forests;4:温带针阔混交林, Temperate Broadleaf and Mixed Forests;5:高山草原与灌丛带, Montane Grasslands and Shrublands;6:温带草原、稀树草原与灌丛带, Temperate Grasslands, Savannas and Shrublands;7:淹水草原与稀树草原, Flooded Grasslands and Savannas |
森林景观模型LANDIS PRO是一种基于栅格数据, 模拟森林演替、种子传播、自然干扰(如林火、风倒)和人为干扰(如森林采伐)等景观过程的空间直观景观模型。LANDIS PRO可在景观水平上有效地模拟各种干扰及其相互作用对森林景观的影响[19-20]。
在LANDIS PRO模型中, 将整个森林景观划分为若干个相同大小的像元(格网), 在每一个像元中记录植被信息(树种、年龄、株数), 并跟踪记录每个像元上不同树种\\年龄级的胸高断面积、树种株数等信息, 从而实现对森林时空变化的模拟。像元上记录的信息随着自然演替、景观过程等的介入而发生变化。LANDIS PRO模型能够从树种、立地和景观等多个水平上模拟外界环境(气候变化、干扰等)作用下的森林树种组成和林分结构变化。
在演替模块中, 每个像元上的树种生活史属性控制着植被演替过程。依据树种年龄级属性确定树木的出生、生长和死亡过程, 并记录各个年龄级相应的树种株数信息。通过林分密度来决定树种生长空间、建群概率与自稀疏过程。在采伐模块中, 将像元划分形成管理区图和采伐立地图来实现采伐模拟。根据管理方案将研究区分为不同的管理区域, 为具体的采伐事件提供发生边界。采伐立地图提供采伐作业的基本单元图, 由管理区细划的相邻面积较小的立地单元组成。关于LANDIS PRO模拟森林采伐的介绍可以参考Gustafson等[21]。
2.2 模型参数化LANDIS PRO模型的输入参数包括空间参数和非空间参数两类。空间参数主要包括土地类型图、树种组成图、森林管理规划图、采伐立地图(图 1)。为了保证模拟精度的同时减少计算机负荷量, 本文将所有空间参数图重采样到90m×90m的空间分辨率。非空间参数主要有树种生活史属性、树种建群概率(SEP, Species Establishment Probability)及采伐参数。本文选择研究区内5个主要树种(生物量占研究区总生物量95%[4])进行模拟, 具体树种生活史属性[22]见表 1。
主要树种 Major species |
寿命 Longevity/a |
成熟年龄 Maturity age/a |
耐荫性 Shade tolerance |
耐火性 Fire tolerance |
最大种子传播距离 Maximum seeding distance/m |
最大平均胸径 Maximum mean diameter/cm |
最大林分密度 Maximum stand density/(株/hm2) |
潜在种子萌发数 Potential germination seeds |
落叶松Larix gmelinii | 300 | 20 | 2 | 4 | 150 | 55 | 600 | 10 |
樟子松Pinus sylvestris | 250 | 25 | 2 | 3 | 200 | 60 | 560 | 20 |
白桦Betula platyphylla | 150 | 15 | 1 | 3 | 2000 | 30 | 690 | 30 |
山杨Populus davidiana | 120 | 10 | 1 | 2 | 2000 | 50 | 680 | 30 |
云杉Picea koraiensis | 300 | 30 | 4 | 1 | 150 | 60 | 520 | 10 |
树种组成图是由一系列栅格组成的GIS输入图件, 包含树种类型、株数、年龄信息。其数据来源于研究区2000年的林相图与野外森林调查数据(树种的株数和径级信息)。根据地形、土壤、土地利用方式等将研究区的森林景观划分为多个相对均质的单元, 形成土地类型图。模型假定在每一个土地类型上, 同一树种具有相对一致的最大生长空间(MGSO, Maximum Growing Space Occupied)与建群概率(SEP)。MGSO与SEP可以反映每一土地类型上树种对环境的响应[23]。
