2018, Vol. 38文章信息
- 王传杰, 王齐齐, 徐虎, 高洪军, 朱平, 徐明岗, 张文菊.
- WANG Chuanjie, WANG Qiqi, XU Hu, GAO Hongjun, ZHU Ping, XU Minggang, ZHANG Wenju.
- 长期施肥下农田土壤-有机质-微生物的碳氮磷化学计量学特征
- Carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry characteristics of bulk soil, organic matter, and soil microbial biomass under long-term fertilization in cropland
- 生态学报. 2018, 38(11): 3848-3858
- Acta Ecologica Sinica. 2018, 38(11): 3848-3858
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201705311002
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文章历史
- 收稿日期: 2017-05-31
- 网络出版日期: 2018-03-02
2. 吉林省农业科学院农业环境与资源中心, 长春 130033
2. The Center of Agriculture Environment and Resources, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130033, China
在农田生态系统中, 土壤有机质(包含有机碳, Soil Organic Carbon, SOC; 有机氮, Soil Organic Nitrogen, SON; 有机磷, Soil Organic Phosphorus, SOP)的循环不仅是生物地球化学循环最基本的过程, 也是衡量土壤肥力的重要指标[1]。而土壤微生物是土壤有机质和养分循环转化的驱动者, 参与土壤有机质分解和腐殖质形成以及氮磷养分转化的相关过程, 并调控土壤中能量平衡与各种酶活性[2]。而且在全球变化加剧背景下, 这些过程之间也存在着极其复杂的相互作用关系。因此, 越来越多的研究者运用生态化学计量学的方法来研究和评估碳氮磷在土壤、有机质及微生物中的循环特征及其相互作用关系。
生态化学计量学是一门研究生态系统能量平衡和多种化学元素(主要是C、N、P)平衡等对生态交互作用的科学[3-5], 是研究碳、氮、磷元素在土壤、有机质和微生物间的相互作用关系的一种综合分析手段。大数据整合分析表明全球范围内土壤C: N: P比约为186: 13: 1到287: 17: 1之间[6-7]。Tian等[8]发现我国土壤C: N: P比值约为60: 5: 1, 有机土壤表层(0—10 cm)C: N: P比为134: 9: 1。许泉等[9]发现我国农田土壤C: N比在7—13之间。通常情况下, 土壤腐殖质C: N: P比相对稳定, 全球平均值在10000: 833: 200左右[10]。消费者驱动营养物质循环理论认为有机体在摄取营养物质满足自身需求的同时, 又促进了营养物质的生态循环[11-12]。因此, 土壤碳氮磷和微生物生物量碳氮磷内部之间存在显著(P < 0.05)正相关关系[6, 13]。不同研究表明全球范围内微生物生物量的C: N: P比分别为60: 7: 1[6]或42: 6: 1[7], Li等研究表明我国南方农田土壤微生物生物量C: C: P比为70.2: 6: 1[13]。
