全球气候变化是人类迄今面临的一个重大环境问题。随着极端气候事件在全球范围频繁发生, 气候变化显著影响着陆地生态系统的生产力状况以及水分利用格局^[1-2]。水分利用效率(Water Use Efficiency, WUE)是生态系统对气候变化敏感性的重要指标之一^[3], 连接了陆地生态系统碳循环和水循环两个关键过程^[4], 它不仅可以反映两者之间的相互关系, 还能够解释陆地生态系统对全球变化响应过程。因此研究WUE对气候的响应有利于更好地模拟生态系统碳水循环过程, 揭示生态系统对气候变化响应机理^[5-6], 为应对全球变化提供新思路。

依据不同的研究对象, WUE大致可以分为叶片、个体、群体以及生态系统4个水平^{[3, 7-10]}。叶片水平的WUE定义为单位水量通过叶片蒸腾散失时光合作用所形成的有机物量, 是植物消耗水分形成干物质的基本效率^[7], 通常用光合速率与蒸腾速率之比或光合速率与气孔导度之比来表示。个体水平WUE是指植物在长期的生长过程中, 形成的干物质量与耗水量的比值^[11]。群体水平WUE是指植物群体CO₂通量和植物蒸腾的水汽通量之比^{[7, 9]}。生态系统WUE通常定义为整个生态系统消耗单位质量水分所固定的CO₂或生产的干物质^[12]。随着观测技术的突破, 越来越多的研究将实测的生态系统总蒸散, 即植被蒸腾与地表蒸发之和作为生态系统的水分损耗^{[4-5, 12-23]}。

WUE不仅受控于植物自身的遗传物质基础和生理形态指标, 还与外界环境条件密切相关, 同时又受两者互作的影响。在环境条件中, 温度、降水、太阳辐射等均是影响生态系统WUE的关键气候变化因子^[23-26]。在全球气候变化背景下, 极端气候事件频繁出现对我们研究生态系统WUE提出了新的要求^[27-30]。深入研究WUE对气候的响应可以为评价生态系统在全球碳水循环中的作用提供科学依据, 同时可以揭示陆地生态系统对气候变化响应的核心基础, 为应对全球变化提供新思路。

当前有很多关于WUE的内涵、方法和进展的相关文献^{[3, 7-10, 12, 16, 31]}, 以及如何提高灌溉农业WUE的研究综述^[32-34], 但仍然缺少WUE对气候变化响应的研究总结。为此, 本文首先介绍了生态系统WUE的两种计算方式并归纳了各自特点; 接着重点介绍了生态系统WUE对大气温度、CO₂浓度、水分、干旱以及太阳辐射等气候因素的响应, 最后提出了目前WUE研究亟待解决的科学问题, 以期为深入研究WUE对气候变化的响应提供参考。

1 生态系统水分利用效率计算 1.1 WUE定义

生态系统WUE是指整个生态系统损耗单位质量水分所生产的干物质量^[12]。其计算主要包括两部分, 一是生态系统损耗的水分, 二是生态系统生产的干物质量。损耗的水分包括植被蒸腾散失的水分和地表蒸发的水分^{[4-5, 18-21]}, 两部分结合的水分损耗过程作为蒸散发(Evapotranspiration, ET)过程^[14-15]。生态系统干物质的量, 最常用的表达有两种, 总初级生产力(Gross Primary Productivity, GPP)和净初级生产力(Net Primary Productivity, NPP)^{[12, 14-15, 35-37]}, 因此存在使用GPP或NPP两种方式计算WUE。

1.2 利用GPP计算WUE

利用GPP作为生态系统干物质量, 生态系统WUE可以表示为GPP与ET的比值。GPP又称作总第一性生产力, 指在单位时间、单位面积上, 绿色植物通过光合作用所固定的光合产物量或有机碳总量^[38], 也称为总生态系统生产力。植被通过光合作用形成的GPP可以表征CO₂转化为有机碳进入碳循环过程的起始水平, 是生态系统碳循环的基础^[39]。GPP不仅取决于植物碳同化潜力、植物叶表面积、群落结构等自身条件, 还取决于光合有效辐射、温度、可利用水分以及养分状况等环境条件。