采伐预案参数:按照经营管理要求, 将研究区划分为三个管理区:禁伐区(35%), 限伐区(40%)和商品林区(25%)。基于胸高断面积BA (Basal Area)确定采伐规则, 即模型从平均BA最高的立地单元开始采伐, 直至满足要求(达到管理区目标采伐面积比)停止采伐。立地单元内采取择伐方式, 即模型按照树木BA顺序(商业性采伐:从大到小;抚育伐:从小到大)进行采伐。在过去30a中, 松树和云杉由于高经济价值, 被大量砍伐, 保有量较少, 得到当地林业局的保护。因此, 根据分类经营的管理政策, 采伐的物种限于落叶松, 桦树和山杨(商业性采伐树种年龄:落叶松120—300, 白桦60—150, 山杨40—120)。具体采伐预案参数[24]见表 2。
管理区 Management area |
采伐方式 Harvest type | 树种移除 Removal species/order | 采伐面积比例 Proportion treated | ||||||
商业性采伐 Commercial harvest |
抚育伐 Tendingharvest |
商业性采伐 Commercial harvest |
抚育伐 Tending harvest |
商业性采伐 Commercial harvest |
抚育伐 Tending harvest |
||||
禁伐区 Harvest banned | — | — | — | — | — | — | |||
限伐区 Harvest restricted | 择伐(大树) | 择伐(小树) | L, B, A | B, L, A | 0.13/5年 | 0.03/5年 | |||
商品林区 Harvest permitted | 择伐(大树) | 择伐(小树) | L, B, A | B, L, A | 0.15/5年 | 0.05/5年 | |||
L:落叶松, larch;B:白桦, birch;A:山杨, aspen;商业性采伐优先顺序依此为落叶松, 白桦和山杨, 从最大胸径的树种开始采伐;抚育伐优先顺序依此为白桦, 落叶松和山杨, 从最小胸径的树种开始采伐 |
本研究设计3个方案(分类经营方案、全面停伐方案、无采伐方案)进行模拟, 模拟步长为5a。分类经营方案根据禁伐区、限伐区、商品林区的采伐目标模拟2000—2100年森林采伐。采伐以商业性采伐为主, 伴有抚育伐(表 2)。2014年以后, 大兴安岭在“天然林保护工程”基础上全面停止了天然林商业性采伐, 因此全面停伐方案2000—2015年以分类经营方案相同的采伐方式模拟森林采伐(商业性采伐+抚育伐), 2015—2100年只进行抚育伐, 无商业性采伐。无采伐方案模拟森林无任何干扰下的自然演替过程(只考虑种子传播和树种竞争对森林碳储量的影响, 不模拟采伐), 为以上两种方案提供参考。为了减少模型内在随机性带来的误差, 每一种预案重复5次, 并计算其均值作为模拟结果。
利用平均林分林木胸高断面积(MBA, Mean Basal Area)、林分密度、地上生物量等变量分析树种组成结构与年龄结构。采用单因素方差分析与多重比较(Duncan检验)的方法, 分析全面停伐方案在短期(30—40a), 中期(40—60a)与长期(60—100a)中森林景观树种组成和年龄结构的差异。由于本研究从2015年起开始执行全面停止商业性采伐, 因此在做差异比较时前15年(2010—2015)不予考虑。
2.4 模型验证选取了2000年森林调查数据。将其中的70%用于模型初始化。通过调整模型树种生长曲线等参数, 直到模拟的立木密度和截面积和森林调查数据相吻合;余下的30%的森林调查数据用于验证模型初始化结果[25]。
将不同管理区2013年(由于模拟时间步长为5a, 本研究将2010年与2015年模拟值的均值作为2013年的模拟值)的模拟林分密度和地上生物量与2013年的森林调查数据做比较, 在禁伐区、限伐区、商品林区分别选取1268、1729、952个样点。本研究不断尝试校正采伐模块参数, 以保证不同管理区模拟的平均林分密度和森林地上生物量与森林调查数据相一致。由于在禁伐区没有采伐事件, 其验证结果可作为森林演替模拟结果的验证;以限伐区和商品林区的验证结果来反映采伐事件的真实性。
3 结果 3.1 模拟结果验证 3.1.1 模型校验校验结果表明, 基于森林调查数据构建的2000年初始森林景观与2000年的真实森林景观具有较高的吻合性(林分密度:R2=0.82, P < 0.01;森林地上生物量:R2=0.90, P < 0.01)(图 2)。
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图 2 研究区2000年林分密度和地上生物量的野外实测值和模型模拟值的比较 Fig. 2 Scatter plot showing the relation between observed and predicted values for stand density and biomass at year 2000 |