内稳性是指生物体在变化的营养环境中(包括食物)保持其自身化学元素组成恒定的能力[14], 它是生态化学计量学存在的前提[3]。Xu等[15]对全球土壤和微生物生物量碳、氮、磷进行大数据分析发现, 与草地、森林等自然生态系统相比, 农田土壤微生物生物量的内稳性最弱。农田生态系统中, 不同施肥条件下由于养分投入状况的差异, 会对土壤微生物造成不同程度的养分限制[4], 影响土壤微生物群落结构及酶活性, 对有机碳和养分(N和P)在土壤、有机质、微生物连续体之间的循环也会产生不确定的影响, 进而影响土壤生态系统的结构与功能[16-22]。为了深入了解养分输入对农田土壤碳、氮、磷化学计量学特征的影响, 本研究依托农田长期定位施肥试验, 分析长期不同施肥条件下土壤、有机质、微生物生物量碳氮磷含量特征及其化学计量比, 揭示其关键的内在关系, 为农田养分调控和土壤可持续利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 样地概况本研究土壤样品采自试验地位于吉林省农业科学院的黑土长期施肥试验基地(124°48′33.9″ E, 43°30′23″ N)。该试验地处温带半湿润区, 海拔220 m, 年平均气温4—5 ℃, 无霜期125—140 d, 有效积温2600—3000 ℃, 年降水量450—600 mm, 年蒸发量1200—1600 mm, 年日照时数2500—2700 h。试验地为中层黑土, 成土母质为第四纪黄土状沉积物。
该长期定位施肥试验始于1990年, 初始耕层基本性质：有机质22.8 g/kg, 全氮1.40 g/kg, 全磷(P2O5)1.39 g/kg, 全钾(K2O)22.1 g/kg, 碱解氮114 mg/kg, 速效磷(P2O5)27 mg/kg, 速效钾(K2O)190 mg/kg, pH值7.6。一年一熟玉米连作, 常规耕作。本研究选取以下9个处理：(1)撂荒(不耕作、不施肥, CK0)；(2)不施肥(CK)；(3)氮(N)；(4)氮磷(NP)；(5)磷钾(PK)；(6)氮磷钾(NPK)；(7)低量氮磷钾+低量有机肥, 与处理(6)等氮量施肥(MNPK)；(8)1.5倍处理(7)的施肥量(1.5MNPK)；(9)低量氮磷钾+秸秆还田(SNPK)。小区面积400 m2, 详见表 1。
| 处理 Treatment |
氮肥Nitrogen fertilizer | 磷肥P2O5 Phosphate fertilizer |
钾肥K2O Potassium fertilizer |
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| 化肥氮 Chemical nitrogen fertilizer |
有机氮 Organic nitrogen fertilizer |
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| CK0 | 0 | 生物量全部归还 | 生物量全部归还 | 生物量全部归还 |
| CK | 0 | 0 | 0 | 0 |
| N | 165 | 0 | 0 | 0 |
| NP | 165 | 0 | 82.5 | 0 |
| PK | 0 | 0 | 82.5 | 0 |
| NPK | 165 | 0 | 82.5 | 82.5 |
| SNPK | 112 | 53 | 82.5 | 82.5 |
| MNPK | 50 | 115 | 82.5 | 82.5 |
| 1.5MNPK | 75 | 172.5 | 123.7 | 123.7 |
| CK0:撂荒, fallow; CK:不施肥, no fertilization; N:化学氮肥, chemical nitrogen fertilizer; NP:化学氮磷肥, chemical nitrogen and phosphorus fertilizer; PK:化学磷钾肥, chemical phosphorus and potassium fertilizer; NPK:化学氮磷钾肥, chemical nitrogen, phosphorus and potassium fertilizer; SNPK:化肥配施秸秆, chemical fertilizer and maize straw; MNPK:化肥配施有机肥, chemical fertilizer and livestock manure; 1.5MNPK:1.5倍量化肥配施有机肥, 1.5 times as amount as MNPK | ||||
于2016年玉米收获后, 采集所选处理0—20 cm的土壤样品。每个处理小区用土钻进行取样, 多点混合均匀后作为一个样品, 采回的土壤样品一部分风干后研磨过0.25 mm和0.15 mm筛, 分别用于土壤和有机质碳氮磷含量的测定, 另一部分新鲜土样于4 ℃冰箱中冷藏保存, 用于土壤微生物生物量碳氮磷的测定。
