丹顶鹤(Red-crowned crane)是被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红皮书列为濒危等级的鸟类之一, 是我国国家一级保护动物, 目前全球野生丹顶鹤数量在3050只左右^[1]。盐城保护区是我国丹顶鹤分布数量最多的越冬地, 丹顶鹤种群数量从2000年的1128只下降到2015年的561只^[2], 栖息地丧失和生境破碎化成为丹顶鹤种群数量下降的主要原因^[3-5]。鸟类的生境选择具有空间多尺度特征, 越来越多的鸟类生境选择研究逐渐由单一尺度向多尺度方向拓展^[6-9]。目前, 丹顶鹤生境选择的空间尺度研究主要以微生境尺度和景观尺度为主, 少量研究关注多尺度问题^[10-13]。不同尺度下关注的生境因子不同, 微生境尺度通常是以样方调查数据为基础, 从植被直径、覆盖度、密度、高度等群落特征角度, 揭示小尺度丹顶鹤生境选择问题^[14-16]; 景观尺度基于景观类型, 从生境类型的角度来探讨丹顶鹤对不同生境类型的利用差异^[17-19]; 区域尺度往往是从人类社会经济活动的角度, 揭示干扰和生境破碎化对丹顶鹤生境选择的影响^[20-23]。如何从多尺度角度, 系统研究丹顶鹤生境利用的多尺度响应, 是有效保护丹顶鹤及其栖息地必须解决的科学问题。本研究以丹顶鹤分布调查数据为基础, 利用极坐标定位方法, 精确定位丹顶鹤分布地理位置。在此基础上, 从点缓冲尺度、景观尺度和区域尺度, 系统分析丹顶鹤越冬期生境利用特征, 为有效保护丹顶鹤及其栖息地提供科学依据。

1 研究区概况

盐城自然保护区位于盐城市东部(32°48′47″—34°29′28″N, 119°53′45″—121°18′12″E), 主要保护对象是以丹顶鹤为代表的珍稀野生动物及其赖以生存的湿地生态系统。

保护区有鸟类402种, 其中丹顶鹤、白头鹤、东方白鹳等国家一级保护鸟类11种, 大天鹅、白枕鹤等国家二级保护鸟类48种。气候以亚热带季风性气候为主, 年平均气温13.7℃—14.6℃, 降水量980—1050 mm。研究区北起射阳县北部的苏北灌溉总渠东至扁担港一线, 南部以黄海森林公园南部的梁垛河至入海口为界, 分为保护区北部、核心区和保护区南部3个部分(图 1), 总面积为40.01×10⁴ hm²。近年来, 随着人类活动对盐城海滨湿地的干扰加剧, 保护区的湿地面积不断减少, 加之互花米草大面积扩张不断威胁着原生的碱蓬滩、草滩、苇滩生境^[24-25], 盐城保护区丹顶鹤的越冬生境保护形势严峻。

2 数据来源与获取方法 2.1 丹顶鹤分布数据获取方法

目前丹顶鹤分布数据获取的常用方法为实地观察法, 对丹顶鹤活动点用GPS定位后布置生境调查样方。此方法占用丹顶鹤的位置进行定位, 会对丹顶鹤及其他野生动物的正常活动造成干扰, 在定位精度和不可达区域定位方面具也有局限性。本研究采用极坐标无线定位方法, 在GIS软件的支持下对丹顶鹤的活动分布进行定位制图。用GPS定位获得观察点(基准点)的位置, 然后用激光测距仪和测角望远镜获取距离和方位角数据, 对方位角改正后在GIS软件中进行定位制图(图 2), 并在野外对定位方法进行精度验证。经验证, 此方法400 m范围内的平均绝对定位精度为4.79 m, 能满足丹顶鹤野外调查定位的需求。

(1)

