生态学报  2018, Vol. 38 Issue (21): 7749-7761

文章信息

王美权, 黄宗胜.
WANG Meiquan, HUANG Zongsheng.
木本植物对喀斯特石质生境岩石形态结构的适应性
The adaptability of woody plants to the rock morphostructure in karst rocky habitat
生态学报. 2018, 38(21): 7749-7761
Acta Ecologica Sinica. 2018, 38(21): 7749-7761
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201710091797

文章历史

收稿日期: 2017-10-09
网络出版日期: 2018-08-08
木本植物对喀斯特石质生境岩石形态结构的适应性
王美权1 , 黄宗胜2     
1. 贵州大学林学院, 贵阳 550002;
2. 贵州大学建筑与城市规划学院, 贵阳 550002
摘要: 为弄清植物对喀斯特岩石形态结构的适应性,选择3种岩石类型及7种木本群落为研究对象,基于分形、空间句法理论研究岩石结构面孔裂隙形态结构及其与群落特征的关系。结果表明:石灰岩结构面孔裂隙间隙度大、白云岩居中、白云质砂岩小,分维数则反之;白云质砂岩结构面孔裂隙整合度、控制值、密度值大,白云岩居中,石灰岩小;白云岩生境下群落物种多样性及优势种碳、氮含量高、白云质砂岩次之、石灰岩低;分形与空间句法指数间呈显著相关关系,两者能较好的揭示岩石形态结构;总体上3种岩性生境下物种多样性及优势种碳、氮含量与岩石结构面孔裂隙分形及空间句法指数具较强相关关系;大致相同的环境下白云岩形态结构适宜植物生长、白云质砂岩次之、石灰岩差;研究岩石形态结构对喀斯特植被恢复具有重要意义。
关键词: 喀斯特石质生境     岩石形态结构     植物适应性     分形     空间句法     结构面孔裂隙    
The adaptability of woody plants to the rock morphostructure in karst rocky habitat
WANG Meiquan 1, HUANG Zongsheng 2     
1. Collage of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550002, China;
2. School of Architecture And Urban Planning, Guizhou University, Guiyang 550002, China
Abstract: The objective of this study was to characterize plant adaptation to the morphostructure of rock in karst areas. Selecting seven types of woody communities growing on three rock types (limestone, dolomite rock, dolomitic sandstone) as test objects, the fractal dimension and spatial syntax were adopted to study the morphostructure of cracks and pores of the rock structural plane, and its correlations with the characteristics of plant communities. Results indicated that the lacunarity index of cracks and pores of the limestone structural plane was the largest, that of dolomite was intermediate, and that of dolomitic sandstone was the smallest. The fractal dimension showed the opposite trend to that of the lacunarity index. With respect to the integration degree, control value, and density value of cracks and pores, the rocky structural plane of dolomitic sandstone was ranked as the largest, followed by that of dolomite, while that of limestone was the smallest. The species diversity and the carbon and nitrogen content of the dominant species in dolomite habitat were the highest, followed by those in the dolomitic sandstone habitat, while these were the lowest in the limestone habitat. The index of fractal dimension had a significant correlation with the index of spatial syntax, both of which could reveal the rock morphostructure well. In general, the species diversity index and the carbon and nitrogen content of the dominant species had a strong correlation with the fractal dimension index and the spatial syntax. Provided that the growing environment is similar, the rock morphosturcture of dolomite was the most suitable for plant growth, followed by that of dolomitic sandstone. However, the rock morphostructure of limestone was comparatively unfit for plant growth. It is necessary to study the rock morphostructure in karst areas for vegetation restoration in these areas.
Key Words: Karst rocky habitat     rock morphostructure     adaptation of vegetation     fractal dimension     spatial syntax     cracks and pores of rock structural plane    

贵州喀斯特区, 石漠化严重, 土壤浅薄且不连续, 成土速率慢[1], 生态环境恶劣, 生境空间异质性显著, 生态环境一旦遭受破坏则难以恢复, 严重影响生态平衡及生态经济发展[2]。喀斯特地区主要岩性为碳酸盐岩, 碳酸盐岩因结构、成因不同, 其溶蚀过程及机理形成也不同, 直接造成它们在溶蚀作用下形成孔裂隙类型上的差异[3]。白云岩及白云质砂岩硬度大, 易破碎, 以物理风化为主, 石灰岩以溶蚀作用为主, 在受力时节理裂隙分布很不均匀, 易形成大小不同、形状较为复杂的岩石裂缝和洞穴系统[4], 大气中的二氧化碳及降水加速了岩石孔裂隙的形成。由于碳酸盐岩呈多孔裂隙结构, 造成土壤漏失, 难以附着于岩石表面, 导致基岩上覆盖的粘土层非常少, 极易被破坏, 至使岩石裸露, 形成石漠化[5], 一些近地面的孔裂隙不断被表层土壤所填充, 形成可供植被生长的多层空间[6], 植被凭借较强的根系穿串能力, 将根系扎根于岩石孔裂隙之中, 获取孔裂隙中的水分及营养, 不同类型的岩石形态结构是否影响植物的生长及群落分布, 至今极少有学者关注。因此, 研究岩石形态结构与喀斯特岩溶地区植被生长、养分水分利用, 对喀斯特区植被恢复、生态修复等具有重要意义。近年来, 学者对岩溶区植被对生境的适应性研究主要集中在地下生境[6]、土壤质量[7]、干旱胁迫[8]等对于植物生理生态特征的影响, 也有关于大范围喀斯特地貌特征及机理形成过程的相关研究[9], 然而植物对岩石形态结构的适应性研究极少。基于此, 本研究以喀斯特石质生境下植物及岩石为研究对象, 采用室内外实验相结合的研究方法, 对植物生理生态、岩石形态结构等开展研究, 以期揭示不同岩性植物生理生态特性、岩石形态结构特征, 探讨不同岩性下植物生理生态特征与岩石形态结构特征之间的关系, 进一步弄清楚植物对喀斯特石质生境岩石形态结构的适应性, 旨在为更好地揭示植物对喀斯特石质生境适应机理提供理论依据, 为丰富喀斯特石漠化地区植被恢复的理论与实践提供理论基础。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

本次研究区分别位于贵州省凯里市凯棠乡(26.58°N, 107.97°E), 关岭县花江镇普利乡(25.56°N, 105.37°E)及修文县龙场镇沙溪村(26.50°N, 106.35°E), 森林覆盖率分别为56%、35%、44%, 海拔高度分别为532—1447m、650—1270m、666—1616m, 气候类型同属亚热带季风湿润气候, 年均温为凯棠乡13.6—16.2℃、普利乡13.2—16.3℃、沙溪村13.2—15.8℃, 年降雨量为凯棠乡1240mL、普利乡1205mL、沙溪村1250mL, 空气相对湿度为凯棠乡62%、普利乡70%、沙溪村58%, 日照时数为凯棠乡1288h、普利乡1164h、沙溪村1114h, 无霜期为凯棠乡289d、普利乡288d、沙溪村285d。三地地处喀斯特岩溶区, 碳酸盐岩分布广泛, 属岩石裸露型地貌。研究区内植被丰富, 少数地域为中亚热带原生性喀斯特森林, 主要为常绿落叶阔叶混交林, 多数地域为不同程度退化的演替群落, 其中以灌草为主。主要岩石类型为石灰岩(普利乡)、白云质砂岩(凯棠乡)、白云岩(沙溪村)。土壤类型多样, 有黄壤、黄棕壤、石灰土等, 土面上层浅薄且不连续, 地表易缺水, 土壤持水性差, 肥力强, 表层含有大量腐殖质及微生物。整体生境具有较强的空间异质性, 适合多种类型植被的生长。

