生态系统服务是多学科交叉命题, 现已成为生态学、地理学、环境科学与经济学等学科的研究热点^[1-2]。2016年生态与环境科学领域的十大热点前沿中, 生态系统服务研究位列第三^[3]。目前, 与生态系统服务相关的研究不仅包括生态系统服务的分类、价值评估、权衡与协同、服务的传递与流动等^[4], 也涵盖了生态过程、生态系统功能等机理探究, 与生态系统管理等决策性研究^[5]。

生态系统服务的形成过程贯穿了自然环境系统和社会系统^[6]。随着生态系统服务的评估与管理逐步由生态系统尺度向景观尺度推进^[7], 生态系统服务也成为景观生态学关注的重点方向。景观生态学的研究核心为景观格局与生态过程间的相互作用及其尺度效应^[8-9], 与生态系统和生态过程的关系非常类似。在生态系统水平上, 生态系统属性与生态过程在时空上的维持形成生态系统的基本功能^[10], 而人类对生态系统功能加以使用, 赋予其价值, 便形成了生态系统服务^[11]。2017年美国景观生态学年会的主题为“人-地-格局：连接景观异质性与社会-环境系统”, 并提出今后需加强“景观格局-生态过程-生态系统服务”的多尺度综合集成研究^[12], 显示出探讨景观空间异质性与生态系统服务之间关系的迫切性与必要性。

景观空间异质性是景观生态学的核心概念。最新研究表明, 景观尺度是研究生态系统服务的更佳尺度, 在该尺度上开展研究不仅有助于理解生物多样性、生态系统功能与生态系统服务间的关系, 解决生态系统服务形成与维持等难题^[13-14], 而且能够在景观管理中优化生态系统服务的生产能力^[15-18], 具有重要的理论与实践意义。因此, 本文通过总结与梳理国内外文献, 探讨了景观空间异质性与生态系统服务的关联, 并从景观组成和景观构型两方面入手, 分析了景观空间异质性变化对生态系统服务形成与供给的影响, 讨论了在这些影响下生态系统服务产生空间异质性分布的原因, 并解释了尺度效应在景观空间异质性与生态系统服务研究中的重要性。

1 景观空间异质性与生态系统服务 1.1 二者之间的关系

景观空间异质性是指不同类型和数量的景观组成单元在空间分布上的不均匀性及复杂程度^[19], 它分为景观组成异质性和景观构型异质性^[20]。景观组成异质性体现了景观组成类型(或土地利用/覆被类型)的差异, 而景观构型异质性体现的是不同景观组成类型的空间配置和组合方式差异^[21]。二者的区别在于, 景观组成异质性变化表现为不同景观组成类型数量或均匀度的变化, 而景观构型异质性变化则表现为空间格局复杂程度的变化(图 1)^[22]。

景观空间异质性是生态过程和景观功能的基础与驱动力。异质性景观不仅为人类提供了多种生态系统服务, 还决定了生态系统服务的多样性和稳定性^[23-24]。景观空间异质性会影响物质、能量和信息在景观中的流动与传播, 其程度愈高, 一方面体现了景观内大的镶嵌体及其内部物种的减少, 另一方面将引起边缘生境及边缘物种数量的增加^[25]。这将导致种群维持^[26-29]、物种互作、生物群落组成^[30]及部分生态过程^[31-32]等发生变化, 最终不仅影响到生态系统服务的形成和生产能力^{[8, 33-34]}, 也使生态系统服务在空间上的分布具有了异质性特征^[35]。可见, 景观空间异质性与生态系统服务可持续性的关系极为密切^[36], 且对生态系统服务的形成与供给具有重要影响。

1.2 二者关系的研究内容与方法

目前, 与景观空间异质性和生态系统服务之间关系的相关研究有生态系统服务价值的异质性分布^[37-40], 以及景观格局变化、土地利用/覆被变化对生态系统服务的影响^[41-48]等, 另外也不乏探讨景观空间异质性与生物多样性之间关系的研究^{[26, 29, 49]}。现有研究大多将生态系统服务量化, 如, 计算生态系统服务的价值或测定生态系统服务的代表性指标(表 1), 并将量化后的生态系统服务与能够表征景观空间异质性变化的变量进行统计分析, 从而来证实两者间的关系及相互作用情况^[61]。

1.2.1 制图分析

生态系统服务制图能够可视化呈现多种生态系统服务的空间特征及其相互关系。使用遥感和社会经济等代理数据或实际观测、调查所得的原始数据, 运用核查表法、多变量因果关系法、插值法或回归分析法等进行制图, 可直观地反映生态系统服务在空间上的异质性分布^[1](表 2)。