式中, γ为改正方位角; β为望远镜方位角读数; α为望远镜极轴与Arcmap极轴的夹角。

2015年12月—2016年2月和2016年12月在盐城自然保护区进行了4次丹顶鹤调查。调查了解丹顶鹤活动或有鹤鸣的大致区域后, 每次连续2—5天用样线法和定点观测法对丹顶鹤的生境类型、行为特征和分布位置数据进行采集记录。调查共发现可定位丹顶鹤聚集样本108个, 累计定位的丹顶鹤312只(图 3)。

2.2 生境数据来源及获取方法

根据保护区主要覆被类型将丹顶鹤生境类型划分为单一生境和复合生境。单一生境分为明水、碱蓬、芦苇、藨草、互花米草等, 复合生境是指处于植被混生区的生境。2015年10月、12月和2016年12月在保护区进行了3次生境样方调查, 3次样方采集总数为119个(图 3)。对丹顶鹤分布点进行分类断面采样, 具体采样方法为：用0.25 m×0.25 m的矩形采样框, 在分布点附近内的单一生境区或复合生境区设置3个小样方, 采集小样方内植被类型(X₁)、植被高度(X₂, 样方内植被的平均高度)、植被盖度(X₃)、植被密度(X₄)、植被重量(X₅), 复合生境分别记录单类植被的相对值作为样方生境特征值。

景观类型图采用2015年5月空间分辨率为0.8 m的高分2号影像, 用监督分类和非监督分类相结合的方法解译出景观类型图, 并根据实地调查对结果进行校正。将景观类型图按照土地利用现状分类(GB/T 21010—2007)进行重新分类, 得到土地利用图。道路交通图以长三角数据共享平台获得的2008年江苏省道路交通图为基础, 按研究区边界裁剪并更新后得到2016年研究区道路交通图。

3 结果分析 3.1 点缓冲尺度丹顶鹤的生境选择分析

点缓冲尺度是指局限于丹顶鹤分布点邻域的觅食领域尺度。该方面研究的常规方法是对丹顶鹤分布位置进行样方调查, 分析生境利用特征^[11-12]。丹顶鹤觅食活动通常不是静止的, 短时间内的活动表现为一定范围, 因此未考虑生境利用强度的小尺度(通常被称为微生境)静态生境选择研究不能很好刻画丹顶鹤觅食生境利用规律。距离丹顶鹤分布点距离的近远和持续利用时间的长短可以表征丹顶鹤生境利用强度的高低, 将分布点进行缓冲区分析, 再对多期缓冲区进行叠置分析, 能客观、精细的反映小尺度下丹顶鹤生境利用的强度。根据不同的强度下的生境利用差异来探讨点缓冲尺度丹顶鹤生境利用的特征。

缓冲距离根据丹顶鹤对觅食领域入侵的警戒响应来确定, 鹤类在不同观察距离下的警戒响应不同^[26-27], 以分布点为圆心作3级缓冲圆环：200—300 m圆环内为丹顶鹤延长单次警戒时长的范围, 将利用强度赋值为1;100—200 m圆环内为丹顶鹤显著增加警戒频次, 并准备逃逸的范围, 赋值为2;0—100 m圆内为丹顶鹤迅速躲避或飞离的范围, 赋值为3。4期利用强度图叠加后, 将生境利用强度分成3级, 生成丹顶鹤生境利用强度图(图 4)。