近年来, 遥感技术为研究大范围的WUE提供了便利^{[18-19, 23, 26, 37, 40-41]}, MODIS(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer, MODIS)GPP和ET产品是目前研究生态系统WUE普遍采用的数据。Lu^[40]、仇宽彪^[37]、李肖娟^[26]、Xue^[41]、Sun^[18]、Tang^[19]等研究人员利用MODIS GPP和ET数据对全球不同区域的WUE进行探索。由于MODIS GPP提供2000年之后数据, 因此, 对于2000之前WUE估算通常采用通量塔观测数据。Yang等^[42]利用1982—2011年全球通量塔实测数据, 经自适应机器学习, 训练为全球GPP和ET值进而获得全球WUE值。此外, 李明旭等^[23]利用美国气候模式诊断和对比计划委员会(PCMDI)数据库GPP数据估算了2006—2100年秦岭地区WUE。

1.3 利用NPP计算WUE

利用NPP作为生态系统干物质量, 生态系统WUE可以表示为NPP与ET的比值。NPP又被称作净第一性生产力, 指绿色植物在单位面积、单位时间内所固定的有机物总量, 可以看作光合作用所产生的有机质总量GPP扣除自养呼吸后的剩余部分^[38], 也被看作GPP在较长时间段的不确定部分^[43]。它主要反映了植物固定和转化光合产物的效率, 是表示植被净固碳能力的重要生态学指标^[44]。

通常有3种方法获取NPP。第一种方法是通过实地测量获取NPP。李红琴等^[45]通过实地获取地上净初级生产量与地下净初级生产量, 用两者之和表示总的净初级生产量, 依此计算2000—2011年间高寒草甸植被WUE的变化。这种方法适合于研究区域相对较小, 实测站点较多, 观测的时间序列较短的情况。第二种方法是通过模型模拟得到NPP。周宇^[46]、徐晓桃^[14]、张春敏^[47]、位贺杰^[48]等人基于CASA(Carnegie-Ames-Stanford Approach, CASA)模型^[49]反演不同研究区NPP, 进而计算了WUE。张远东^[50]、Liu^[43]、Zhang^[20]、卢玲^[51]等分别利用CEVSA(Carbon Exchange Between Vegetation, Soil, and the Atmosphere, CEVSA)^[52]、BEPS(Boreal Ecosystem Productivity Simulator, BEPS)^[53]、IBIS(Integrated Biosphere Simulator, IBIS)^[54]、碳通量估算模型C-FIX^[55]等模型估算不同地区NPP, 进而对当地WUE进行计算。这种方法适合于研究空间范围较大、有一定数量观测站的区域, 以便获得模型必要的初始数据及参数。同时, 模型模拟的结果需要通过实测数据或文献数据验证结果精度。利用模型模拟的方法不限研究时段, 可以对现在、过去甚至未来的WUE进行研究。第三种方法是利用卫星遥感数据, 如MODIS产品得到NPP^[35]。这种方法研究的空间范围较大, 可以扩展到全球范围, 但不足是2000年之后才有MODIS NPP产品, 无法对2000年之前WUE进行研究。同时, 由于空间分辨率较粗, 适合用于宏观WUE的研究。