1.2 研究方法 1.2.1 样地选择及依据

样地选择主要根据《贵州省岩性分布图》[10]及实地调查选择3种典型岩性样地, 并依据贵州省二类森林资源调查数据, 结合实地调研, 确定3个不同地点样地具有相同植物优势种。3种典型样地分别位于石灰岩(普利乡)、白云岩(沙溪村)、白云质砂岩(凯棠乡), 调查样地按照群落最上层优势种划分群落类型, 每种群落设置3个重复, 其中石灰岩地区7种群落类型, 分别为马桑(Coriaria nepalensis)、光皮桦(Betula luminifera)、园果化香(Platycarya strobilacea)、猴樟(Cinnamomum bodinieri)、柏木(Cupressus funebris)、桤木(Alnus cremastogyne )、白花刺(Morina nepalensis), 共21块样地。白云岩地区5种群落类型:柏木、猴樟、光皮桦、马桑、桤木, 共计15块样地。白云质砂岩地区4种群落类型:马桑、猴樟、柏木、园果化香, 共12块样地。3种岩石类型共计48块样地。将每个调查样地面积设为20m×20m, 即400m2[11], 再将每个样地划分成10个4m×10m的小样方, 按群落垂直结构分为乔木层、灌木层, 分别进行比较分析。在每个样地中各取乔木层、灌木层3株标准木, 采集根、枝、叶、枯落物各部位样品, 置于80℃烘箱内, 烘干至恒定质量, 进行相关元素含量测定。样地基本情况见表 1

表 1 样地基本情况调查表 Table 1 Basic information of the plots
岩性
Lithology
地理坐标
Geographical coordinates
土壤类型
Soil type
坡度
Slope
海拔
Elevation/
m
坡向
Direction
优势种
Dominate
species
起源
Origin
植被特征
Vegetation characteristic
岩石裸露率
Rock exposure
rate/%
生境
Habitat
林龄
Tree age/a
样方数
Sample
石灰岩Limestone105°33′E,25°58′N黄壤25°1230mNE马桑天然层次结构单一, 有少量乔木, 以灌木层为主, 植被高1—4m, 盖度达70%, 地表有较多藤刺40.23石面、石沟103
石灰岩Limestone105°34′E,25°46′N黄壤10°1404mNE光皮桦人工层次结构完整, 乔木层覆盖度占40%, 高度为8m, 灌木层占20%35.52石面、石
沟、石缝
163
石灰岩Limestone105°30′E,25°48′N石灰土60°1581mS园果化香天然层次结构较单一, 灌木层发达, 覆盖度达40%, 植被高1.8m70.22石面、石缝143
石灰岩Limestone105°28′E,25°55′N黄壤15°1432mSE猴樟人工层次结构完整, 群落植被整体覆盖度较低为65%, 其中乔木层覆盖度35%, 灌木层为10%, 植被高3—8m, 地表少量藤刺60.23石面、石
沟、石缝、
土面
163
石灰岩Limestone105°28′E,25°55′N石灰土45°1545mNE柏木人工群落中乔木层、灌木层覆盖度较低, 分别为40%及10%, 植被高度为4—8m85.32石面、石
缝、石沟
163
石灰岩Limestone105°28′E,25°55′N黄壤25°1468mNE桤木天然群落层次分化明显, 乔木层发达, 覆盖度达90%, 平均高度为13m, 灌木层盖度较低占20%, 地表有少量藤刺, 蕨类及苔藓植物分布60.12土面、石
缝、石沟
203
石灰岩Limestone105°28′E,25°55′N黄壤15°1094mNW白花刺天然林分层次结构单一, 无或者有少量乔木, 主要以灌木层及草本层为主, 其中灌木层覆盖度为30%, 植被高度为1.5—3m10.26土面、石沟83
白云质砂岩
Domilitic sandstone
107°59′E,26°30′N黄壤45°668mNW园果化香天然层次结构较单一, 以灌木层为主, 灌木层覆盖度为30%, 平均高度1.8m, 草本盖度高达80%, 地表有少量藤刺及苔藓分布45.25碎砂岩133
白云质砂岩
Domilitic sandstone
107°59′E,26°30′N黄壤30°622mNW马桑天然层次结构较单一, 主要为灌木层为主, 灌木层覆盖度为50%, 植被高度为1.5—3m10.06碎砂岩103
白云质砂岩
Domilitic sandstone
107°59′E,26°34′N黄壤38°615mNW猴樟人工群落层次结构完整, 主要以乔木层为主, 乔木层覆盖度为60%, 灌木层覆盖度最低仅为20%, 植被高度为1.5—6.5m55.22碎砂岩133
白云质砂岩
Domilitic sandstone
107°28′E,25°72″N黄壤30°626mNW柏木人工群落层次结构完整, 乔木层最为发达, 其覆盖度为75%, 高4—6m, 其次为灌木层, 覆盖度为40%, 地表少量藤刺植被75.23碎砂岩383
白云岩Domilite106°35′E,26°51′N黄壤25°1350mNW桤木人工群落层次结构完整, 乔木层覆盖度70%, 灌木层覆盖度40%, 植被高度5—8m5.91石面153
白云岩Domilite106°33′E,26°50′N黄壤40°1414mNE柏木人工群落层次结构完整, 乔木层盖度65%, 植被高度为4—5m, 地表少量枯落物80.31石沟、石面163
白云岩Domilite105°28′E,25°55′N黄壤10°1283mNE马桑天然群落层次主要为灌木和草本, 其灌木层覆盖度为40%, 植被高度1.5—3m, 地表面较少藤刺植被, 苔藓、蕨类植被相对分布较多30.72石沟、石
面、土面
103
白云岩Domilite106°33′E,26°50′N黄壤25°1358mE猴樟人工群落层次结构完整, 乔、灌木覆盖度占70%, 植被高度为4.5m10.68土面163
白云岩Domilite106°33′E,26°50′N黄棕土15°1368mNE光皮桦人工群落层次结构完整, 乔、灌木覆盖度占60%, 植被高2.5—8m, 地表枯落物较多85.00石面、土面163
1.2.2 样地调查

(1) 群落调查

样地群落调查采用常规的群落调查方法[12], 对每块样地内的树种进行记录, 包括乔木层和灌木层的种类、株数, 根据样地记录数据, 计算每个样地不同物种的多度, 并以物种多度为基础, 计算物种多样性指数, 本研究采用的测度指标为α多样性指数, 包括Shannon-Wiener香浓维纳指数H、Simpson辛普森指数D、Pielou均匀度指数J、丰富度指数RI、生态优势度指数λ[13], 各样地因乔木物种数较少, 故所有多样性指数均不分乔木层和灌木层, 以统一的木本植物为计算依据。公式如下:

(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)