用缓冲区提取景观类型属性, 对不同利用强度生境区的丹顶鹤个数、地表覆被类型和面积进行统计, 结果如表 1。

从图 4中可以看出丹顶鹤主要集中在核心区中心地带, 只有少量分布在核心区边缘的深水池塘和北部收割后的芦苇茬中。结合样方调查数据进行分析：偶尔利用生境区的丹顶鹤数量占调查总数的28.85%, 主要植被类型为芦苇(占偶尔利用生境区面积的66.14%), 芦苇样方的植被覆盖度在45%—100%之间, 平均盖度为87%, 密度在28—63株/m², 平均密度32株/m², 高度在96—293 cm之间, 平均高度为185 cm; 经常利用生境区的丹顶鹤数量占比为49.35%, 主要植被类型为碱蓬(占经常利用生境的50.18%)。碱蓬样方的植被覆盖度在5%—85%之间, 平均覆盖度为27%;植株密度在65—944株/m²之间, 平均植株密度为328株/m²; 植株高度在25—59 cm之间, 平均植株高度为45 cm。连续利用生境区的丹顶鹤数量占比为21.8%, 主要植被类型仍然为碱蓬(占连续利用生境的42.51%), 其次为深水池塘(35.84%)。碱蓬生长区往往有浅水分布, 底栖生物丰富, 植被盖度在30%左右, 植被高度在60 cm以下, 在功能上能为丹顶鹤提供食物、水和良好的警戒视野。丹顶鹤对芦苇的利用除了芦苇能为丹顶鹤提供隐蔽功能之外, 主要是由于芦苇的收割改变了植被的高度和盖度, 也暴露了藏匿在芦苇中的底栖生物。互花米草多为大片密集生长, 植被高度在117—119 cm之间, 平均高度为154 cm, 覆盖度在80%以上, 平均植株密度为150株/m²。互花米草的高密度和高盖度不利于丹顶鹤的觅食活动, 但在碱蓬和互花米草混生区, 互花米的能为丹顶鹤提供的较好的隐蔽功能。水要素在丹顶鹤生境支持中起到了很重要的作用, 生境面积比重在5%—35%之间, 生境利用强度越高, 水生境面积占比也越高。在空间位置上, 利用强度最高的生境区分布在碱蓬、水和芦苇三种要素紧密结合的区域(如图 4)。

综上所述：在考虑生境利用强度的点缓冲尺度下, 丹顶鹤连续利用和经常利用的生境植被类型是碱蓬, 偶尔在芦苇中活动, 生境区植被覆盖度在30%以下, 植被高度在60 cm以下。生境利用的差异与生境植被的特征相关, 微生境特征的改变会影响丹顶鹤的生境选择。从生境要素结构上来看碱蓬、芦苇和水要素结合紧密的区域是丹顶鹤越冬的优质生境。

3.2 景观尺度丹顶鹤的生境选择分析

景观尺度上的生境选择主要关注的是生境类型, 丹顶鹤在不同生境类型的分布数量可以表示丹顶鹤对不同生境类型的利用情况。由于丹顶鹤调查以聚集样本为单位的, 每一个样本中包含了1—5只丹顶鹤, 而丹顶鹤的定位点受遥感解译的限制不能很好的反映复合生境区的丹顶鹤分布, 需要将丹顶鹤数量按复合生境区所含单一生境要素的优势度进行拆分。复合生境中单一生境的优势度可以用生境植被群落的重要值决定, 即相对密度、相对盖度和相对质量的平均值^[28]。拆分统计公式为：

(2)

式中, H表示单一生境丹顶鹤个体数; D_i表示包含单一生境的第i个复合生境样本中活动的丹顶鹤个体数; K表示被统计单一生境在此复合生境中的优势系数。K由此单一生境在所属植被群落中的重要值决定, K=(X₃+X₄+X₅)/₃。

将复合生境拆分计算后, 统计4次调查期丹顶鹤的数量分布, 并计算核心区不同生境类型的面积及比例, 得到丹顶鹤数量分布与生境情况统计表(表 2)。

统计结果显示, 丹顶鹤在单一生境中活动的个体数随着月份的不同有一定的变化：2015年12月丹顶鹤在碱蓬沼泽中活动的数量最多, 占当月调查总数的66.6%;2016年1月主要为芦苇沼泽, 数量占当月调查总数的62.70%;2月主要为芦苇沼泽, 占当月调查总数的69.09%; 2016年12月丹顶鹤活动区生境类型主要为碱蓬沼泽, 占当月调查总数42.50%。整个越冬期丹顶鹤的数量分布由高到低依次为芦苇沼泽(44.13%)、碱蓬沼泽(34.13%)、明水(19.10%)、道路(1.28%)、藨草沼泽(0.96%)、互花米草沼泽(0.38%)。保护区核心区不同生境类型的面积(比例)为：芦苇沼泽面积53.85 km² (29.76%); 碱蓬沼泽面积22.38 km² (12.37%); 互花米草沼泽面积46.06 km² (25.45%); 明水面积14.87 km² (8.22%)。对比丹顶鹤数量分布占比和生境面积占比, 丹顶鹤选择偏好最高的生境为碱蓬沼泽、其次为芦苇沼泽和明水, 面积占核心区50%的这3种生境中分布着97%的丹顶鹤。

