丹顶鹤(Grus japonensis)属于大型涉禽, 是国家一级保护野生动物, 也是世界珍稀濒危鸟类, 全球野生丹顶鹤种群的数量仅为3050只左右^[1]。目前, 野生丹顶鹤包括日本北海道不迁徙的岛屿种群和迁徙的大陆种群两大种群^[2]。大陆迁徙种群中, 根据迁徙路线可分为东部迁徙种群和西部^[1-4]迁徙种群。东部迁徙种群主要在朝鲜半岛越冬, 西部迁徙种群主要在中国东部长江中下游区域以及黄河三角洲地区越冬^[3]。由于丹顶鹤西部迁徙种群数量变化比较显著, 近年来尤其引起关注, 相关研究主要集中在近年来的种群数量与分布、栖息地变化与生境选择, 以及人为干扰影响等方面^[4-7]。多数研究时间尺度较短, 空间尺度多为保护区范围, 缺乏从长时间、大尺度对丹顶鹤越冬栖息地时空变化的全面认识。本文通过对丹顶鹤越冬种群数量和栖息地历史资料追踪, 结合对应时期的土地利用数据, 系统分析有资料记载以来苏北地区丹顶鹤越冬种群数量和栖息地分布变化, 并进一步从土地利用变化角度揭示其对丹顶鹤越冬栖息地的影响。研究结果为有效保护丹顶鹤越冬种群及其栖息地提供科学依据。

1 研究区域与研究方法 1.1 研究区域选择

根据历史资料记载, 研究区域选择长江下游地带的江苏省北部区域(文中简称苏北地区)。该区是丹顶鹤西部迁徙种群集中越冬地, 区域面积约8×10⁴km²。此区域气候温和, 属于温带向亚热带的过渡性气候, 年均气温13—16℃, 年均降水量724—1210mm。由于区域内地势低平、降雨量适中, 河湖众多, 湿地广布, 再加上沿海独特的淤泥质海岸滩涂湿地, 成为丹顶鹤及其他鸟类的主要越冬栖息地。

1.2 丹顶鹤种群数量及分布获取方法

我国对丹顶鹤的调查始于20世纪80年代初期。由于缺乏大规模的国家统一调查数据, 其种群数量和分布只能通过对文献资料的查阅获取。具体操作为在中文期刊数据库和Web of Science数据库中以“丹顶鹤”为主题词和关键词进行文章检索, 以县为统计单位, 对文献中提及的各年份丹顶鹤分布栖息地和种群数量信息进行统计和分析。为了使数据具有可比性, 记录丹顶鹤栖息地分布位置和种群数量时, 选取专业调查丹顶鹤栖息地和数量的文献为准, 对于同一区域不同作者的描述性数据只做一般性参考。

1.3 丹顶鹤栖息地类型数据获取方法

研究以江苏省1:10万的1980s、1995、2005、2015年土地利用数据集为基础(该数据集来源于地球系统科学数据共享平台-长三角分平台)。其中, 1980s的数据源包括1984和1985年Land sat遥感影像；2015年数据是利用原有的2010年土地利用数据和2015年高分一号遥感影像及GPS外业调查数据更新。由于本文研究区域为江苏省长江以北地区, 所以以长江为界对江苏省各期影像进行了几何校正、边界裁剪和景观重分类, 得到研究区域各期土地利用类型图。为了实现数据的空间匹配, 所有矢量数据层都转换成Transverse Mercator投影体系, 地理坐标系采用WGS-1984坐标系。在ArcGIS 10.0系统下, 对景观类型数据进行拓扑处理、属性赋值和统计计算, 得到各期景观类型分布图(图 1)。

为了从景观生态角度, 理解与认识丹顶鹤越冬栖息地类型及其分布, 对历史时期的土地利用数据进行归纳和再分类, 确定的景观重分类体系如表 1所示。

最后, 在ArcGIS环境中叠加各期景观类型图, 提取丹顶鹤栖息地信息, 获取栖息地斑块类型数量与面积数据。在此基础上, 选取能够反应栖息地景观变化的指数, 包括斑块面积、斑块数量、斑块平均面积和聚集度指数等, 利用Fragstats 4.4进行统计分析, 并利用SPSS 22.0软件对丹顶鹤栖息地分布点变化及影响因素进行相关分析。

