在干旱半干旱地区, 由于水分匮乏、土壤贫瘠等因素, 植被恢复很难达到理想的完全覆盖状态, 因此将会在空间上呈现裸地与不同植被类型斑块镶嵌的分布格局^[1-2]。其中裸地斑块极易造成水土流失, 而具有不同植被覆盖的林地斑块则能有效的保持水土、防风固沙^[3], 良好的植被覆盖可促进土壤水分及矿物质的迁移^[4]。太行山南麓地区属于典型的干旱半干旱的气候, 在自然条件下, 当地土层浅薄、天然林覆盖率低、部分地区裸露地较多, 森林类型主要以人工林为主^[5]。这些因素导致当地的植被丰富度相对较低, 物种多样性受到限制, 改善当地土壤状况和加速植被恢复十分迫切。

近年来关于各植被恢复类型在不同气候条件下对土壤性质的影响已有深入研究。赵成章等人通过对不同植被种群空间格局的分布及关联性的研究, 反映了植物在半干旱地区对环境的适应策略^[6-8]；邓强等对黄土高原多种典型植被区群落分析, 表明土壤养分与根系生物量含量呈正相关^[9]；韩凤鹏对草坡地和裸地坡面进行对比分析, 发现有根系存在的土壤养分状况优于无根系存在的裸地土壤^[10]；吕渡等对黄土丘陵区不同植被恢复类型地下部的分析, 研究了土壤团聚体稳定性与退耕年限的关系, 证实了细根对土壤结构的改善作用^[11]。然而以往有关植物与土壤的研究, 主要集中于单一的植被对土壤状况的影响^[12-14], 关于干旱半干旱地区内多种植被类型下土壤差异状况的研究极然较少。在不同植被类型下土壤粒径组成不同, 其保水能力、吸附力、粘着性等都有明显的差异, 这将影响土壤理化, 如：养分分布、肥力及其有效性等^[15-16]。同时在不同植被类型下, 土壤细根状态存在一定差异, 而细根是植物吸收养分和水分的重要器官^[17-18], 植物可以通过调节细根的分布特征来适应外界环境^[19-21]。因此, 对多种植被类型下土壤状况和细根的研究十分必要。

目前, 人工造林、植被覆盖是土壤贫瘠地区植被修复的重要手段, 但不同植被类型恢复下土壤养分及团粒状况将如何变化？土壤的细根结构有什么样的差异？不同植被类型的对于斑块的利用是否相同？这些问题仍缺乏研究。因此本试验选择处于干旱半干旱的太行山南麓地区为典型研究区域, 对该地区具有代表性的裸露地、草地、荆条灌木地、侧柏地、栓皮地和刺槐地等6种植被恢复类型进行分析, 探索了不同植被恢复类型的土壤养分、粒径及细根结构状况, 通过分析比较土壤理化和细根特征的差异, 研究不同植被恢复类型根系分布与土壤性质的关系, 揭示植物细根与土壤环境之间的作用机制。旨在通过对多种植被类型下土壤理化和细根结构特征的调查研究, 反映各植被类型地下部土壤状况；表征出不同植被恢复类型的恢复效果；为生态恢复模式的合理优化以及当地生态修复和植被重建等工作提供有效参考。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究地点位于太行山南麓地区, 地理坐标为35°01′—35°03′N, 112°28′—112°30′E, 试验借助于当地国家林业局黄河小浪底森林生态站进行试验。试验地区气候为暖温带大陆性季风气候, 年均气温14.3℃；年均日照率54%；海拔320—400 m。当地山区土壤主要为褐土, 其母岩组成主要为砂岩和页岩。当地土地利用类型以裸露地、灌木地、草地和乔木林地为主。其中灌木林地主要为荆条(Vitex negundo L)和胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz)等；乔木主要有栓皮栎(Quercus variabilis Bl)、侧柏(Platycladus orientalis (L.) Franco)和刺槐(Robinia pseudoacacia L)等；草本植物有狗尾草(Setaria viridis (L.) Beauv)、魁蒿(Artemisia princeps H. Lév. and Vaniot)、白草(Pennisetum alopecuroides (L.) Spreng)和荩草(Arthraxon hispidus (Thunb.) Makino)等。