模拟结果显示, 2013年平均林分密度表现为:禁伐区(3416株/hm2) < 限伐区(4196株/hm2) < 商品林区(4910株/hm2)(图 3)。但平均森林地上生物量表现出相反的趋势(禁伐区76.84t/hm2>限伐区65.67t/hm2>商品林区58.09t/hm2)(图 3)。这是因为禁伐区没有受到采伐干扰, 商品林区的树木受到采伐干扰比限伐区频繁, 森林采伐给先锋树种(白桦和山杨)提供了更多的生长空间。这表明模拟结果与理论相一致[4]。从总体上看, 禁伐区、限伐区、商品林区的模拟结果与野外实测值差异不大, 说明模型模拟结果可代表真实景观。
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图 3 研究区2013年不同管理林区的林分密度和地上生物量的实测值和模拟值的比较 Fig. 3 Mean values of density and biomass by harvest banned, restricted and permitted area for the observations and predictions at year 2013 |
模拟结果表明, 两种采伐方案下, 平均林分林木胸高断面积(MBA)与林分密度均反映了在森林组成上以落叶松与白桦为主, 樟子松次之, 山杨与云杉比例较小的树种组成格局。但随着模拟时间延长, 树种组成比例呈现出明显差异树(图 4)。
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图 4 分类经营与全面停伐预案下不同树种胸高断面积与林分密度动态变化 Fig. 4 Predicted basal area, density by forest Classification Management and Commercial Harvest Exclusion at landscape scales over 100 years |
在全面停伐方案下, 落叶松、樟子松、云杉的MBA随模拟时间的延长逐渐增大;白桦与山杨在模拟前60年较稳定(有小幅度增大), 60年后开始有明显的下降趋势。在模拟的前15年由于商业性采伐, 各树种林分密度均有明显的增大;但随着全面停伐的实施, 白桦与山杨林分密度减小, 落叶松与樟子松林分密度呈增加趋势, 而云杉林分密度较稳定。Duncan检验结果表明, 各树种MBA在模拟短期与中期无明显的差异, 而模拟中期与长期差异显著(P < 0.05)(表 3);在林分密度方面, 落叶松与樟子松在模拟长期显著增大(短期 < 中期 < 长期(P < 0.05)), 白桦(短期 < 中期(P < 0.05) < 长期)与山杨(短期 < 中期(P < 0.05) < 长期(P < 0.05))在模拟中期显著降低(表 4)(图 4)。
树种 Species | 分类经营 Classification Management | 全面停伐 Commercial Harvest Exclusion | |||||
短期 Short-term |
中期 Mid-term |
长期 Long-term |
短期 Short-term |
中期 Mid-term |
长期 Long-term |
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落叶松Larix gmelinii | 7.37c | 7.84b | 8.39a | 7.55b | 8.19b* | 9.34a* | |
白桦Betula platyphylla | 7.44a | 7.309a | 6.41b | 7.98a* | 7.93a* | 6.57b | |
山杨Populus davidiana | 1.67a | 1.48a | 0.93b | 2.00a* | 2.05a* | 1.50b* | |
樟子松Pinus sylvestris | 0.73b | 0.92b | 1.36a | 0.68b | 0.82b | 1.15a | |
云杉Picea koraiensis | 0.26b | 0.30b | 0.40a | 0.24b | 0.28b | 0.36a | |
a、b、c(a′、b′、c′)字母不相同表示采伐方案内各阶段差异比较P < 0.05, *表示预案1与预案2差异比较P < 0.05 |
树种 Species | 分类经营 Classification Management | 全面停伐 Commercial Harvest Exclusion | |||||