式中, pi=ni/N, i=1, 2, 3…n; ni为第i个物种的个体数;N为所有物种的个体数总数;S为样地中物种数目。

(2) 岩石调查

岩石类型的调查采用现场识别及稀盐酸检测[5]的方法辨别岩性, 采用测线法对结构面的迹长、隙间距及张开度等结构面的形态特征进行调查[14], 并拍摄岩石结构面孔裂隙现状照片, 群落中岩石结构面样方面积设为10m2[15], 回到室内实验室后, 依据测线法所测数据, 并结合现状照片, 在AutoCAD软件中绘制岩石结构面孔裂隙平面图。

1.2.3 植物碳(C)、氮(N)含量测定

将采集的植物(根、枝、杆、叶、枯落物)样品放置80℃烘箱, 烘干至恒重, 利用四分法3次磨碎、100目过筛后保存于自封袋中用于测定, 采用K2Cr2O7硫酸外加热法[2]测定全碳含量[2], 采用凯氏消煮法[16]测定全氮含量。

1.2.4 岩石结构面孔裂隙形态结构测定

岩石内部的形态结构可由岩石结构面及其孔裂隙形态结构来表征。依据岩石调查中绘制的岩石结构面孔裂隙平面图, 结合现状调查照片记录的岩石结构面孔裂隙形态特征, 之后再运用AutoCAD勾绘岩石结构面孔裂隙, 由于岩石的孔裂隙即包含结构面节理孔裂隙, 又包含碳酸盐岩溶蚀等其他作用而得的孔裂隙, 因此最后所得的岩石结构面孔裂隙图是由结构面和其他孔裂隙共同组成的综合平面图, 为便于称呼将其统称为结构面孔裂隙。运用空间句法分析结构面孔裂隙的结构特征, 空间句法是建立在拓扑学基础上, 用于研究对象间的各种关系, 空间句法中的“轴线法”可以将空间用轴线来表征, 即“将空间结构转译为轴线图”[17], 故可将每条岩石结构面孔裂隙空间结构用轴线代替, 将轴线关系简化成拓扑学表达法, 做空间重映射, 然后运用Depthmap软件生成图像并对图像进行数据处理(整合度、控制值、密度值)以表征岩石结构面孔裂隙的结构特征, 其中整合度可以定义为度量每条线段距离其他所有线段有多近, 或理解为从其他所有线段到达该线段的容易程度[18], 控制值表示某一空间与之相交空间的控制程度, 密度值是指单位面积内线段数量。以上整合度值、控制值、密度值均为总体平均值。

应用容量维数、间隙度分析岩石结构面的肌理形态特征。分形维数是分形几何学定量描述分形集合特征和几何复杂程度的重要参数[19], 主要包括容量维数、信息维数、相关维数3种, 本文主要采用容量维数(覆盖法)分析岩体结构面分布特征, 岩体结构面孔裂隙分形维数越小, 结构面分布越稀疏, 分形维数越大, 结构面分布越越密集[20]。容量维数的计算步骤为:设F为平面上的一个有界点集, 总可以找到一个矩形将F包含其中, 将矩形分割成若干个边长为r的小方格, F占领的小方格数为N(r), 则容量维数运算如下[21]

容量维数:

(7)

间隙度主要运用于景观生态学中, 是建立在格子图的基础上, 其指数直接受观测方格大小及研究斑块密度和形状的影响, 将岩石结构面孔裂隙近似看作研究斑块, 运用移动格子法[21]求间隙度指数, 在相同尺度下, 间隙度越大, 说明研究对象(斑块)分布越聚集;间隙度越小, 分布越均匀。间隙度的计算步骤为:设有一张格子图覆盖所有岩石孔裂隙, 每个小格子边长设为一个单位(每块岩面的取样面积为10m2, 将其划分为1000个小格子, 则每个小格子边长为0.1 m), 然后将一个边长为r×r个单位的方格放在岩面图的左上角(r×r为大于或等于2的整数单位)。在方格覆盖下的格子中, S为研究对象占据大格子的数目(一个大格子由4个小格子组成, 每次上下、左右移动一个小格), 这样就得到随大方格(边长=r)移动而获得的数值, 记作n(S, r), 将岩面上可容纳边长为r的方格总数记作N(r), 则间隙度运算如下[22]

(8)

在式(8)中M为岩面图的边界长度, 将n(s, r)的频率分布转为概率分布Q(S, r):

(9)

Q(S, r)的均方差和方差分别为:

(10)
(11)

则Mandelbent将间隙度定义为:

(12)

依据公式(8)—(12)求间隙度指数的过程, 称为移动格子法。

1.3 数据处理

通过Excel、Depthmap、SPSS 17.0软件对数据进行统计分析。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异, 显著性水平α=0.05, 采用相关性双变量分析法比较不同数据组间的相关性。

2 结果与分析 2.1 喀斯特石质生境3种类型岩石外观及结构面孔裂隙形态特征

通过查阅文献及现状调查分析可知:白云岩色泽呈灰白色, 整体产状和风化作用明显, 主要呈刀砍状, 分化后沿节理破碎, 形成颗粒状, 与地表层土壤相连紧密, 土层厚度均匀, 易形成表层发育的生态空间, 与浓度为10%浓度稀盐酸反应微起泡[23];石灰岩呈深灰色或灰色, 结构面破碎, 孔隙较多, 整体产状不明显, 呈多层性, 但局部产状明显, 风化作用具有明显差异性, 导致土层厚度不均且不连续, 难以形成表层生态空间, 植物生长利用空间复杂多样, 根系主要沿岩石结构面孔裂隙寻找土壤和水源, 岩石与浓度为10%的稀盐酸反应后, 气泡反应剧烈;白云质砂岩是白云岩与砂岩的混合, 其中砂岩成分不少于50%, 呈灰白色, 感官上粗糙, 沙粒清楚, 与浓度为10%的稀盐酸作用几乎无反应。

表 2及现状调查分析可知:石灰岩结构面孔裂隙间隙度值总体最大(1.1301—1.4245), 分布最聚集, 总体孔隙较多, 裂隙清晰且较少, 由明显3到4条主裂隙分别组成几组相对独立的网脉系统且成片分布, 各网脉系统之间几乎没有或通过极少数次级裂隙连接, 连通性较差, 其各个群落内岩石结构面孔裂隙间隙度从大到小依次为:桤木、白花刺、马桑、柏木、猴樟、光皮桦、园果化香;白云岩间隙度指数(1.0594—1.1316)仅次于石灰岩, 裂隙数相对较多有明显主裂隙, 分布相对分散, 连通性较好, 其间隙度从大到小依次为:桤木、柏木、猴樟、光皮桦、马桑;白云质砂岩间隙度指数(1.0052—1.0209)最小, 结构面形态分布最均匀(呈零星分布), 结构面破碎且无明显主裂隙, 裂隙数最多, 连通性最强, 其间隙度从大到依次为:猴樟、柏木、园果化香、马桑。以上结果表明, 桤木、白花刺、柏木较易生长在孔裂隙分布较集中的岩石结构面中, 而光皮桦、园果化香更适宜生长在孔裂隙均匀分布的岩石结构面中, 马桑、猴樟则较少受结构面孔裂隙分布形式的影响。由此反映出结构面孔裂隙聚散分布形式不同, 生长的植物类型也不同。