综上所述：在景观尺度, 丹顶鹤越冬期总体偏好程度最高的前三类生境为芦苇沼泽、碱蓬沼泽、明水, 绝大多数的丹顶鹤分布在这3种生境类型中。由于调查的局限性, 相对而言, 丹顶鹤对碱蓬沼泽、芦苇沼泽和明水具有正向选择, 对互花米草具有明显的负向选择。从生境功能格局上看, 代表隐蔽性、食物和水功能的三类生境吸引了几乎全部数量的丹顶鹤。

3.3 区域尺度丹顶鹤生境选择分析

小尺度下的生境选择受偶发事件的影响呈现出不稳定性, 区域尺度下则呈现出相对稳定性, 能表现人类环境改造与丹顶鹤生境选择两者之间的关系。区域尺度下的生境选择主要考虑道路和土地利用类型干扰、觅食领域面积和破碎程度的影响。

鸟类受道路干扰的现象十分明显, 道路干扰对鸟类密度和种群数量的影响范围是随道路交通量, 物种和附近栖息地类型的不同而不同^[29]。例如, 通车量为0.5万辆/d的公路对鸟类的干扰范围为20—1700 m; 通车量为5.0万辆/d时, 干扰范围增加到65—3530 m^[30]。道路的等级和距离道路的近和远可表征干扰强度的高低, 参考我国道路《公路工程技术标准》和保护区周边的道路情况, 将研究区道路干扰强度分三级进行等距缓冲赋值(表 3)。

根据人类在不同土地利用类型上活动的强度和频率不同, 参照专家意见对土地利用类型进行基础干扰强度赋值。同类土地利用类型中不同面积的地块上人类活动强度也会有所差异, 将地块的面积大小按照自然分段法从5到1分为5个等级(地块数不足5的地类, 分级数等于地块数), 并将赋值地块的面积所在的等级除以分级数作为土地利用干扰的强度系数(表 4)。

道路干扰图层与土地利用干扰图层在GIS中叠置后得到研究区干扰强度图, 两种干扰的叠加值作为综合干扰强度值。以综合干扰强度作为像元值将研究区干扰强度矢量图转换为栅格图, 像元大小设置为200 m^[31]。丹顶鹤在选择栖息地时应考虑其觅食领域面积需求, 已有研究表明丹顶鹤的觅食领域0.6—1.8 km^2[32]、核心区丹顶鹤平均分布密度约0.8—2.5只/km^2[33]以及丹顶鹤生存的最小需求面积7.8 km^2[31]。GIS中的邻域分析中的焦点统计可以统计指定邻域范围的干扰分布情况, 将分析窗口设置成圆形, 邻域分析半径R分别设置为500、800、1000、1200、1500 m, 分析规则为：将以分析焦点为圆心, 半径R范围内像元值(综合干扰强度)的最大值作为焦点像元值, 移动分析窗口得到面积胁迫的干扰强度栅格图。将焦点统计后的综合干扰强度按分位数分级法分为5级, 用丹顶鹤分布点生成的最小凸多边形作为分布区与干扰强度图进行位置耦合, 结果如图 5。