1.4 两种计算结果的对比

从生产力定义上看, NPP是GPP减去呼吸所消耗的剩余部分, 两者具有一定的时空转换关系^{[49, 56-57]}, 同时, 两者在地理单元的时空变化以及对降水、温度等气象要素的响应均表现一致^{[24, 58]}。从内涵意义上看, NPP被认为是光合作用所产生的有机质总量扣除自养呼吸后的剩余部分^[38], GPP计算得到的WUE表示消耗单位水分所生产的总干物质量, NPP计算得到的WUE表示除去自身呼吸消耗后, 消耗单位水分所固定的干物质量, 两种方式得到的WUE均可表示植物消耗水分形成干物质的基本效率, 使用时可依据获得数据方式以及研究内容侧重等实际情况, 选择对应的方法进行计算。总的来看, 使用GPP或NPP计算得到的WUE具有相近的变化趋势, 对气象要素的响应也表现相似。

2 WUE对气候因子的响应

生态系统WUE不仅受系统内部植被的调控, 同时也受外界环境条件的影响。温度、CO₂、水分、干旱、太阳辐射等是影响生态系统WUE的关键气候因子^[23-26]。另外, 单因子作用、多因子的综合作用对生态系统WUE的影响目前仍不甚明了^[37]。本文详细介绍了温度、CO₂、水分、干旱、太阳辐射等五种气候因子对WUE的影响。表 1归纳了WUE对不同气候因子的响应特点。

2.1 WUE对温度的响应

WUE与温度之间的关系研究结果显示温度对WUE具有一定的促进或抑制影响^{[18, 20, 41, 48, 74-75]}。马利民等^[74]利用树木年轮测定稳定碳同位素发现植物WUE与温度呈现出正相关关系; Zhang等^[20]利用IBIS模型估计未来中国WUE空间变化, 结果表明在南方亚热带地区, WUE与温度呈现负相关, 而在青藏高原地区两者呈现正相关关系; Sun等^[18]对全球WUE模拟时发现WUE对温度的敏感性较高, 尤其是在高纬度地区, 在这些地区, 早春和晚秋的WUE呈现增长趋势, 这是由于高纬地区常年气温较低, 早春和晚秋的气温回暖延长了植物的生长期, 导致GPP的增长高于ET, 使WUE呈现增长趋势。长江源区的WUE值与温度之间同样存在显著正相关关系, 这是由于长江源区常年低温, 气温回暖对植被WUE有促进的作用^[15]。与之相反, 在相对湿热的亚马逊平原和东南亚地等地区, 温度升高对ET的促进作用远高于GPP^[76], 导致WUE呈现降低的趋势。

温度对WUE影响存在临界值, 温度过高或过低对植物WUE均有不利。当温度低于临界值时, WUE随温度的升高而增大, 当温度高于临界值时, WUE与温度则呈现负相关关系。这可能是由于温度同时作用于植物的光合作用和蒸腾作用, 进而影响植物的WUE^{[35, 59-60]}。由于影响程度的差别, 不同研究区域的生态系统, 其临界温度的范围也有所不同。仇宽彪等^[75]对陕西省WUE研究时发现, 在温度低于11℃的地区WUE和温度呈现显著正相关(R²=0.83, P < 0.01), 而高于11℃的地区两者之间没有显著关系(P>0.05);Xue等^[41]发现全球范围内, 温度较低的地区, WUE随温度有直线增长的趋势, 在18.5℃时到达最大, 之后出现下降; 位贺杰等^[48]认为当气温处于15—25℃区间时, 植被WUE较高, 温度过高或过低都会使得植物WUE下降。

关于存在临界值的解释有很多, Zhou等^[59]认为有关光合作用的酶活性受温度限制, 而蒸散作用的增加不受温度的限制。因此当高于理想温度时, 光合作用受到抑制而蒸散作用仍在增加, 使得植物WUE降低。另一种观点认为, 温度通过影响植物气孔导度来影响蒸散过程^{[35, 60]}。起初, 温度升高对光合作用的促进效果高于蒸散作用, 造成植物WUE升高, 当温度高于临界值时, 温度升高对蒸散作用的影响比光合作用大, 因此又导致WUE降低。