短期 Short-term |
中期 Mid-term |
长期 Long-term |
短期 Short-term |
中期 Mid-term |
长期 Long-term |
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落叶松Larix gmelinii | 111.79b | 117.54b | 131.13a | 81.75b′* | 82.69b′* | 107.40a′* | |
白桦Betula platyphylla | 182.10a | 155.02b | 145.83b | 110.34a′* | 67.60b′* | 57.48b′* | |
山杨Populus davidiana | 6.04a | 3.64b | 2.23c | 5.94a′ | 3.44b′ | 1.87c′* | |
樟子松Pinus sylvestris | 7.98c | 10.92b | 17.42a | 5.40b′* | 6.97b′* | 12.70a′* | |
云杉Picea koraiensis | 1.03ab | 1.01b | 1.07a | 0.92a′* | 0.83a′* | 0.91a′* |
与分类经营相比, 全面停伐增大了MBA, 减小了林分密度。其中, 白桦林分密度的减小最为明显;增加了落叶松(中长期显著)、白桦(短中期显著)、山杨(短中长期显著)的平均胸高断面积(P < 0.05), 减小了云杉与樟子松的平均胸高断面积(均无显著性差异P>0.05);降低了所有树种的林分密度, 而山杨林分密度仅在长期有显著性下降, 其余树种在3个模拟时期均有显著性下降(P < 0.05)(图 4, 表 3、4)。
3.2.2 全面停伐对树种地上生物量的影响从天保工程实施(2000年)后, 采伐干扰导致森林地上生物量呈下降趋势, 到2015年森林地上生物量损失6.24t/hm2(采伐方案65.59t/hm2, 无干扰方案71.83t/hm2)。在全面停伐实施后约10年时间, 由采伐导致的地上生物量损失得到恢复, 并于2090年左右森林地上生物量与无干扰状态接近, 尤其在后期甚至超过无干扰状态。2015—2060年, 森林生物量累计速度表现为全面停伐方案>无干扰预案>分类经营方案。2060年后, 生物量开始呈下降趋势(图 5)。
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图 5 无干扰预案、分类经营与全面停伐下森林地上总生物量及生物量增长率的比较 Fig. 5 Change in biomass at the landscape level in relation to simulation year by species for forest Classification Management, Commercial Harvest Exclusion and no distance scenarios (2015, 65.59)与(2015, 71.83)为全面停伐实施起始年采伐预案与无干扰预案下森林地上生物量 |
不同树种生物量对全面停伐方案的响应不同。由于落叶松与白桦、山杨均为采伐树种, 在实施停伐后生物量增加。但其变化趋势有差异(这与其自身属性有关), 均在中长期表现出显著差异性(P < 0.05)。单优势树种落叶松的生物量增加幅度持续上升, 而白桦与山杨的生物量增加量呈先升后降趋势。樟子松生物量表现为显著下降趋势(P < 0.05), 云杉生物量也有下降, 但下降趋势不明显(P>0.05)(图 6, 图 7)。
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图 6 不同树种生物量变化量(全面停伐-分类经营)的动态变化 Fig. 6 Change in biomass (Commercial Harvest Exclusion-Classification Management) at the landscape level in relation to simulation year by species |
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图 7 分类经营与全面停伐方案下研究区短期、中期和长期地上生物量变化比较 Fig. 7 Mean biomass density in relation to time interval for forest Classification Management, Commercial Harvest Exclusion under three simulated terms |