1.2.2 相关性分析

将景观指数与生态系统服务的价值或代理性指标进行相关性分析, 是探讨景观空间异质性与生态系统服务间动态变化关系的研究方法之一。景观指数高度浓缩了景观格局信息, 简化反映了景观结构组成、空间配置特征等指标, 包括了景观单元特征指数和景观整体特征指数, 可涵盖多样性指数、镶嵌度指数、距离指数及生境破碎化指数等^[19]。

刘琳等^[41]通过计算景观指数, 得到研究时间内研究区各景观组成类型的面积变化趋势, 并与研究区内主要生态系统服务的价值进行相关性分析。其结果显示, 研究区林、草生态系统面积的增加与生态系统服务价值提高呈正相关, 而生态系统服务价值的提高也反映出主要生态系统服务(土壤形成与保护、废物处理、生物多样性保护及气候调节等)形成与供给的提升。Hao等^[42]证实了这一结论, 并认为林、草生态系统面积的增加有利于改善生态环境、提高生态系统提供服务的能力。水文生态系统服务对农业扩张、城市化等景观变化尤为敏感^[63], 因此在水文生态系统服务与景观格局的空间耦合关系研究中, 分析生态系统服务的代表性指标与景观指数之间相关性的研究方法得到普遍应用^[53]。以水源质量服务为例, 研究表明景观空间异质性程度能够较好地解释水源质量指标的变化^{[53, 64]}。不同景观组成类型对非点源污染的承载力存在差异, 与之相应的景观指数也与水源质量指标存在不同的相关性, 如, 边缘密度与溶解氧的质量浓度呈负相关, 而与其他水源质量指标呈正相关。

这些研究证实了景观空间异质性与生态系统服务间的相关性关系, 也反映出景观空间异质性变化对生态系统服务形成与供给的重要性。

1.2.3 敏感性分析

土地利用/覆被变化包括景观空间面貌的改变以及景观中生态过程的时空变化^[19], 它体现了景观空间异质性的替代过程^[12], 是景观格局变化的具体表现。土地利用/覆被变化最直接地反映了人与自然的相互影响关系, 与生态系统服务联系紧密^{[5, 65-66]}。

土地利用/覆被变化通过改变景观连接度对生态系统服务产生了直接或间接地影响, 而生态系统服务的价值对不同土地利用类型的敏感程度亦不相同^{[46, 60]}。Eziz等^[46]认为生态系统服务价值对湿地、草地等土地利用类型的变化较为敏感, 而对沙地的变化不敏感。该研究中, 研究区大部分湿地、草地转变为农田, 造成生态系统服务价值的下降; 沙地向其他土地利用类型转移的面积虽大, 却对生态系统服务价值的影响不甚明显。然而, 土地利用/覆被变化与生态系统服务的敏感程度呈非线性关系, 当某种土地利用类型的变化超出一定范围时, 不仅不会促进生态系统服务的形成, 反而会抑制生态系统提供服务的能力。以土壤保持服务为例, 草地适当地转变为林地和农田有利于土壤保持服务的形成和提高, 然而当草地退化超出一定阈值时, 会削弱天然植被的稳定性, 在风力作用下造成潜在荒漠化, 使土壤保持服务下降^[60]。

土地利用/覆被变化与生态系统服务的敏感性分析不仅反映出生态系统服务对不同土地利用类型变化的敏感程度^[46-48], 也侧面体现了不同土地利用类型提供生态系统服务的能力是有所差异的。

2 景观空间异质性对生态系统服务形成与供给的影响

景观空间异质性在生态系统服务的形成与供给中具体扮演了何种角色、做出了怎样的贡献, 仍缺乏更为深入地讨论^{[34, 50]}。有研究认为, 景观组成的变化会直接影响生态系统服务的空间分布, 而景观构型的变化能够通过改变生态过程而间接作用于生态系统服务^{[42, 67]}(图 2)。因此, 可从景观组成异质性与景观构型异质性入手, 分析景观空间异质性在生态系统服务形成与供给过程中所起到的作用。

2.1 景观组成异质性的影响

生态系统服务产生于不同的服务提供单元(表 3), 服务提供单元的随机组合与空间配置变化都会直接影响到相应生态系统服务的产量与质量^[68-71]。Qiu等^[50]分析了景观空间异质性对3种水文生态系统服务(淡水供给、地下水和地表水的水源质量)的重要性, 其中, 选取年平均磷负荷作为地表水水源质量服务的代表性指标, 并将其与研究区的景观指数进行统计分析。结果显示, 地表水水源质量与林地、草地和湿地面积占比呈正相关, 与农田面积占比呈负相关。由表 3可知, 水源质量的服务提供单元主要为湿地和植被覆盖地区, 与研究结果相吻合。