表 2 不同岩石结构面孔裂隙间隙度指数 Table 2 Lacunarity-index of crack and pores of rock structural plane in different types of rocks
(mean±SD)
岩性
Lithology
群落类型
Plant
commumity
样方数
Quadrat
间隙度值
Lacunarity-index
石灰岩Limestone园果化香31.1301±0.0327
石灰岩Limestone光皮桦31.1684±0.0011
石灰岩Limestone猴樟31.1686±0.0049
石灰岩Limestone柏木31.1942±0.0148
石灰岩Limestone马桑31.1994±0.0535
石灰岩Limestone白花刺31.2349±0.0220
石灰岩Limestone桤木31.4245±0.0506
白云岩Domilite光皮桦31.0948±0.0250
白云岩Domilite猴樟31.1121±0.0040
白云岩Domilite柏木31.1207±0.0038
白云岩Domilite马桑31.0594±0.0190
白云岩Domilite桤木31.1316±0.0100
白云质砂岩
Domilitic sandstone
园果化香31.0141±0.0007
白云质砂岩
Domilitic sandstone
马桑31.0052±0.0004
白云质砂岩
Domilitic sandstone
柏木31.0159±0.0009
白云质砂岩
Domilitic sandstone
猴樟31.0209±0.0029
2.2 喀斯特石质生境岩石结构面孔裂隙结构特征

表 3可知, 总体上, 整合度、控制值、密度值样地所有指标从大到小依次为:白云质砂岩、白云岩、石灰岩, 这表明白云质砂岩的空间可达性最高, 结构面孔裂隙之间相互连接紧密, 结构面孔裂隙数量较多且分布密集, 节点与邻接节点的个数较多, 结构面孔裂隙网络系统整体控制性强, 反之亦然。石灰岩则相反, 空间的可达性较低, 连接不紧密且平均密度较低, 节点之间的连接数较少, 故整体控制性较弱。白云岩居于白云质砂岩与石灰岩之间。

表 3 不同岩石结构面孔裂隙空间句法指标值 Table 3 spatial syntax of crack and pores of rock structural plane in different types of rocks
(mean±SD)
岩性
Lithology
群落类型
Plant
commumity
样方数
Quadrat
整合度
Integration
value
控制值
Control
value
密度值
Density
value
线段数
Segment
白云岩Domilite光皮桦30.907±0.00281.016±0.00286.585±0.002993±3.56
白云岩Domilite马桑30.882±0.00220.983±0.00356.562±0.003692±2.67
白云岩Domilite柏木30.866±0.00430.968±0.00146.347±0.088692±2.67
白云岩Domilite桤木30.854±0.00350.967±0.00626.271±0.003488±3.45
白云岩Domilite猴樟30.827±0.00640.964±0.00286.216±0.007985±3.74
石灰岩Limestone光皮桦30.714±0.00830.965±0.00414.712±0.003575±4.22
石灰岩Limestone园果化香30.707±0.00570.963±0.00264.523±0.008771±2.28
石灰岩Limestone猴樟30.680±0.00390.955±0.00364.488±0.008569±2.17
石灰岩Limestone马桑30.673±0.00210.950±0.00454.453±0.002367±1.63
石灰岩Limestone柏木30.672±0.00860.942±0.00354.451±0.012766±1.68
石灰岩Limestone白花刺30.661±0.00280.942±0.00354.418±0.006565±3.58
石灰岩Limestone桤木30.659±0.00450.940±0.00384.382±0.008861±2.67
白云质砂岩
Domilitic sandstone
马桑31.403±0.00641.033±0.00647.239±0.0079106±5.83
白云质砂岩
Domilitic sandstone
园果化香31.369±0.00280.984±0.00286.98±0.0032100±3.56
白云质砂岩
Domilitic sandstone
柏木31.335±0.00430.977±0.00356.975±0.008598±3.45
白云质砂岩
Domilitic sandstone
猴樟31.289±0.00420.973±0.00366.966±0.004586±7.12
2.3 三种类型岩石结构面孔裂隙渗透性特征

表 4可知, 白云质砂岩结构面孔裂隙分形维数(1.6761—1.6942)最大, 分布密集, 肌理破碎, 裂隙多, 结构面间连通性最大, 故水分可通过大量裂隙渗透, 其各个群落内岩石结构面孔裂隙分维数从大到小依次为:马桑、园果化香、柏木、猴樟;白云岩分形维数(1.6514—1.6682)仅次于白云质砂岩, 其分形维数大小排序依次为:马桑、光皮桦、柏木、桤木、猴樟;最小为石灰岩(1.4954—1.6574), 孔裂隙分布稀疏, 连通性差, 水分主要通过少数3—4条主裂隙渗透, 其分形维数从大到小依次为:光皮桦、园果化香、马桑、猴樟、柏木、白花刺、桤木, 以上结果表明, 白云质砂岩渗透性强, 白云岩次之, 石灰岩最差。这与空间句法的密度值、连接值等所表明的结果一致。

表 4 不同岩石结构面孔裂隙分形维数 Table 4 Fractal dimension of crack and pores of rock structural plane on different types of rocks
(mean±SD)
岩性
Lithology
群落类型
Plant
commumity
样方数
Quadrat
分形维数值
Fractal
dimension
石灰岩Limestone马桑31.6121±0.0105
石灰岩Limestone柏木31.5270±0.0059
石灰岩Limestone桤木31.4954±0.0225
石灰岩Limestone光皮桦31.6574±0.0111
石灰岩Limestone猴樟31.6115±0.0333
石灰岩Limestone园果化香31.6412±0.0085
石灰岩Limestone白花刺31.5153±0.0004
白云岩Domilite光皮桦31.6671±0.0062
白云岩Domilite猴樟31.6514±0.0111
白云岩Domilite桤木31.6572±0.0133
白云岩Domilite柏木31.6620±0.0092
白云岩Domilite马桑31.6682±0.0082
白云质砂岩
Domilitic sandstone
马桑31.6942±0.0062
白云质砂岩
Domilitic sandstone
园果化香31.6836±0.0069
白云质砂岩
Domilitic sandstone
柏木31.6807±0.0060
白云质砂岩
Domilitic sandstone
猴樟31.6761±0.0044
2.4 喀斯特石质生境不同岩性植物群落物种多样性

表 1可知, 除少数同类型群落林龄相差较大外(如柏木), 其他多数群落林龄均属于相同龄级, 故林龄导致的各指标差异可忽略不计。表 5显示:从岩性看, 总体上白云岩上群落物种多样性指数最高、白云质砂岩次之、石灰岩最低;石灰岩上, 桤木群落与白花刺群落物种多样性指数高, 柏木群落与猴樟群落居中, 园果化香群落与马桑群落、光皮桦群落最低, 这说明在石灰岩上除白花刺外常绿树种多样性指数高于落叶树种;白云岩上, 乔木群落之间物种多样性指数没有明显差异, 但乔木群落物种多样性指数要高于灌木群落, 说明白云岩上乔木群落长势基本一致;白云质砂岩上, 猴樟群落与柏木群落物种多样性指数高于园果化香和马桑群落, 说明白云质砂岩上常绿树种的生长优势高于落叶树种。综上所述表明岩石种类不同, 植物适应性不同, 同一岩性上植物不同亦表现出不同的适应性。