结果表明, 从整个研究区来看, 受道路和土地利用类型的干扰, 丹顶鹤集中分布在保护区核心区连片的低干扰生境区。沿海光滩虽然在干扰强度上属于无干扰区, 但在调查过程中没有发现丹顶鹤活动。在觅食需求面积上, 当R=800 m时, 丹顶鹤分布区位置与干扰强度图中连片的无干扰区和弱干扰区位置耦合较好, 丹顶鹤的最小觅食领域面积为2.00 km²左右。区域尺度下的生境选择与其觅食领域的最小面积相关, 当适宜生境面积小于其所需要的觅食领域范围时, 即使有干扰强度较低的区域, 丹顶鹤也不会选择在这些区域活动。

为探生境破碎程度的影响, 将栅格数据(图 5. original)分成研究区北部、核心区和研究区南部, 导入Fragstats 4.2中分区统计不同干扰强度等级下的斑块数量(NP：Number of Paches)、斑块面积(CA:Class Area)、斑块密度(PD: Patch Density)、平均斑块形状指数(SHAPE_MN: Mean patch shape index)、平均欧氏最邻近距离(ENN_MN:Mean Euclidean Nearest-Neighbor Distance)、聚集度(AI: Aggregation Index)。结果如表 5。

景观指数统计结果表明：研究区南北部两部分由于道路和土地利用的干扰, 低干扰区域面积比重较小, 加上低干扰生境被道路网分割而呈孤岛分布, 斑块较为破碎, 适宜生境区相互隔离不能为丹顶鹤越冬提供稳定的栖息区领域。只有核心区的无干扰面积(CA)较大, 平均斑块面积也最大(CA/NP); 核心区低干扰斑块密度(PD)最小也是斑块较为完整的体现; 核心区低干扰生境斑块分布最为聚集(AI), 无干扰和弱干扰各自斑块之间的连接也较为紧密(ENN_MN)。景观指数反映了低干扰适宜生境的破碎化对丹顶鹤生境选择的影响。

综上所述, 丹顶鹤在区域尺度下的生境选择主要受到土地利用类型和道路的干扰, 除干扰之外还与觅食领域面积、适宜生境的破碎程度密切相关, 低于其基本生存需求面积的低干扰生境不会被丹顶鹤的选择为栖息生境。

4 讨论

在多尺度生境选择研究中, 已有研究将尺度划分为微生境、家域、景观、区域和大地理区尺度等。各个尺度下的生境选择的影响因子不同, 例如气候、海拔等较大尺度的因子与大地理区域尺度对应, 而植被的高度、水深、植被盖度等因子与微生境尺度对应。本文以极坐标定位的丹顶鹤分布点为基础, 按照生境区在空间上的细化水平分为点缓冲尺度、景观尺度和区域尺度, 系统分析丹顶鹤越冬生境多尺度利用特征。

点缓冲尺度是与丹顶鹤觅食行为活动范围相关的一个尺度, 略大于微生境尺度, 与家域或者巢域尺度相近, 又有一定的区别, 巢域尺度是以育雏功能为核心的区域概念, 而在越冬期丹顶鹤没有固定的巢域, 当食物的丰富程度或可获得性产生变化时, 丹顶鹤的觅食区选择也会做出相应的改变。因此越冬期生境选择研究需要考虑生境利用的强度。点缓冲尺度生境统计的范围由表征生境利用强度的缓冲区来确定, 主要考察在不同的利用强度下生境覆被的类型及其群落特征。由于人为或自然的因素, 植被群落的微生境特征会有一定的动态变化, 加上偶发的短时干扰和主要生存限制性资源的变动, 在点缓冲尺度下的丹顶鹤生境选择表现出不稳定。总体而言, 丹顶鹤选择在食物充足, 距离水源较近的低盖度, 低密度, 植被高度低于警戒视野的生境区觅食。