这表明增加某生态系统服务所对应的服务提供单元, 有助于该生态系统服务的形成。例如, 在一定区域内, 提高农田、果林和菜地的面积占比可促进并提高农业生产服务的形成。然而, 区域内同时存在着多种生态系统服务, 且生态系统服务之间有着复杂的权衡与协同关系。在提高农业生产服务形成的同时, 湿地、林地、草地等面积占比减小, 将会影响侵蚀调控、洪水调控等生态系统服务的形成, 不利于多种生态系统服务的维持和可持续发展。因此, 提高景观组成异质性的同时增加了服务提供单元的类型, 景观组成异质性的变化直接影响了生态系统服务的形成与供给。

2.2 景观构型异质性的影响

一些生态系统服务能够通过调整景观组成异质性达到可持续生产与供给, 而营养保持力、传粉、景观美学^[72]与沉积物截留等生态系统服务的形成受景观构型变化的影响更大。以传粉服务为例, 景观组成类型、景观组成类型的空间配置及组合方式等任何一项发生变化, 均能改变传粉服务的形成和维持能力^[18]。传粉服务的服务提供单元除林地和农田外还有传粉昆虫, 昆虫活动范围较广的特点使其捕食受到生物种间关系和区域内植物多样性等影响^{[49, 73]}。一般来说, 农田比林地更有利于传粉服务的形成与维持^[26]。因为大部分林地受人为干扰较大且植物物种较单一, 而农田边缘的半自然生境包括了人工林、树篱和沟渠等景观组成类型, 植物物种组成较为复杂^[74], 传粉昆虫的多样性和物种丰富度较高, 传粉服务的生产能力也相对较强。这也说明适当增加景观构型异质性可有效促进一些生态系统服务的形成与供给。

2.3 景观组成异质性与景观构型异质性的影响强度

有研究认为, 景观组成比景观构型对生态系统服务形成与维持的影响大, 而景观构型比景观组成对生态系统服务生产能力的影响大^[50]。然而, 景观空间异质性对生态系统服务的影响及其强度取决于生态系统类型、生态系统服务类型与研究的尺度, 断不可一概而论。一些生态系统服务对景观组成异质性变化有着显著的响应, 却对景观构型异质性变化的敏感度较低; 一些生态系统服务则反之; 还有一些生态系统服务对二者的变化都较为敏感(表 4)。

例如, 对水源质量服务来说, 适当增加林地、草地和湿地的面积占比, 能够有效提高区域内的水源质量, 即, 调整景观组成类型的丰富度要比改变景观组成类型的空间布局更为有效; 同为水文生态系统服务的淡水供给服务则与湿地面积占比呈负相关, 而当景观构型发生变化时, 如城市边缘区的密集程度增加, 可通过降低地表径流量、提高水渗透量来促进淡水供给服务的形成与维持。

通过对部分生态系统服务与景观空间异质性变化关系的总结(表 4)也可进一步证实, 景观组成异质性变化通常直接影响生态系统服务, 而景观构型异质性变化大多会改变一些生态过程, 从而间接地影响到生态系统服务(图 2)。

3 生态系统服务的空间异质性

景观空间异质性发生变化并影响生态系统服务的同时, 也使生态系统服务的形成与供给在空间上产生了异质性分布, 即生态系统服务的空间异质性。造成这一系列影响的原因可从自然和人为两个方面解释, 其中自然因素是决定生态系统服务空间分布的基础^[75], 而人为因素导致了空间上生态系统服务的供给和需求差异。

3.1 自然因素

较大尺度上, 宏观的地理背景与地域差异是造成生态系统服务空间异质性的主要因素之一^[1]。生态系统服务形成与供给的热点区域往往与景观中有着较高物种、功能多样性的区域重叠^[76]。自然地理差异较大的景观有着不同的景观组成类型, 且生态系统服务热点区域内的物种、功能多样性不尽相同^[34], 所提供的生态系统服务类型及其生产能力也不相同。另外, 气候变化、林火、泥石流、地震等自然干扰后景观空间异质性会发生变化, 使生态系统服务热点区域转移。这些均导致了生态系统服务在空间上的异质性分布。