表 5 不同岩性生境木本植物物种多样性 Table 5 Woody plant species diversity in different types of rock habitat
(mean±SD)
岩性
Lithology
群落类型
Plant
commumity
SDHRIJλ备注
Remark
石灰岩Limestone园果化香70.58±0.0121.70±0.0450.73±0.0260.57±0.0170.35±0.014乔灌
石灰岩Limestone马桑60.62±0.0181.93±0.0050.83±0.0060.78±0.0050.29±0.005乔灌
石灰岩Limestone光皮桦120.69±0.0052.06±0.0421.57±0.0060.57±0.0250.38±0.018乔灌
石灰岩Limestone猴樟90.70±0.0182.23±0.0251.26±0.0090.70±0.0280.29±0.016乔灌
石灰岩Limestone柏木100.76±0.0412.37±0.0371.14±0.0050.52±0.0060.24±0.023乔灌
石灰岩Limestone白花刺120.78±0.0082.76±0.0271.46±0.0210.26±0.0180.23±0.015乔灌
石灰岩Limestone桤木170.84±0.0053.06±0.0261.94±0.0080.77±0.0250.15±0.017乔灌
白云质砂岩Domilitic sandstone马桑70.67±0.0342.07±0.0561.02±0.0830.74±0.0260.32±0.042乔灌
白云质砂岩Domilitic sandstone园果化香110.76±0.0212.62±0.0631.38±0.0240.76±0.0150.23±0.032乔灌
白云质砂岩Domilitic sandstone柏木140.83±0.0082.93±0.0501.46±0.0400.81±0.0160.17±0.015乔灌
白云质砂岩Domilitic sandstone猴樟160.86±0.0203.01±0.0431.54±0.0320.81±0.0120.18±0.006乔灌
白云岩Domilite马桑140.8±0.0052.92±0.0472.05±0.0470.80±0.0320.19±0.008乔灌
白云岩Domilite光皮桦170.81±0.0123.09±0.0202.23±0.0300.76±0.0240.18±0.012乔灌
白云岩Domilite柏木130.88±0.0203.24±0.0411.56±0.0410.88±0.0100.11±0.019乔灌
白云岩Domilite桤木230.91±0.0073.87±0.0652.48±0.0220.87±0.0290.08±0.018乔灌
白云岩Domilite猴樟180.92±0.0044.12±0.0403.85±0.0200.87±0.0260.13±0.013乔灌
S:物种, Species; D:辛普森, Simpson; H:香浓-维纳, Shannon-Wiener; RI:丰富度, Richness; J:均匀度指数, Pielou λ:生态优势度, Ecological concentration
2.5 不同岩性群落优势种碳(C)、氮(N)含量

碳(C)、氮(N)在植物生长和生理过程中发挥着重要作用, 彼此关系密切。其中C是构成植物体内干物质的主要元素, N则与植物的光合作用及细胞的生长分裂等重要生理有关。表 6显示, 植物N含量总体上, 在3种岩性下都表现为叶片中的N含量最多, 其次为枯落物, 根与枝中的N含量最少;从岩性上看, 总体上, 除猴樟在石灰岩中的N含量高于白云质砂岩, 其余树种都显示为白云岩上植物N含量最高, 白云质砂岩次之, 石灰岩最低;石灰岩上, 白花刺、桤木N含量最高, 园果化香、马桑、光皮桦居中, 柏木、猴樟最低;白云岩上, 桤木、马桑、光皮桦N含量高于柏木、猴樟;白云质砂岩上, 马桑、园果化香N含量高于柏木、猴樟, 这说明在3种岩性中, 落叶树种N含量普遍大于常绿树种。植物中C含量总体上, 除白云岩上的桤木、猴樟小于白云质砂岩及石灰岩, 其余树种都显示为白云岩上植物C含量最高, 白云质砂岩次之, 石灰岩最低;石灰岩上桤木、光皮桦C含量最高, 猴樟、白花刺、柏木居中, 马桑, 园果化香最低;白云岩上, 桤木、柏木C含量最高, 光皮桦居中, 马桑、猴樟C含量最低, 这说明在石灰岩、白云岩上, 树种之间C含量并无明显差异;白云质砂岩上, 柏木、猴樟C含量高于马桑、园果化香, 这说明在白云质砂岩上, 乔木常绿树种C含量高于灌木落叶树种。综上述, 不同岩性上, 植物含N、含C量不同, 同一岩性上植物不同亦表现出不同的含N、含C量。

表 6 群落优势种C、N含量 Table 6 Dominant species′ carbon and nitrogen correlation
(mean±SD)
岩性
Lithology
树种
Plant
N/%C/%

Root

Branch

Leaf

Litter

Root

Branch

Leaf

Litter
石灰岩Limestone园果化香0.4±0.030.6±0.051.8±0.081.4±0.0541.2±0.4539.5±0.8945.9±0.3241.5±0.46
石灰岩Limestone马桑1.0±0.051.0±0.132.7±0.091.5±0.0240.2±0.3345.1±0.5046.2±0.3542.1±0.28
石灰岩Limestone光皮桦0.2±0.060.5±0.052.2±0.051.7±0.1144.0±0.2844.9±0.3547±0.3346.7±0.50
石灰岩Limestone柏木0.3±0.050.5±0.061.1±0.050.8±0.1242.4±0.3140.8±0.4044.5±0.5244.7±0.73
石灰岩Limestone猴樟0.2±0.080.5±0.061.5±0.090.8±0.0841.5±0.3345.9±0.2245.8±0.4746.3±0.42
石灰岩Limestone白花刺1.7±0.121.7±0.113.1±0.112.2±0.0541.2±0.4045.3±0.2546.2±0.3543.4±0.40
石灰岩Limestone桤木0.5±0.150.9±0.083.2±0.112.1±0.0641.7±0.2845.0±0.2547.5±0.3849.7±0.31
白云质砂岩Domilitic sandstone马桑1.3±0.050.5±0.042.1±0.121.7±0.0638.6±0.4143.6±0.3243.0±0.6843.7±0.32
白云质砂岩Domilitic sandstone园果化香0.4±0.030.6±0.051.4±0.061.8±0.0839.8±0.2540.4±0.4144.5±0.5244.3±0.25
白云质砂岩Domilitic sandstone柏木0.4±0.020.4±0.051.7±0.091.5±0.0846.6±0.3545.0±0.6948.6±0.4547.1±0.41
白云质砂岩Domilitic sandstone猴樟0.2±0.060.4±0.031.3±0.050.7±0.1341.4±0.3546.7±0.2546.6±0.3346.1±0.44
白云岩Domilite马桑1.2±0.121.5±0.122.6±0.081.6±0.1043.5±0.2145.5±0.4546.1±0.3144.4±0.39
白云岩Domilite光皮桦0.5±0.010.5±0.032.7±0.051.9±0.0843.7±0.2245.9±0.3546.8±0.4147.1±0.41
白云岩Domilite柏木0.3±0.050.6±0.051.6±0.050.9±0.0946.2±0.3344.2±0.4847.4±0.6046.2±0.51
白云岩Domilite桤木0.9±0.031.1±0.083.0±0.032.3±0.0543.6±0.2146.4±0.5048.7±0.5748.4±0.60
白云岩Domilite猴樟0.6±0.020.4±0.081.9±0.051.3±0.0536.9±0.3345.6±0.4547.5±0.3845.5±0.45
2.6 植物对岩石形态结构特征适应性