1.2 试验设计与方法 1.2.1 试验设计和样品采集

试验采样时间于2017年7—9月。研究区域在同一范围内, 立地条件基本一致。为了使调查样地具有代表性, 本次研究采用样方方法进行试验, 选取当地主要植被物种, 并按照不同植被恢复类型将当地土壤利用类型划分为：裸露地、天然草地、荆条灌木、侧柏林、栓皮栎林、刺槐林等6种样地类型(此6种林地类型约占到当地林地类型的80%以上, 对其调查能够代表当地植被恢复状况), 根据当地生态站林场造林日志记载, 选取的侧柏林、栓皮栎林、刺槐林均为约20年树龄的林地。对样地内每木个体进行群落学特征调查, 计算郁闭度、平均树高、平均密度、平均冠幅等(表 1)。每个样地类型设置3个试验样方, 共设置调查样方18个, 其中乔木群落样方面积为20 m×20 m；灌木群落样方为10 m×10 m；草本群落样方为5m ×5 m。每个样地随机选取3个采样点, 并在各样点的垂直方向上选取0—15 cm和15—30 cm两个土层(30 cm以下多为岩石), 用取土刀在每层采集300 g土样进行土壤养分和粒径结构状况的分析；用土钻(直径＝4 cm)依次采集0—15 cm和15—30 cm两层土柱, 将土柱置于干净无纺布上, 用镊子捡取可见根系, 装袋标记带回实验室, 低温贮藏, 用于细根分析。

1.2.2 试验测定方法和数据处理

土壤养分和粒径的测定：土壤含水率(%)采用烘干法测定；有效氮(AN)含量采用碱解扩散法测定；速效磷(AP)含量采用NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测定；有机质(SOM)含量采用重铬酸钾容量法测定^[22]。土壤粒径利用Malvern Mastersizer 2000激光粒度仪进行测量, 所得数据用于粒径分析, 粒径分级标准参照国际制分级标准^[23], 土壤颗粒分形维数计算参考已有相关文献^[24-25]。

细根测定：用水冲洗净根系样品表面泥土、去除杂物并阴干, 用孔径2 mm的筛子和游标卡尺将根系样品中直径大小＞2 mm的根系筛除, 将各样品细根称鲜重。利用根系扫描仪(型号ESPSOM PERFEC-TION V700 Photo)和根系分析系统软件(专业版WINRHIZO PRO 2007)进行细根数据分析, 测定的形态指标包括细根长、根表面积、平均根直径等。后将各样品细根于80℃下烘干48 h, 称量其干重用于其他计算。整理获得以下数据:细根生物量=细根质量×10⁴/[π(土钻内径/2)²]；比根长(m/g)=细根根长/干重；干湿比(%)=鲜重/干重；比表面积(cm² /g)=细根表面积/干重。

数据处理：采用Excel软件进行数据处理和制图；利用SPSS 19.0软件进行方差分析(ANOVA)；变化量的热图(heatmap)的制图通过R语言软件中的gplots包实现, 数据经过均一化处理(将生物信息学的分析方法用于生理指标差异分析, 将差异进行可视化处理, 变化量正值为红色, 负值为绿色)。各植被恢复类型的变化量=(植被恢复地-裸露地)/裸露地。

2 结果与分析 2.1 各植被恢复类型的土壤养分和粒径结构状况

通过对各植被恢复类型下土壤养分和粒径进行分析(图 1)。结果显示, 裸露地的土壤养分和土壤黏粒含量整体处于较低水平。其中在0—15 cm的土层中, 裸露地的有效氮显著低于其他植被恢复类型；刺槐地的有效氮含量最高, 显著高于除栓皮栎以外其他林地类型；荆条、栓皮栎和刺槐的含水率显著高于裸露地；草地的速效磷含量显著高于其他植被恢复类型, 达6.96 mg/kg；侧柏、栓皮栎和刺槐的黏粒含量显著高于裸露地和草地；裸露地的砂粒含量最高, 达38.9 %；有机质、粉粒、分形维数在各植被恢复类型中均无显著差异。