本研究根据森林龄级划分标准(国家森林资源连续清查主要技术规定), 将森林划分为幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林、过熟林5种龄组(表 5)。
树种 Species | 幼龄林 Young | 中龄林 Middle-aged | 近熟林 Immature | 成熟林 Mature | 过熟林 Overmature |
落叶松Larix gmelinii | ≤40 | 41—80 | 81—100 | 101—140 | ≥141 |
白桦Betula platyphylla | ≤30 | 31—50 | 51—60 | 61—80 | ≥81 |
山杨Populus davidiana | ≤20 | 21—30 | 31—40 | 41—60 | ≥61 |
樟子松Pinus sylvestris | ≤40 | 41—80 | 81—100 | 101—140 | ≥141 |
云杉Picea koraiensis | ≤60 | 61—100 | 101—120 | 121—160 | ≥161 |
全面停伐方案下, 模拟初期, 林分以中幼龄为主, 随着模拟时间延长, 成、过熟林所占比例逐渐增大。对比分类经营方案, 全面停伐方案降低了中幼龄林的胸高断面积, 提高了成、过熟林的胸高断面积, 降低了中幼龄林的林分密度, 提高了近、成、过熟林的林分密度(图 8)。单因素方差分析结果表明, 在中、长期内全面停伐对森林年龄结构影响显著(表 6、7, P < 0.05)。
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图 8 分类经营与全面停伐预案下森林年龄结构动态变化 Fig. 8 Predicted density and basal area by forest age distribution at landscape scales over 100 years |
龄组 Age group | 分类经营 Classification Management | 全面停伐 Commercial Harvest Exclusion | |||||
短期 Short-term |
中期 Mid-term |
长期 Long-term |
短期 Short-term |
中期 Mid-term |
长期 Long-term |
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幼龄林 Young | 2.35a | 1.56b | 1.81b | 1.99a | 0.81b* | 1.12b* | |
中龄林 Middle-aged | 5.95b | 7.17a | 5.55b | 5.93a | 6.84a | 3.66b* | |
成熟林 Immature | 4.71a | 3.87a | 4.04a | 5.08a | 4.38a | 4.50a | |
过熟林 Mature | 3.18a | 2.97a | 3.52a | 3.78a | 3.82a* | 5.12a | |
老龄林 Overmature | 1.28b | 2.27a | 2.57a | 1.67c | 3.42b* | 4.52a* | |
表中不同字母间表示差异显著 |
龄组 Age group | 分类经营 Classification Management | 全面停伐 Commercial Harvest Exclusion | |||||
短期 Short-term |
中期 Mid-term |
长期 Long-term |
短期 Short-term |
中期 Mid-term |
长期 Long-term |
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幼龄林 Young | 249.87a | 222.45b | 241.06ab | 142.57a* | 96.94b* | 135.54a* | |
中龄林 Middle-aged | 71.64a | 71.72a | 53.67b | 71.14a | 61.63a | 29.75b* | |
成熟林 Immature | 11.72a | 9.20a | 12.11a | 12.56a | 10.24a | 11.75a | |