2 结果分析 2.1 苏北地区丹顶鹤越冬种群数量与分布动态

苏北地区丹顶鹤越冬种群数量经历了一个波动的变化过程(表 2^[8-11])。其中, 较早记录丹顶鹤分布时间的是1982年, 丹顶鹤主要分布在江苏省除高邮市和洪泽县的沿海县市, 种群数量为361只, 包括响水县84只、滨海县30只、射阳县154只、大丰县54只和东台县39只。1985—1988年期间, 丹顶鹤越冬种群数量增加到600只左右。1991—1995年, 丹顶鹤种群数量继续增加, 在700—800只之间, 到1999年, 达到峰值(1128只), 约占当年全球野生丹顶鹤数量的50%左右^[12]。2000年以后, 越冬丹顶鹤的种群数量呈现逐渐减少的趋势, 到2015年, 种群规模下降到561只, 约为1999年的1/2。

苏北地区丹顶鹤数量波动变化与栖息地分布变化密切相关。从表 2可以看出, 丹顶鹤越冬栖息地分布区域不断变化。据资料记载, 20世纪80年代, 由于自然生态环境相对较好, 丹顶鹤越冬分布范围较广, 分布区主要集中在射阳县、大丰县和东台县, 响水县和滨海县有小群分布, 高邮市、洪泽县、灌云县、灌南县和如东县也有零星分布。到了20世纪80年代后期, 丹顶鹤部分栖息地开始丧失, 这一时期丹顶鹤越冬地主要分布在沿海射阳和大丰县境内, 响水县、滨海县和东台县有小部分种群, 滨海县自1986年开始没有丹顶鹤分布的文献记载。进入20世纪90年代, 丹顶鹤分布区域范围进一步缩小, 这一时期丹顶鹤越冬栖息地主要分布在射阳县、大丰县和东台县境内, 响水县也有少量分布, 射阳县是丹顶鹤越冬集中分布区域。2000年以后丹顶鹤越冬栖息地主要分布在沿海的射阳县和大丰县境内, 响水县和东台县有小部分丹顶鹤种群分布。2005年以后, 东台县境内也已不见丹顶鹤分布。2011—2015年, 丹顶鹤越冬栖息地进一步萎缩, 响水县、大丰县陆续也不再有丹顶鹤分布记录, 越冬区域主要集中在射阳县境内。

总之, 近30年来, 苏北地区丹顶鹤越冬种群数量和栖息地分布区域均发生较大变化。20世纪80至90年代, 丹顶鹤广泛分布于江苏长江以北内陆湖泊沼泽和沿海滩涂湿地中, 种群数量曾高达千只以上, 约占野生丹顶鹤种群数量60%左右。进入21世纪, 丹顶鹤越冬种群数量开始减少, 数量基本保持在每年四五百只左右。栖息地分布经历了由内陆-沿海滩涂广布向沿海滩涂湿地, 再向射阳县集中的过程。

2.2 丹顶鹤栖息地时空变化特征与趋势

野生丹顶鹤十分敏感, 对栖息地质量要求较高。通过GIS技术, 可以将历史时期丹顶鹤分布位置叠加在对应的土地利用图上。放大这些丹顶鹤分布点, 发现丹顶鹤在越冬期喜好选择植被覆盖率较低, 人类干扰较少, 有浅水水域分布的地点觅食或栖息^[5], 其栖息地类型偏向于选择碱蓬沼泽、芦苇沼泽等湿地植被类型, 而且栖息或者觅食地周围一般有明水水域分布。丹顶鹤对人为干扰也较为敏感, 一般会选择回避人类活动频繁的区域。丹顶鹤主要越冬栖息地类型及特征如表 3所示。