表 7可知, 不同岩性下, 各物种多样性指数都与岩石结构面孔裂隙间隙度指数、分形维数指数相关性显著(P < 0.05), 其中物种多样性指数与间隙度呈显著正相关, 与分形维数、整合度、控制值、密度值呈显著负相关, 这说明间隙度越大, 分形维数、整合度、控制值、密度值越小, 岩石结构面孔裂隙分布越集中(几条相邻相交的结构面孔裂隙聚集为一组)、每组斑块分布相对独立, 从一组斑块内的孔裂隙到另一组斑块内孔裂隙需要经过较多中间连通的孔裂隙, 则物种多样性指数越高;反之, 间隙度越小, 分形维数、整合度、控制值、密度值越大, 岩石结构面孔裂隙分布越均匀(无法聚集为一组)、越密集, 两条孔裂隙之间到达较容易, 孔裂隙之间的控制关联性强, 则物种多样性指数越低。

表 7 岩石形态结构与植物特征的相关性 Table 7 The correlation between plants characteristic and rock morphology and morphostructure
岩性
Lithology
指标
Index
白云质砂岩Domilitic sandstone石灰岩Limestone白云岩Domilite
间隙度
Lacunarity
分维数
Fractal
dimension
整合度
Integration
控制值
Control
密度值
Density
间隙度
Lacunarity
分维数
Fractal
dimension
整合度
Integration
控制值
Control
密度值
Density
间隙度
Lacunarity
分维数
Fractal
dimension
整合度
Integration
控制值
Control
密度值
Density
分维数
Fractal dimension
-0.998**10.91**0.918**0.9**-0.955**10.626*0.716**0.707**-0.914**10.795**0.727**0.886**
整合度Integration-0.952**0.91**10.827**0.998**-0.611*0.626*10.958**0.904**-0.686**0.795**10.889**0.936**
控制值Control-0.948**0.918**0.827**10.821**-0.723**0.716**0.958**10.854**-0.837**0.727**0.889**10.849**
密度值Density-0.905**0.9**0.998**0.821**1-0.538*0.707**0.904**0.854**1-0.898**0.886**0.936**0.849**1
S0.970**-0.864**-0.337-0.161-0.464*0.800**-0.497*-0.361-0.45*-0.1690.504-0.627*-0.976*-0.925*-0.872*
D0.966**-0.938**-0.928*-0.857*-0.999**0.670**-0.367-0.68*-0.762*-0.4470.971**-0.888**-0.960*-0.937*-0.887*
H0.918**-0.878**-0.941*-0.752*-0.921*0.849**-0.726**-0.765*-0.802*-0.575*0.859**-0.943**-0.923*-0.970*-0.933*
RI0.793**-0.730**-0.725*-0.365-0.559*0.547*-0.353-0.328-0.373-0.0580.373-0.690**-0.9*-0.992**-0.970*
J0.897**-0.859**-0.851*-0.946*-0.916*0.1860.0540.0220.125-0.0430.901**-0.741**-0.919*-0.84-0.771*
λ-0.975**0.958**0.638*0.716*0.848*-0.525*0.3360.922**0.940**0.862*-0.865**0.631*0.869*0.966*0.934*
N/%  根Root-0.956**0.945**0.4430.693*0.310.167-0.207-0.536*-0.471*-0.464*-0.681**0.557*0.842*0.993**0.988*
      枝Branch-0.929**0.930**0.641*0.725*0.4040.338-0.34-0.593*-0.53*-0.503*-0.631*0.530*0.672*0.3220.207
      叶Leaf-0.909**0.891**0.3640.3520.3590.642**-0.479*-0.418-0.346-0.306-0.450.4330.754*0.876*0.888*
      枯Litter-0.666*0.620*0.1250.1070.1390.570**-0.378-0.223-0.225-0.125-0.2760.2820.889*0.501*0.407
C/%  根Root-0.1460.0960.633*0.2360.46*0.1850.3250.51*0.3390.721*-0.1540.517*-0.497-0.61*-0.569*
      枝Branch0.133-0.116-0.086*0.050.050.433*-0.072-0.358-0.184-0.0430.284-0.575*-0.691*-0.242-0.121
      叶Leaf0.545*-0.279-0.709*-0.808*-0.81*0.451*0.0960.0460.0460.1520.597*-0.366-0.74*-0.791*-0.739*
      枯Litter0.624*-0.646*-0.324-0.6*-0.330.704**-0.327-0.219-0.219-0.0080.640*-0.474-0.781*-0.758*-0.693*
n=48;*P < 0.05;**P < 0.01

白云岩间隙度与白云岩上植物含N量呈显著负相关, 石灰岩间隙度与石灰岩上植物N含量呈正相关, 白云质砂岩间隙度与白云质砂岩上植物N含量呈负相关这说明, 白云岩、白云质砂岩上, 岩石结构面孔裂隙分布越聚集, 植物含N量越低, 而在石灰岩上岩石结构面孔裂隙分布越聚集, 植物N含量越高, 可见岩石结构面孔裂隙对白云岩上植物N含量有较大影响。3种岩性间隙度指数与植物叶片及枯落物中的C含量有显著相关性, 可见岩石结构面孔裂隙形态特征对植物体内的C含量有一定影响。

以上指数相关性分析表明:岩石结构面孔裂隙形态结构特征对植物群落物种多样性影响较大, 对植物体内N、C含量也有一定影响, 在选择植被恢复地时, 应考虑岩石结构面孔裂隙形态对植物生长的影响。

3 讨论 3.1 植物对喀斯特石质生境岩石形态结构适应性特征

本研究显示, 岩石结构面孔裂隙分形维数与空间句法等指标呈显著正相关、与间隙度指数呈显著负相关(P < 0.05), 这说明岩石结构与岩石形态相关性显著;间隙度与物种多样性指数呈显著正相关, 与植物C、N含量相关性较弱, 分形维数及空间句法等指标与物种多样性呈显著负相关, 与植物C、N含量相关性较弱, 这说明岩石结构和岩石形态与植物生理生态总体相关性较强。在同一岩性下, 物种多样性指数随间隙度增大、分形维数减小而递增, 由此说明在同种岩性下岩石结构面孔裂隙越聚集成片分布, 植物群落物种多样性指数越高, 反之结构面孔裂隙分布越均匀分散, 物种多样性指数也相应降低, 根据样地实际调查发现岩石结构面孔裂隙分布越聚集, 孔裂隙中枯落物、土壤、砂等生长基质较多且分布集中, 因此聚集成片分布的岩石结构面孔裂隙空间容量较大, 可以赋存更多水分及土壤养分, 为植物提供相对较好的生长基质。