过熟林 Mature | 7.89a | 5.58a | 6.00a | 9.37a | 7.10a | 8.32a | |
老龄林 Overmature | 2.30b | 4.33a | 3.67ab | 3.03b | 6.50a* | 6.43a* |
景观模型预测是在大的时间和空间范围开展, 其独立数据集很难获取, 因此森林景观模型验证比较困难。以往的研究多通过将模拟结果与其他模型结果或局部的样地数据及经验性的知识作比较来验证[26-29], 而评估森林采伐干扰的影响研究并不多见。本研究模型模拟结果与森林调查数据较吻合, 模型模拟结果具有真实可靠性。
落叶松能够适应大兴安岭地区多年冻土环境, 为区域单优势顶级群落树种[30]。大兴安岭在过去几十年间, 原始林大都经历过采伐, 采伐后由于以白桦为主的阔叶树种侵入, 形成当前以落叶松、白桦为主的混交林[4, 8-9]。这与白桦具有强种子扩散与着床能力等生物学特征相符合。樟子松虽然也是研究区顶级群落树种, 但由于其耐荫、耐火性差等生物学特征, 使其在研究区所占百分比不到5%[31]。
在全面禁伐下, 先锋阔叶树种(白桦与山杨)平均林分胸高断面积(MBA)模拟前期不断增大, 60a后有下降趋势。可能是由于白桦与山杨寿命短(120—150a), 耐荫性差, 在约60a后大量树木因达到寿命死亡。这与当前研究区林分年龄基本在40—70a间吻合[9]。针叶树种(落叶松、樟子松、云杉)寿命长, 所以在模拟的100a内均保持持续生长, MBA呈现增大趋势。在分类经营下, 由于采伐大径级乔木, 能够释放较多空间与资源, 导致幼树的密度高于未采伐过的森林[32-33]。这一定程度上能够解释全面停伐使林分密度显著减小的现象(即幼树更新差)。白桦与山杨林分密度减小反映了阳性树种白桦与山杨耐荫性差的特性。全面停伐限制了成熟林的采伐, 由于成年树种占据着绝大部分的资源, 使得这些树种的幼树难以获得足够的生存空间和资源。当前的中幼林经过80a左右的生长大多成熟, 落叶松逐渐成长为成熟林, 白桦与山杨向过熟林过渡, 樟子松与云杉林林龄结构变化不明显。总体上降低中幼林而提高成、过熟林、老龄林的比重。
模拟结果表明采伐会降低地上生物量, 这一结果与前人在加拿大、西伯利亚中南部以及中国大兴安岭地区的研究结论基本一致[22, 34-35]。研究区全面停伐后, 森林恢复加快, 生物量逐渐超过采伐前水平。生物量累积速率表现为全面停伐>无干扰状态>分类经营, 可能是由于全面停伐的抚育伐增加了林木生长空间, 促进了树木枝干生物量的增加[36], 且抚育伐损失的生物量小;而分类经营方案高强度采伐降低了森林生物量。
全面停伐整体上有利于生物量的恢复, 但对不同树种的影响有差异。对比分类经营, 采伐树种(落叶松、白桦、山杨)表现出生物量增加, 而保护树种(樟子松与云杉)表现为生物量下降。落叶松为研究区地带性植被, 靠种子传播, 寿命长, 模拟期生物量增加稳定;白桦和山杨为先锋物种, 采伐后最先进入的林分, 所以在模拟前期生长较好。但由于其寿命短, 逐渐死亡, 让位给寿命更长的树种, 其生物量增量逐渐下降[4]。在分类经营中, 采伐后的林窗能够为保护树种云杉与樟子松的成功定植和生长提供更多的空间[8-9]。由于不进行商业性采伐, 且抚育伐的强度较小, 林分浓密, 影响到了其对光照和养分等利用效率, 导致全面停伐后保护树种(樟子松与云杉)的生物量在一定程度上有所减少。樟子松为阳性树种, 耐荫系数低[31], 停伐增大了森林郁闭度, 减少其生长所必需的光照, 其生物量下降显著。对比分类经营, 云杉生物量减小的不明显, 可能是由于云杉林是喜冷湿的阴暗针叶林[37], 全面停伐虽增大云杉与优势树种的竞争, 但由于增加了林分的郁闭度, 在一定程度上抑制云杉生物量的下降。在珍贵树种保护方面, 全面停伐存在消极影响[38], 可通过适当提高抚育伐的力度达到保护珍贵树种的目的。
结论:1)本研究模型模拟结果得到有效验证, 表明空间直观景观模型LANDIS PRO能够较好地运用于大兴安岭森林景观模拟研究;2)全面停伐进一步增大了优势树种落叶松与白桦比例, 而减小了非优势树种云杉与樟子松的比例, 加剧了树种组成比例差距, 降低树种组成结构的多样性; 3)全面停伐降低中幼林而提高成、过熟林、老龄林的比重, 中幼龄林向成熟林过渡, 可改善年龄结构;4)全面停伐有助于森林地上总生物量的恢复与累计, 森林总恢复量大于采伐量。但不利于珍贵树种(樟子松与云杉)的保护, 相反适当进行抚育伐有利于森林的更新。而且可通过增加抚育伐强度保护珍贵树种。
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