在15—30 cm的土层中, 刺槐的有效氮、含水率和速效磷含量均显著高于其他植被恢复类型, 依次达170.7 mg/kg、20.8%、7.12 mg/kg；侧柏的有机质含量最高；栓皮栎地的黏粒含量最高；其他的土壤养分和粒径结构在各植被恢复类型中均无显著差异。

2.2 不同植被恢复类型的细根结构特征

对各植被恢复类型下细根结构进行分析(图 2)。结果显示, 裸露地的细根生物量在各土层均显著低于其他植被恢复类型。其中在0—15 cm的土层中, 各植被恢复类型的细根生物量约占整体土层的70%左右；其中草地的细根生物量最高, 并且草地和侧柏的细根生物量显著高于其他植被恢复类型, 依次达45.2、37.7 g/m²；侧柏的比根长和干湿比显著高于其他植被恢复类型；裸露地的平均直径与其他植被恢复类型均无显著差异。在15—30 cm的土层中, 裸露地的细根生物量和干湿比最低, 依次达1.1 g/m²、21%, 裸露地其他结构细根特征与其他各植被恢复类型均无显著差异。

2.3 不同植被恢复类型下土壤细根结构和理化的双因素方差分析

通过双因素方差分析(Two-way ANOVA)方法, 分析了林地类型和土层以及二者的交互作用对各植被恢复类型下土壤细根结构和理化的影响。结果显示, 林地类型和土层均对含水率、黏粒、细根生物量和比根长产生极显著影响(P＜0.001)；仅林地类型对有效氮、速效磷、干湿比和比表面积有极显著影响(P＜0.001)；仅土层对有机质、砂粒和平均根直径有极显著影响(P＜0.001)；二者的交互作用仅对比根长产生极显著影响(P＜0.001), 对有效氮、速效磷、有机质、粉粒、砂粒、分形维数、平均根直径和干湿比均无显著的影响(表 2, P＞0.05)。

2.4 不同植被恢复类型引起的变化量分析

通过利用热图将不同植被恢复类型引起的变化量可视化, 分析了在不同林地类型中各指标的变化量(图 3, 仅分析林地间有显著差异的指标)。结果显示, 不同植被恢复类型均能够增加土层中的细根生物量。其中在0—15 cm土层中(图 3), 不同植被恢复类型的细根生物量、粉粒、含水率、有效氮、比根长和干湿比出现增加, 草地的细根生物量增加最多, 达267.8%；荆条的粉粒增加最多, 达17.9%；刺槐的含水率和有效氮增加最多, 依次达60%和73.5%；侧柏的比根长和干湿比增加最多, 依次达85.2%和96.2%。另外将植被恢复类型按各指标的变化量进行聚类, 结果显示, 草地和刺槐、荆条地和栓皮栎地引起的变化量较为相似。在15—30 cm土层中(图 3), 各植被恢复类型的细根生物量、有效氮、速效磷和干湿比出现增加, 草地的细根生物量增加最多；刺槐的有效氮增加最多；侧柏的速效磷增加最多；荆条的干湿比增加最多。通过聚类, 结果显示, 草地和荆条、侧柏地和栓皮栎地引起的变化量较为相似。