由丹顶鹤栖息地分布变化图可知(图 1), 20世纪80年代, 丹顶鹤广泛分布于长江中下游的内陆湖泊周围和江苏沿海地区。在内陆湖泊区域, 丹顶鹤越冬栖息地类型主要以人为干扰较小的湖岸滩地和苇荡为主, 如高邮湖或洪泽湖周围的湖岸苇荡；在沿海地区丹顶鹤越冬栖息地类型有苇草滩、盐蒿滩、扬水摊、浅水库、养殖塘及人类活动较少的盐田、麦田等。随着土地利用强度增大, 人类活动干扰加强, 内陆湖泊周围已不适合丹顶鹤栖息, 丹顶鹤越冬栖息地逐渐转移到沿海各县市。20世纪90年代, 丹顶鹤在沿海的栖息地广泛分布在沿海滩涂湿地, 到了21世纪初, 栖息地分布点逐渐减少, 分布方式也由连续分布变为间断分布。目前, 丹顶鹤越冬栖息地主要集中在盐城市射阳县内。根据已有数据, 对丹顶鹤越冬栖息地分布点进行统计, 结果显示, 自1983年以来丹顶鹤栖息地分布点逐渐丧失, 变化趋势如图(图 2)所示, 栖息地分布点由1983年的17个减为2015年的1个。

进一步分析丹顶鹤的越冬栖息地类型及其变化(表 4), 发现研究时段内, 内陆湖泊周围湖岸滩地的面积由1525.6km²减少为1343.53km², 损失率为12%；斑块数量也由1024块减少为859块。沼泽地的面积由1980s的1703.23km²减少到2015年的752.37km², 损失率达55.83%, 而且栖息地斑块的数量也在减少。养殖塘面积由1980s的1423.83km²增加到2015年的2934.59km², 增幅达106%, 说明大量自然湿地转化为养殖塘, 而且斑块数量也由4098块增加到6339块, 养殖塘的经营管理方式变得更加精细。盐田面积由1193.48km²减少为1026.58km², 斑块数量由115个增加到287个, 增加了1.5倍, 反映出盐田变得破碎化。农田面积由56061.14km²减为51683.58km², 斑块数量由3426块减少为2922块。由此可见, 丹顶鹤各主要越冬栖息地类型的面积都存在不同程度丧失和破碎化, 其中沼泽地面积丧失最为严重。

景观变化可以在一定程度上反映景观格局的改变。通过对20世纪80年代以来丹顶鹤栖息地类型变化分析发现(表 5), 沼泽地和盐田的平均斑块面积及聚集度指数均呈减小趋势。其中沼泽地平均斑块面积从1980s的3.93km²降低到2015年的1.93km², 平均斑块面积约缩小50%, 聚集度指数由55.82%减少为35.91%。盐田平均斑块面积由10.38km²减小到3.58km², 平均斑块面积缩小严重, 聚集度指数由76.45%降低到75.34%。湖岸滩地和养殖塘平均斑块面积呈现微弱的增加趋势, 聚集度指数有所提高, 但由于这些地方人为活动比较强烈, 不能成为丹顶鹤良好的栖息地。农田平均斑块面积变化波动, 但总体上呈增加趋势, 聚集度指数总体呈降低趋势。总的来说, 丹顶鹤各栖息地类型的面积呈减少趋势, 聚集度指数也在降低, 反映出丹顶鹤栖息地面积的丧失和破碎化。另外, 丹顶鹤栖息地分布点的丧失也反映出栖息地破碎化比较严重。土地利用方式变化带来的栖息地破碎化降低了丹顶鹤的生境适宜性, 进而影响丹顶鹤的种群数量的变化^[13]。

2.3 丹顶鹤数量与栖息地变化的影响因素

越冬丹顶鹤种群数量变化与栖息地变化密切相关, 栖息地分布的动态变化必然会影响越冬丹顶鹤的生存活动, 进而对种群数量造成影响。为了找出影响栖息地变化的驱动因素, 本文搜集整理了1982—2015年江苏省各年份统计年鉴, 选择与栖息地分布点相对应的年份, 从中筛选出能够反映社会经济和土地利用影响的相关因子, 如总人口数(万人)、地区生产总值(亿元)、第二产业生产总值(亿元)、房屋建筑施工面积(万m²)、农作物播种面积(×10³hm²)等, 最后利用SPSS 22.0软件对栖息地分布点与各影响因子进行相关分析, 结果见表 6。