不同岩性的岩石结构面孔裂隙形态结构也会对植物生长产生影响, 石灰岩岩石结构面间隙度指数最大平均为(1.2172), 分形维数最小平均为(1.58), 但同一物种多样性指数低于白云岩及白云质砂岩, 其一可能是石灰岩与白云岩、白云质砂岩的结构构造不同, 由于石灰岩硬度不及白云岩、白云质砂岩, 不易破碎成块进而风化成土, 且不易破碎形成密集的结构面孔裂隙网络结构, 水分渗透途径较少[5], 其二可能是因为少量集中分布的孔裂隙只能供应少数竞争力强的植物生长, 优势种占据了主要生存空间, 导致其他植物无法有效生长, 裂隙与裂隙间的连通性较低[18], 进一步妨碍植物根系向其他空间延伸, 水分渗透及土壤堆积不均, 导致在旱季时植物根系无法从其他连通裂隙中获取充足的水分及养分, 阻碍植物生长。白云质砂岩间隙度指数最小平均为(1.0140), 分形维数最大平均为(1.678), 物种多样性指数高于石灰岩低于白云岩, 虽然白云质砂岩岩石结构面分布较均匀密集, 裂隙间连通性好, 水分可通过裂隙下渗, 但由于白云质砂岩岩石结构面分布过于破碎, 导致渗透的水分不能长时间储存孔裂隙中, 土壤不易堆积, 水分和养分会随着降雨等迅速流失, 植物只能通过根系不断延伸的方式寻找更充足的水分及养分, 故浅根系植物生长较难。白云岩间隙度指数与分形维数都位于二者之间平均值分别为1.1037、1.655, 但相同物种在白云岩下的物种多样性指数最高, 这可能是因为白云岩的裂隙聚集程度及网络连通性都较适中, 裂隙空间能赋存适量的水分及养分, 其适当的连通性也使水分渗透不至于流失, 同时根系可以较好的延伸。综合以上分析, 白云岩形态结构最适宜多种植物类型生长, 植被恢复较容易, 白云质砂岩其次, 石灰岩最差, 植被恢复较难。综上表明在喀斯特石质生境中, 岩石的形态结构可表现为空间网格形态结构, 网格的发达程度不同, 其地下生境特征亦不同, 从而导致可供植物生长的能力也不同, 植物会根据不同的空间网格特征而采取相应的适应策略, 本研究显示植物更适合生长在空间网络中等发达的白云岩石质生境中, 而对空间网络不发达的石灰岩石质生境和空间网络发达的白云质砂岩石质生境均表现出较差的适应性。

3.2 空间句法与分形理论在揭示岩石形态结构中的可行性及意义

分形维数是一种分形几何学定量描述分形集合特征和几何复杂程度的重要指标[18], 分形维数最早由Hausdorf(1919)提出, 后来Mandelbrot将分维数推广形成分形几何学[24], 再由谢和平院士率先在国内开展分形理论应用于岩石力学方面的研究[25], 现已被广泛运用。本研究在前人研究的基础上对喀斯特3种岩性的岩石结构面孔裂隙进行分析, 研究结果与盛建龙和伍佑伦[19]对铁矿工程岩体结构面分布特征的研究结论基本一致, 即分形维数越大结构面分布越密集, 越小结构面分布越稀疏, 说明本研究结果较为可靠。间隙度指数是由Mandelbrot于1983年在《自然世界》一书提出, 后由plot-nick等引入景观生态学研究中。主要用于研究变化的景观格局及研究对象的空间分布特征[25]。常学礼[22]将其应用于流动沙丘的景观变化格局中, 吴洁等[26]应用于城市典型用地的聚簇格局中, 二者都是描述研究对象空间分布的聚集、离散程度。本研究将其应用于分析岩石结构面孔裂隙分布聚集、离散程度, 研究结果与实际观察相一致, 即间隙度越大, 孔裂隙分布越聚集, 间隙度越小, 孔裂隙分布越分散, 说明研究结果较为可靠。岩体结构面(节理、裂隙、断层)分布极其复杂, 具有随机性, 难以做到精确的测定及控制, 前人多通过RQD法、CSIR法、岩体强度法等对岩体结构面进行定性或部分定量描述, 这些方法都很难对岩体结构面孔裂隙做到真正定量分析。近年通过研究发现, 岩石结构面孔裂隙具有明显的自相似性, 说明结构面迹线是可分形的[20], 分形维数凭借其定量分析可以准确的反映岩石结构面孔裂隙分布特征。由此表明分形理论应用于揭示岩石形态结构已有较多成功的实践案列, 可行性强, 其应用的理论与实践意义重大。

空间句法是比尔希列尔[18](Bill Hiller)于1970年提出, 是将空间结构转译成拓扑结构以后, 用于计算空间与空间之间的关系, 其思路是把空间中的每个元素都分别看作是一个中心, 进行空间重映射, 然后计算这一空间的整合度、控制值等。空间句法中的“轴线法”可以用直线代替空间, 将空间结构转译为轴线图, 用“最长且最短”的轴线概括空间结构以后, 就可以把每个轴线作为元素, 进行拓扑学运算。本研究基于此方法进行相关整合度、控制值等计算, 核心区域整合度、密度、控制值越高, 表明可达性、连通性最好, 表 7表明分形维数与整合度、密度值、控制值具有显著的相关关系, 说明空间句法能够很好的揭示岩石孔裂隙的结构特征, 而且本研究结果与实际调查结果相一致, 由此说明将空间句法应用于揭示岩石结构面孔裂隙网络系统具有很好的可行性。应用分形理论及空间句法可以更加客观的反映喀斯特岩石结构面孔裂隙空间形态结构特征, 进而且更好的揭示石质生境特征, 为植物与生境关系研究奠定基础。分形理论已被前人证明可有效用于与岩石结构面有关的探井工程、铁矿工程当中, 有利于开采过程中更准确的预测岩石断裂位置, 空间句法除可应用于建筑、城市规划之外, 基于本研究实践, 可以预测空间句法还可应用于与岩石结构面有关的水利水电、边坡治理、土石方工程, 喀斯特石质生境等, 其工程应用前景广阔, 具有极大的理论与实践意义, 但未来还需要更多研究实践来验证该方面应用的可行性及丰富拓展该理论应用领域。

3.3 揭示喀斯特石质生境岩石形态结构对植被恢复的启示

前人的研究主要是针对石生环境下某一要素对植物生长的影响进行研究, 如土壤质量[27]、水分含量[8]、微生物作用[28]、立地条件等[29], 或是将这些要素放入岩石地下三维空间进行不同空间环境下的对比研究;也有学者针对喀斯特岩石特性进行了研究, 如表层岩溶带的形成、结构面三维网状结构特征[30], 以及岩石结构力学在工程上的应用等[31]。以上这些研究是将岩石作为研究背景, 分析不同岩性下土壤、植物的生长情况, 或仅研究岩体本身工程特性, 而真正将岩石结构面孔裂隙形态特征与植物生长状况相结合的研究还极少。喀斯特岩石结构面孔裂隙为植物提供了最基本的生存空间, 岩石结构面孔裂隙空间形态结构对于植物具有选择性, 而植物对岩石结构面孔裂隙空间形态结构具有适应性, 植物会选择适应其自身生长的岩石形态结构, 如果无法适应就会被其他适应生长的植物渐渐取代, 所以岩石结构面孔裂隙特征是限制喀斯特区植物生长的重要因素, 这表明揭示喀斯特石质生境岩石形态结构对植被恢复具有重要价值。本研究仅初步的揭示了植物对岩石形态结构的适应性, 而对广大喀斯特区不同岩石形态结构下水分赋存规律, 以及形态结构对植物水养利用、生理生态等影响规律均没有涉及, 而这些研究对喀斯特植被恢复具有重要的基础理论价值和物种选择上的实践价值, 因此深入研究喀斯特岩石结构面孔裂隙空间形态结构与植物的互作关系对植被恢复具有重要意义。