2.2 WUE对CO₂的响应

CO₂对WUE影响主要体现在两方面。一方面是CO₂对光合作用的直接影响, CO₂浓度升高会直接提高植物光合作用的速率进而导致WUE提高^[64]; 另一方面, CO₂浓度升高会致使植物气孔导度降低, 气孔缩小, 耗散水分减少, 致使蒸散速率降低, 从而导致WUE升高^{[61, 63, 77]}。但是这两方面的影响程度比较, 目前尚不统一^[3]。

大气CO₂浓度对WUE作用主要表现为促进作用。Lto等^[5]发现1901—2004年全球陆地生态系统WUE表现为增加的主要原因是CO₂浓度增加引起了生产力的增加; Keenan等^[78]研究表明, 北半球温带的森林WUE显着增加的主要原因也是大气CO₂浓度的增加; Li等^[79]在美国切斯皮克湾的试验结果表明当大气中CO₂浓度上升至765μmol/mol时, 生态系统WUE大约增长了83%;蒋高明等^[80]在美国生物圈2号中实验发现高浓度的CO₂对于荒漠植物或雨林植物的WUE都有促进作用, 但影响的程度存在差异。然而, Tang等^[19]在研究过去10年全球WUE变化时发现, 在自然因素和人类活动作用下, 尽管CO₂浓度上升, 但是全球WUE有明显下降的趋势, 猜测持续的植被减少引起的土地覆被变化是影响过去10年全球WUE的主要因素之一。

2.3 WUE对水分的响应

可供植被利用的水分(包括大气湿度、降水、土壤含水量等)是影响生态系统WUE的重要因素^{[31, 59]}。有些研究表明, 大气湿度会通过制约植物体内水分向外蒸腾, 进而影响植物的蒸腾速率, 但对光合作用并无显著影响^[9]。因此, 空气中湿度的增加对植物WUE有促进作用^[66-67], 当空气中湿度高, 蒸散过程减缓, 植物WUE会因此有所增加^[65]。

通常降水量适当升高有利于植被WUE, 但降水量过高对植被WUE不利^{[21, 26, 37, 48]}。在降水量不同的地区WUE的表现各不相同。仇宽彪^[75]、Xue^[41]等发现WUE与年均降水的关系并非线性, 其他研究人员也有类似的发现^{[24, 81-82]}。在中国, 年降水量小于627mm的地区, 两者呈现显著正相关(R²=0.9, P < 0.01), 年降水量大于627mm的地区, 两者呈现显著负相关(R²=0.9, P < 0.01);在全球范围, 当年降水量低于2352mm时, WUE会随降水的增加而增加, 当年降水量高于4450mm时, WUE会随降水的增加而减少^[41]。在降水量较少的地区, 降水增加会促进植物光合作用, 致使GPP大幅增加, 而ET的增幅较小, 使得降水量较少的地区WUE增加; 而对于降水量较多的地区, 相同增幅的降水量对GPP的促进作用较小, 但大大增加了可用于蒸发的水量, 使得该地区的WUE降低^[21], 降水量过高会使得WUE逐渐降低^[48]。

降水除了可以直接影响WUE, 还可以通过调节土壤蒸发进而影响生态系统WUE^{[13, 83]}。土壤蒸发量与降水之间存在一定的时间滞后性, 降水期间土壤蒸发较小, 而较低的土壤蒸发导致WUE在降雨时值呈现出较高水平^[13]。

2.4 WUE对干旱的响应

干旱是对水循环的间歇性干扰, 对陆地生态系统碳水循环有深刻影响^[42]。目前, 碳水循环耦合对干旱响应的基本机制仍需深入研究, WUE对不同干旱情况的响应有所差别^[41-43]。2001年中国北方大部分如内蒙古, 东北和华北等地发生干旱^[84], 其中东北地区干旱致使WUE增加; 然而, 在内蒙古北部的夏季轻度和秋季中度干旱导致WUE下降, 华北的严重干旱使该地WUE下降超过20%, 而东北北部的严重干旱并未导致其WUE有显著的变化^[43]。因此, 两者之间定性表述为WUE对不同干旱情况表现出不同的响应。