由表 6可以看出, 丹顶鹤栖息地分布点与总人口数、地区生产总值、第二产业总产值、房屋建筑施工面积呈显著负相关, R值分别为-0.866、-0.643、-0.655、-0.614(P < 0.01)。与农作物播种面积呈显著正相关, R=0.813(P < 0.01)。表明人口数量的增加会在一定程度上造成丹顶鹤栖息地分布点减少, 主要原因是人口数量增加会导致人类活动增多, 人为干扰增强, 不利于丹顶鹤对栖息地的选择利用。地区生产总值和第二产业总产值代表了经济发展水平, 说明经济的快速发展对丹顶鹤栖息地变化有不利影响。房屋建筑面积与丹顶鹤栖息地分布点呈显著负相关, 主要是因为房屋建筑面积的增加会侵占、挤压其他用地类型面积, 其中也包括越冬丹顶鹤栖息地, 从而致使栖息地分布点丧失。农作物播种面积增加对丹顶鹤的栖息地分布点变化有积极作用, 这是因为农田也是丹顶鹤的越冬栖息地类型之一。

以上结果显示丹顶鹤栖息地分布点变化与土地利用方式及人为干扰活动密切相关。丹顶鹤各栖息地类型的格局变化表明, 各栖息地类型的平均斑块面积减小以及破碎化程度加深是丹顶鹤栖息地分布点减少的直接影响因素。栖息地面积减少、栖息地斑块化和破碎化会影响栖息地质量, 进而影响丹顶鹤越冬种群数量的变化。

3 结论与讨论

本文通过资料追踪, 结合不同时期土地利用数据, 对丹顶鹤越冬种群数量变化和栖息地变化进行了系统研究, 得出基本结论如下：

(1) 丹顶鹤越冬种群数量发生了较大变化, 呈现先增加后减少趋势, 高峰期出现于20世纪90年代。导致这种现象发生的主要原因有以下几点, 一是20世纪80年代丹顶鹤不仅广泛分布于苏北区域, 还分布于安徽、江西甚至湖北等地湖荡区域^[14], 而该数据没有统计在内；二是这时期丹顶鹤分布广泛而零散, 调查难度大, 缺乏统一大规模调查数据, 而文献记载的数据非常有限, 不能全面反映丹顶鹤种群实际分布数据；三是我国对丹顶鹤种群及其栖息地研究的重视主要发生在20世纪90年代^[15], 这时期盐城保护区对丹顶鹤越冬种群数量开展了每年一次的调查工作, 详细掌握了丹顶鹤越冬种群数量信息。

(2) 丹顶鹤越冬栖息地分布范围逐渐缩小, 景观破碎化严重。丹顶鹤是典型湿地鸟类, 以各种类型的湿地为越冬栖息地。由于长江中下游地势平坦, 广泛分布河湖滩地、沼泽地以及滨海滩涂湿地等类型, 并且湿地分布具有面积大、连续程度高等特征, 使得20世纪80年代丹顶鹤的越冬栖息地广泛分布于这些区域。自20世纪90年代初开始, 由于土地利用变化, 内陆湖岸滩地逐渐丧失了其作为栖息地的功能, 丹顶鹤越冬分布范围开始向沿海的射阳县、大丰县、响水县、滨海县及东台县转移。进入21世纪初, 沿海开发强度日益兴旺, 丹顶鹤沿海滩涂栖息地范围进一步减少和破碎化, 迫使丹顶鹤集中分布于盐城市射阳县的保护区核心区内, 此结果与Su和Zou^[16]、李海萍和李菁^[17]等人的研究相同。

(3) 丹顶鹤越冬栖息变化与人类土地利用方式和社会经济发展关系密切。20世纪80—90年代, 江苏省经济发展水平较低, 总人口数、地区生产总值、房屋建筑施工面积都处于较低水平, 自然环境保护较好。随着经济快速发展, 建筑用地及工业用地面积快速扩张, 严重挤压了原生自然生境, 丹顶鹤栖息地面积也不断丧失。而且总人口数增加, 人类经济活动增强, 使得各栖息地类型遭受不同程度的破碎化, 影响丹顶鹤的生境适宜性, 栖息地动态变化导致丹顶鹤种群数量的波动变化。综合以上分析, 发现丹顶鹤的越冬栖息地分布变化与周边土地利用方式和强度及人为干扰密不可分, 栖息地面积丧失和栖息地破碎化是影响丹顶鹤越冬种群数量的主要因素。另外, 近年来的研究发现人为干扰对鸟类栖息地的影响所占比重越来越大^[18]。