3 讨论 3.1 不同植被恢复类型下土壤理化性质

干旱半干旱地区存在大量裸地斑块, 极易造成水土流失、滑坡等灾害, 通过植被覆盖往往能够有效的保持水土、维持区域生态环境稳定。研究发现, 不同植被恢复类型下, 土壤理化性质的差异不同。这是由于不同的植被类型存在各自的微环境, 其凋落物的分解和养分循环不同, 这在不同程度上改变了土壤理化性质^[26]。其中在各植被恢复类型中, 刺槐地拥有较高的有效氮, 由于刺槐作为豆科植物, 具有相应的固氮作用, 其通过根瘤进行固氮作用, 将大气中的氮转移到土壤中, 进而把氮转化成植物能够利用和吸收的氮素^[27-29]。研究表明：在不同植被恢复类型中, 刺槐人工林将有机氮转化为有效氮的速率高, 因而其氮循环周转较快。此外, 研究发现草地的速效磷含量显著高于其他植被恢复类型。这是由于土壤全磷中只有小部分能够被转化为速效磷, 而在转化过程中, 土壤微生物群落起着关键作用^[30]；而草本植物相对于单一的人工林和灌木林, 其物种数目多, 因而能够与草本植物产生产生互作的微生物群落较多^[31]。试验证实草地能够有效改善土壤可被植物吸收的磷组分。

3.2 不同植被恢复类型下土壤细根状况

植物生长发育需要从从土壤中获取一定水分和养分, 细根是植物获取养分的关键, 因此必须维持一定的细根生物量^[32]。由于草本植物生长周期短, 根系基本不经过木质化, 根系更新速率快^[33], 以至研究区域内草地的细根生物量在各植被恢复类型中含量均为最高。此外, 研究发现除草地外, 侧柏的细根生物量也显著高于其他植被恢复类型, 这与侧柏耐旱、耐贫瘠、根系发达的特性有关^[34]。本研究证实侧柏人工林具有较高的比表面积、比根长、干湿比, 其根系穿插能力强, 能够较好改善土壤结构。另一方面, 研究发现各植被恢复类型植物根系分布主要集中于土壤浅层, 约70%左右的细根集中在0—15 cm土层中。这是由于林地内的枯枝落叶主要集中于土壤浅层^[35], 凋落物的分解使得表土层拥有利用根系生长的环境, 因此表土层内的细根生物量显著高于深层土^[36-38]。此外, 本研究中林地类型和土层均对细根生物量产生了极显著影响(P＜0.001), 表明林地类型和土层环境的差异是影响干旱半干旱地区植物细根在土壤中分布的主要原因。

3.3 不同植被恢复类型引起的土壤理化和细根变化量差异

近年来, 关于植被恢复类型的研究一直是生态学领域的研究热点。由于植物在逆境条件下, 为了最大限度地获取养分资源, 不同的植被类型会根据所处土壤环境的空间异质性, 做出一系列可塑性反应, 如：细根节间、分枝、以及空间构型的改变^[39]。本研究中, 多个不同植被恢复类型均存在于同一气候背景条件下, 它们的土壤养分和细根状况均存在一定的差异。表明不同植被类型对土壤养分需求的可塑性反应存在差异, 对斑块的利用能力不同。另一方面, 与裸露地相比, 不同植被恢复类型的细根生物量、有效氮、和干湿比均出现增长, 这可能是由于植被覆盖后, 凋落物经过矿化和分解后使得土壤的养分和通透性更加利于植物的生长^[40-41], 说明植被覆盖相对于裸露地拥有良好的土壤状况。此外, 通过将各指标的变化量进行聚类分析, 试验证实一些植被恢复类型产生的土壤各指标变化量较为相似, 表明两种变化量相似植被恢复类型在一定程度上进行相互替代, 这将为生态恢复中植被类型的合理布局提供了新的思路。

4 结论

1) 植被覆盖的恢复类型相对于裸露地拥有良好的土壤及细根状况。

2) 刺槐人工林的有效氮转化速率较高；侧柏人工林具有较高细根参数, 能够较好改善土壤结构；草地能够提高土壤中可吸收的磷组分。

3) 林地类型和土层环境的差异是影响细根参数的主要原因。

4) 不同植被类型的对于斑块的利用能力不同；植被恢复应考虑, 将各指标变化量较为相似的植被类型进行合理布局。