为了验证干旱与WUE两者之间的定量关系, 有研究利用不同表征干湿情况的指数, 例如湿度指数(Wetness Index, WI), 帕默尔干旱指数(Palmer Drought Severity Index, PDSI)等, 定量研究干旱与WUE之间的关系。Yang等^[42]在全球尺度探究了WUE与WI之间的关系, 结果表明, 在全球82%的干旱区两者呈现负相关关系, 在全球77%的半干旱/半湿润地区, 两者呈现正相关关系, 而在湿润地区的大部分地区呈现正相关关系, 但也有小部分地区表现为负相关。这可能是由于在湿润/半湿润地区, 尽管干旱使得降水减少, 但是水不是这些地区植物生长的限制因素^[85]。同样, 在干旱地区, WUE和PDSI之间呈现负相关关系^{[42, 72]}, 在湿润地区两者没有表现出明显的相关关系^[42], 表明干旱对非水限制区域的WUE影响是有限的。从WUE表现情况的对比来看, 这些地区的生态系统对干旱的敏感性不同。干旱地区的植被已经适应干旱缺水的环境, 具有较大的干旱耐受性^[86-87], 因此常表现出较高的WUE^[69-70]。

除此以外, 许多研究表明, 干旱地区的生态系统WUE存在“累积滞后效应”, 对WUE有重要的影响^{[42-43, 88-89]}。Yang等^[42]指出一种累积滞后效应模式:当年干旱对WUE的影响与前一年干旱对WUE的影响表现相反, 当年干旱对WUE的影响程度相比前一年更大。Liu等^[43]指出在中国东南部, 累积滞后时间相对较短, 一般在1—3个月, 在西南地区较长为6—9个月, 而内蒙古、青藏高原等以草原主导地区对干旱做出反应的时间最长, 超过9个月。

2.5 WUE对辐射的响应

辐射强度是植物光合作用的重要因素之一, 同样对植物WUE产生重要影响。徐晓桃等^[14]发现黄河源区植被WUE与太阳辐射的相关性较高; 郑有飞等^[90]发现, 小麦WUE存在类似于“光饱和点”的光强临界值; Xue等^[41]在研究全球植被WUE时发现在太阳辐射低于242.2 W/m²的地区, WUE随着太阳辐射的增加呈现增加的趋势, 并在242.2 W/m²时到达最大值, 超过临界值后, WUE呈现下降的趋势。

很多研究表明, 天气状况会影响植被水分利率效率。阴天植物辐射利用率有增大的趋势^[91-92], 当天空有一定云量时, 植物生态系统碳的净吸收量有明显增多, 原因是植物冠层接收到的太阳辐射得到了更为均匀的重新分配^[93-94]。阴天WUE有增大的趋势^{[24, 73]}, 这是因为多云的条件提高了光散射的能力, 使冠层中有更多的面积进行了光合作用。此外, 太阳辐射强弱也会受到大气中的气溶胶含量的影响, 进而影响生态系统生产力^[95-97]。气溶胶的存在增强了太阳光的散射, 使得生态系统生产力增加, 可以提高WUE。多云条件会减弱气溶胶对光散射的贡献, 从而使得WUE下降^[97]。因此, WUE对太阳辐射响应的原因解释需要多方面的考虑。

2.6 气候因子的综合作用

以上讨论的单因子对植被WUE的影响是一种理想情况, 事实上各因子总是协同综合影响, 引起植被WUE发生变化^{[16, 98]}。目前, CO₂浓度增加和气候变暖是全球气候变化的主要特征^[99], 这两者对植物WUE有着重要的影响。CO₂浓度的升高能够降低气孔导度和蒸散过程, 提高植物光合作用, 从而提高植物WUE; 而温度升高又会增大气孔导度、蒸散作用, 在一定程度上会抵消CO₂浓度对植物WUE的影响, 因此各个因子间的协同作用对植物WUE的变化情况复杂^[3]。