在景观尺度上, 主要考察丹顶鹤分布点所处的生境类型和生境格局。已有研究统计丹顶鹤在不同生境类型中的数量分布, 对其生境利用情况进行探讨, 但在数量统计中没有考虑复合生境的影响, 不能准确反映丹顶鹤的生境选择特征。通过对丹顶鹤数量分布和生境类型面积的对比, 发现丹顶鹤对碱蓬沼泽具有正向选择性, 对互花米草沼泽具有负选择性, 对芦苇沼泽则根据微生境的变化有选择性的利用。景观尺度上的生境选择与限制性生存资源的分布相关, 例如实际调查中在人工投食的农田生境也有一定数量的丹顶鹤分布, 尤其在食物匮乏时期大量聚集。农田作为丹顶鹤的补充生境已经引起了关注^[34], 农田生境的利用是丹顶鹤对食物资源变化产生适宜性改变的表现。水资源也会限制丹顶鹤的空间分布, 在点缓冲尺度下的连续利用生境区附近往往有明水的分布。在生境格局上, 丹顶鹤偏好生境功能较为完备的区域, 碱蓬沼泽、芦苇沼泽和明水分别体现了其对食物、隐蔽和水的功能需求。

在区域尺度上, 将分布区与研究区干扰强度在空间位置上进行耦合, 通过不同区域的景观指数差异来探讨丹顶鹤的生境选择特征。丹顶鹤的主要干扰因子为道路, 道路等级表征道路的车流量和噪声干扰的强度, 表现为丹顶鹤飞经此地时不同等级的危险性。道路网的建设对丹顶鹤的生境起到了切割分化, 孤离破碎的作用。加上沿道路分布的居民点, 农业垦田、渔业和养殖业的发展, 区域内的土地利用产生了较大改变。土地利用干扰随类型和面积的不同而表现出干扰强度的不同, 意味着在地块上人口密度、活动类型、活动频率的不同, 体现人类对土地自然面貌的改变程度。邻域分析半径既表现丹顶鹤对觅食领域面积大小的需求, 也能反映其对综合干扰强度的响应距离。区域尺度下的生境选择还与生境的破碎程度有关, 通过景观指数分析, 发现面积较小和连接度较低的低干扰生境失去了丹顶鹤越冬栖息的功能。

由于空间自相关, 丹顶鹤的分布点和采样点在空间上聚集分布往往会得出以偏概全的结论。分布点独立性不强主要是丹顶鹤的觅食行为的聚集性造成的, 也有调查局限在一定时空范围内的因素。在点缓冲尺度上对生境利用强度进行定量描述时, 考虑了生境利用时间, 是以每期调查为单位进行缓冲的, 距离较近分布点的缓冲区被融合成了一个面要素, 而生境样方分类进行微生境统计也能在一定程度上减少一期调查时间和空间局限性。在区域尺度上以分布点最小凸多边形作为分布区对干扰因子进行空间位置耦合, 不同分布点简化成一个较大的分布区, 消除了分布点聚集对结果的影响。小尺度上对多期利用强度图叠置, 在区域尺度上以分布区代替具体的分布点都能在一定程度上减小因样本聚集产生的影响。

综合3个尺度下的丹顶鹤生境选择, 3个尺度既有所差异又相互关联, 单一尺度下的生境选择研究对丹顶鹤的生境保护是不全面的。例如沿海的光滩区域, 只考虑区域尺度下的干扰因素是丹顶鹤的低干扰生境, 但在景观尺度下的光滩不是丹顶鹤的利用生境; 丹顶鹤对芦苇的选择性利用也是小尺度上微生境改变在景观尺度上的表达, 芦苇的微生境特征的改变增加了生境的食物可获得性, 扩大了丹顶鹤对芦苇沼泽的利用。丹顶鹤的生境选择有一个从宏观到微观的等级过程, 区域尺度上的干扰及生境破碎情况、景观尺度上的生境类型与格局和点缓冲尺度上的微生境特征共同决定了其活动位置的分布。

基于上述分析, 建议在区域尺度上, 调和区域生态保护与经济发展之间的关系, 对保护区周边的土地利用类型进行优化, 减少高干扰土地利用地块的大面积开发建设, 降低沿海区域的高干扰道路的密度。在景观尺度上加强对碱蓬沼泽生境以及生境格局的关注。在点缓冲尺度上进一步对丹顶鹤微生境特征进行合理的优化, 有计划有保留的进行芦苇收割。