4 结论

同一岩性下, 岩石形态与岩石结构相关性显著(P < 0.05), 岩石形态结构与植物生理生态特征相关性较强, 其中间隙度与分形维数、空间句法等指标呈显著负相关, 与物种多样性呈显著正相关;分形维数与空间句法等指标呈显著正相关, 与物种多样性呈显著负相关;间隙度、分形维数与植物C、N含量相关性较弱, 岩石结构面形态结构特征主要对植物群落结构影响较大, 而对植物体内养分元素含量影响较小。不同岩性下, 石灰岩岩石结构面间隙度指数最大(1.1301—1.2349)、白云岩居中(1.0594—1.1121)、白云质砂岩最小(1.0052—1.0209);白云质砂岩岩石结构面孔裂隙分形维数指数最大(1.67—1.69)、白云岩居中(1.65—1.66)、石灰岩最小(1.49—1.66);白云质砂岩岩石结构面孔裂隙整合度最大(1.289—1.403)、白云岩居中(0.827—0.907)石灰岩最小(0.659—0.680);控制值、密度值与分形维数指数趋势相同;白云岩上的物种多样性指数及群落优势种N、C含量均为最高、白云质砂岩次之, 石灰岩最低, 其物种多样性指数分别为:白云岩(2.92—4.12)、白云质砂(2.07—3.01)、石灰岩(1.70—3.06);间隙度、分形维数及空间句法等指标大小居中的情况下, 岩石结构面孔裂隙形态结构分布的聚集离散程度最为适中, 最适合多种植物类型的生长。

参考文献
[1] 朱守谦, 祝小科, 喻理正. 贵州喀斯特区植被恢复的理论和实践. 贵州环保科技, 2000, 6(1): 41–41.
[2] 黄宗胜, 喻理飞, 符裕红, 杨瑞. 茂兰退化喀斯特森林植被自然恢复中生态系统碳吸存特征. 植物生态学报, 2015, 39(6): 554–564.
[3] 李文兴. 岩溶洞穴长度空间形态的分形研究. 广西科学, 1998, 5(3): 237–240.
[4] 杨瑞东, 魏晓, 文雪峰, 盛学庸. 利用Google Earth研究构造对喀斯特地貌的控制和对碳酸盐岩岩系风化成土的影响. 地球与环境, 2009, 37(4): 319–325.
[5] 王尚彦, 况顺达, 戴传固, 王明章, 刘家仁. 白云岩和石灰岩山区石漠化速度差异原因分析. 贵州地质, 2009, 26(1): 49–51. DOI:10.3969/j.issn.1000-5943.2009.01.010
[6] 符裕红, 黄宗胜, 喻理飞. 岩溶区不同根系地下生境类型白栎叶片δ13C值的变化. 应用生态学报, 2012, 23(11): 2961–2967.
[7] 魏媛, 喻理飞, 张金池, 俞元春. 退化喀斯特植被恢复过程中土壤生态肥力质量评价——以贵州花江喀斯特峡谷地区为例. 中国岩溶, 2009, 28(1): 61–67. DOI:10.3969/j.issn.1001-4810.2009.01.011
[8] 刘长成, 刘玉国, 郭柯. 四种不同生活型植物幼苗对喀斯特生境干旱的生理生态适应性. 植物生态学报, 2011, 35(10): 1070–1082.
[9] 蒋忠诚. 中国南方表层岩溶带的特征及形成机理. 热带地理, 1998, 18(4): 322–326. DOI:10.3969/j.issn.1001-5221.1998.04.007
[10] 喀斯特科学数据中心. (2007-08-06)[2018-03-18]. http://www.karstdata.cn/downloadData.aspx?id=663.
[11] 龙成昌.贵州喀斯特石漠化地区人工群落生态系统及其养分循环研究[D].贵阳: 贵州师范大学, 2005. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10663-2005101115.htm
[12] 董鸣, 王义凤, 孔繁志. 陆地生物群落调查观测与分析. 北京: 中国标准出版社, 1997: 30–33.
[13] 杨持. 生态学. 北京: 高等教育出版社, 1999: 42–46.
[14] 赵文, 唐春安. 结构面间距和迹长的测量理论. 中国矿业, 1998, 7(3): 36–38.
[15] 李东伟. 岩石结构面调查与分析. 城市建设理论研究:电子版, 2014, 11(5): 203–205.
[16] 范志影, 刘庆生, 张萍. 用凯氏法和杜马斯法测定植物样品中的全氮. 现代科学仪器, 2007(1): 46–47. DOI:10.3969/j.issn.1003-8892.2007.01.015
[17] 张晓瑞, 程志刚, 白艳. 空间句法研究进展与展望. 地理与地理信息科学, 2014, 30(3): 82–87.
[18] 段进, 比尔.希列尔. 空间句法在中国. 南京: 东南大学出版社, 2015: 62–65.
[19] 盛建龙, 伍佑伦. 基于分形几何理论的岩体结构面分布特征研究. 金属矿山, 2002(8): 45–47. DOI:10.3321/j.issn:1001-1250.2002.08.016
[20] 荣冠, 周创兵. 基于裂隙网络模拟技术的结构面分布分维数计算. 岩石力学与工程学报, 2004, 23(20): 3465–3469. DOI:10.3321/j.issn:1000-6915.2004.20.013
[21] Plotnick R E, Gardner R H, O'Neill R V. Lacunarity indices as measures of landscape texture. Landscape Ecology, 1993, 8(3): 201–211. DOI:10.1007/BF00125351
[22] 常学礼. 景观间隙度指数在沙漠化研究中的应用. 中国沙漠, 1997, 17(4): 351–354.
[23] 符裕红, 喻理飞, 黄宗胜. 喀斯特不同岩石产状生境类型下白栎群落的物种多样性研究. 农业现代化研究, 2016, 37(5): 972–980.
[24] 谢和平, 鞠杨, 黎立云, 彭瑞东. 岩体变形破坏过程的能量机制. 岩石力学与工程学报, 2009, 27(9): 170–179.
[25] Xie H P. Fractals in Rock Mechanics. Rotterdam, Netherlands: AA Balkema Press, 1993: 32–37.
[26] 吴浩, 周璐, 陈晓玲, 蔡晓斌, 袁凌云, 严冬. 基于间隙度维数的城市土地利用聚簇格局模拟分析. 华中师范大学学报:自然科学版, 2012, 46(2): 235–238.
[27] 符裕红, 黄宗胜, 喻理飞, 杨瑞. 岩溶区典型根系地下生境的土壤质量分析. 水土保持研究, 2012, 19(3): 67–73.
[28] 吴小玲. 喀斯特地区土壤微生物量效应研究. 湖南农业科学, 2011(15): 79–82. DOI:10.3969/j.issn.1006-060X.2011.15.025
[29] 陈朝明, 王克林. 云贵高原东部喀斯特斜坡地带的脆弱环境特征与持续发展对策. 国土与自然资源研究, 1996(4): 18–21.
[30] 区永和. 碳酸盐岩的裂隙网络连通度及其对岩溶的控制. 地球科学——中国地质大学学报, 1991, 16(1): 71–77.
[31] 杜时贵, 黄曼, 罗战友, 贾汝达. 岩石结构面力学原型试验相似材料研究. 岩石力学与工程学报, 2010, 29(11): 2263–2270.