3 研究趋势与展望

近年来, 区域尺度WUE的研究也逐渐起步, 在生态系统尺度上的研究深度和广度需要进一步深入和扩展^[13]。为更好的理解生态系统WUE, 实现生态系统恢复与节水保水之间的可持续发展, 应对全球变化带来的挑战, 仍需针对长时间序列WUE与气候要素的关系、土地利用/覆被变化对WUE的影响及其对气候反馈和多尺度WUE综合研究等几个方向进行研究。

3.1 长时间序列WUE与气候要素的关系研究

生态系统长时序的研究对于了解生态环境变化过程、揭示全球气候变化规律有着重要的作用^[100]。WUE可以用来表征生态系统对气候变化的敏感程度, 对WUE长时间序列的研究有助于宏观探究生态系统变化背后气候变化的影响, 揭示气候因子对WUE的作用。同时, 随着全球气候环境不断变化, 气候因子对生态系统WUE的影响将成为人们关注的重点之一。

由于数据和方法的局限性, 目前对于生态系统WUE多集中在短时间、小范围和单因子研究中。全球温度升高、CO₂浓度增加、降水变化和氮沉降等重要气候因子及其协同作用对WUE都存在直接或间接的影响。缺乏长时序生态系统WUE观测资料的现状, 使得气候变化对生态系统WUE的影响研究无法深入分析。因此, 长时间序列WUE与气候要素的关系研究还需进一步发展。

3.2 土地利用/覆被变化对WUE的影响及其对气候反馈研究

土地利用/覆被变化(Land-use and land-cover change, LUCC)^[101]能够影响陆地表面生物地球化学过程以及生物物理过程, 进而对生态系统碳水循环产生重要影响^[102-103], 这将会对生态系统WUE产生直接影响。地表植被的变化, 例如植树造林, 会引起空气湿度、降水和蒸散作用的变化, 从而影响了当地水循环^[104], 对WUE产生影响。城镇化的推进使得地物类型发生改变, 包括人工地表的增加、原生植被的破坏、新生植物的更替等变化, 导致区域生态系统生产力改变, 最终影响到WUE^[105-107]。此外, 地表植被变化引起WUE的改变会造成蒸散和空气湿度的改变, 从而会进一步影响到环境温度和气压等气象要素, 对气候产生反馈作用。

目前研究LUCC对区域尺度WUE影响的研究尚不多见, 而涉及LUCC对WUE的影响及其进一步对气候反馈的研究则更少。因此, 以后一方面可以加强对生态系统WUE有关LUCC的驱动力研究, 另一方面还可以加强其对气候因子的反馈研究。

3.3 多尺度WUE综合研究

在全球气候变化背景下, WUE研究已经成为农业、生态、地球等学科研究的热点^[108], 不同学科之间的研究角度和侧重点有所不同, 研究范畴也有所不同。农学侧重叶片和植株尺度的WUE研究用以选育良种和指导田间管理^{[7, 12]}; 生态学对群落尺度WUE研究以理解植物对环境的适应性^[109]; 地理学和生态学侧重于对景观或区域尺度WUE研究^{[14, 110]}。不同学科在自己的领域中对WUE进行了研究, 并在各自的尺度上取得了相应的研究成果, 但由于不同尺度上WUE涉及不同的生物和生态过程, 如何将个体水平WUE上推至区域乃至全球仍然面临重大挑战。

此外, 目前多数研究限定于短时间尺度和个别站点, 不同时空尺度WUE的综合研究还有所欠缺。建立不同尺度之间的联系与转化过程, 多尺度的WUE综合研究有助于深入理解生态系统碳水循环过程、预测未来全球气候变化对生态系统WUE可能造成的影响, 这是未来有关WUE的重要研究内容之一。