流域尺度上, 生态系统服务的异质性分布也十分明显。流域内地形分异是影响生态系统服务空间异质性的主要原因^[76-77]。以土壤保持服务为例, 不同生态系统的土壤保持能力随植被盖度的增加呈线性增长, 表现为森林生态系统最高、草地和农田其次、荒漠生态系统最差的趋势^[59]。流域内高程梯度递减, 植被盖度逐渐减少, 土壤保持服务也随之下降^[77]。

3.2 人为因素

生态系统服务具有较强的人类中心主义色彩。在社会经济、文化等多重影响下, 人类所需的主要生态系统服务也不相同, 加上人类对生态系统服务的利用方式与利用强度存在差异, 也使生态系统服务具有显著的空间异质性与区域差异性。全球范围来看, 发展中国家因其人口增长、经济发展迅速等特点, 往往对资源有着较高的需求, 因此, 对供给服务的索取和利用强度要明显高于调节服务、支持服务和文化服务^[75]; 而一些发达国家则对文化服务的需求越来越大。此外, 由于文化背景、思想意识和教育水平等个体差异, 人类对同一生态系统服务的感知和利用也大不相同^[78], 然而, 目前该方面研究尚不完善。

4 景观空间异质性与生态系统服务研究中的尺度问题

单独探讨景观空间异质性与生态系统服务研究中的尺度问题, 是因为尺度是造成景观空间异质性变化的主导因素, 不与尺度相结合的景观空间异质性研究是没有任何意义的^[79-80]。而生态系统服务作为自然生态过程与人文过程相互作用的产物, 其特征亦随尺度的变化而变化。因此, 在人类改变景观空间异质性并影响生态系统服务的形成与维持过程中的任一环节均需考虑尺度问题。

作为生态系统服务提供的主体, 人类从不同尺度生态系统中获取的生态系统服务类型亦不相同, 加上不同尺度上的人类活动引起的生态效应不同, 使供给服务一般形成于局部尺度, 而调节服务多形成于区域或更大尺度。此外, 服务提供单元所处的时空尺度并不是一定的^[68], 且不同物种和生态系统服务类型对景观空间异质性的响应尺度也不一致^[81-82]。如, 传粉服务的服务提供单元是位于较小尺度上的林地、农田和传粉昆虫, 所以该生态系统服务的空间范围较小(局部), 持续时间较短(多具有季节性等周期性), 流动距离也较短; 而大气调节服务的服务提供单元是较大尺度上的林地、草地、湿地和水域, 所以该生态系统服务的空间范围较大(从局部到全球), 持续时间及流动距离也较长^{[1, 68]}。

由一种尺度上得出的研究结论不能盲目推广到另一种尺度上, 因此, 在景观或更大尺度上研究生态系统服务时, 更应将尺度问题纳入到研究内。在探究景观空间异质性如何影响生态系统服务的形成与供给时, 应首先明确所研究生态系统服务的尺度范围, 考量影响该生态系统服务的景观空间异质性变化具有何种尺度特征, 以及不同尺度的景观空间异质性变化对生态系统服务影响存在的差异。

5 展望

综上, 景观空间异质性可直接影响生态系统服务的形成、供给与时空分布, 也可通过改变生态过程而间接作用于生态系统服务。结合景观空间异质性来研究生态系统服务, 有助于理解多重生态系统服务的空间分布格局及其对景观空间异质性变化的响应, 为生态系统服务的生产能力、维持和供给提供可行的空间优化, 并对有较高生物多样性价值的地区及多重生态系统服务传递的重点区域进行有效保护。在今后的研究中, 应围绕以下问题进行深入探讨：(1)人为因素。人类是生态系统服务的主要受益者, 同时, 人类活动及与人类密切相关的社会、经济、政策因素是造成景观空间异质性变化的主要原因。大多数研究将讨论景观格局变化作为分析生态系统服务变化的主体, 对人为因素的分析不够充分。如何将人为因素与地理、生态因素完美结合, 是今后研究中需要着重考虑的问题。(2)尺度问题。尺度是始终贯穿地理学和生态学研究的重要论题, 在不同尺度下生态系统服务的形成、供给与需求将呈现不同的机制与表征。如何将小尺度上的生态系统服务在景观及更大尺度上集成体现, 是未来研究中的重点与难点。(3)实践与应用。在理论依据不断成熟与完善的基础上, 应考虑在现实中如何通过调整景观组成和景观构型来提高生态系统服务的产量与质量, 将景观格局规划与生态系统服务管理相结合, 使生态系统可持续地为人类提供服务, 实现双赢。