土壤有机碳(SOC)采用硫酸-重铬酸钾氧化容量法测定；全氮(TN)采用浓硫酸消煮-凯氏定氮法测定；全磷(TP)采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定。土壤有机氮(SON)和有机磷(SOP)的测定：过0.15 mm筛的风干土样, 以水土比5: 1(0.1 mol/L HCl)进行酸洗(去除无机氮)。用涡旋混匀器(HYQ-3110)充分混匀, 于超声波清洗器(KQ3200DA型)中超声震荡10 min, 然后离心5 min(8000 r/min), 重复6—7次, 最后用蒸馏水(水土比5: 1)离心(8000 r/min)2—3次, 烘干离心后的土样, 研磨过0.15 mm筛[23]。对酸洗后的土样进行碳、氮测定, 方法同上；对未酸洗的土样采用灼烧—0.2 N H2SO4浸提法进行有机磷测定[24]。
土壤微生物生物量碳(SMBC)、氮(SMBN)采用氯仿熏蒸-容量分析法[25]：熏蒸结束后将土壤无损转移至塑料瓶中, 加入40 mL 0.5 mol/L K2SO4溶液(水土比4: 1), 振荡30 min后过滤, 吸取滤液用Multi N: C 3100分析仪测定其碳、氮含量, 同时用烘干法测定土壤含水量, 熏蒸与未熏蒸土壤样品的微生物生物量碳、氮差值即为所测土壤的微生物生物量碳、氮值。土壤微生物生物量磷(SMBP)采用氯仿熏蒸、0.5 mol/L的NaHCO3在1: 20土水比提取测定无机磷, 并以同时测得微生物生物量磷回收率的方法进行测定[26]。
1.3 数据统计与分析土壤、有机质及微生物生物量的碳氮磷化学计量比均采用元素质量比进行计算。
内稳性指数(Regulation coefficient)采用Sterner等[3]推导出的内稳性模型y=cx1/H计算。其中, y代表生物体化学元素浓度或比值, x代表营养物质的元素浓度或者比值, c为常数, H代表内稳性指数。若H=1, 表明生物体完全没有保持其自身化学元素组成稳定的控制能力, 完全随环境变化, 即“You are what you eat”模型(即y=x, c=1)；若H < 1, 表明生物体不具有保持其自身化学元素组成相对稳定的控制能力, 随环境变化呈部分比例变化, 即“Constant Proportional”模型；若H>1, 表明生物体具有保持其自身化学元素组成相对稳定的控制能力, 同时受环境的影响；H越大表明这种控制能力越强, 当H无穷大时, 表明生物体自身的元素组成不受环境的影响, 具有绝对的内稳性, 即“Strict Homeostasis”模型(即y=c, c>0)[3, 27-28]。
采用SPSS Statistics 19.0进行数据分析和SigmaPlot 10.0软件进行绘图, 不同施肥处理用One-Way ANOVA方法进行差异显著性检验(P < 0.05), 相关分析采用Person相关法。
2 结果与分析 2.1 长期不同施肥处理后黑土碳氮磷含量和微生物生物量特征26年化肥配施有机肥处理(MNPK和1.5MNPK)土壤有机碳含量显著高于撂荒(CK0)、不施肥(CK)等其他处理(P < 0.05, 下同)。撂荒处理有机碳含量(20.89 g/kg)显著高于秸秆还田(SNPK)和化肥处理(N、NP、PK和NPK), 表明作物种植与收获加剧了有机碳的消耗, 而CK处理有机碳含量最低, 为14.00 g/kg(图 1a)。不同施肥处理土壤全氮与有机碳含量呈现相似的规律, 但SNPK处理由于有机氮素的补充, 全氮含量显著高于CK和化肥处理, 但显著低于撂荒处理(图 1b)。由于磷素不参与大气循环, 土壤全磷含量随着磷投入量的增加而增加, 磷投入量相当的化肥处理(NP、PK和NPK)和SNPK处理全磷含量无显著差异(0.87—0.97 g/kg)。撂荒和无磷肥处理(CK和N)全磷含量最低, 且处理间无显著差异(0.56—0.64 g/kg)(图 1c)。化肥配施有机肥处理土壤有机磷含量显著高于其他处理, 撂荒处理有机磷含量(0.22 g/kg)显著高于化肥处理, 表明即使有化肥磷的补充, 作物种植也加剧了有机磷的消耗。CK、N、PK、NPK和SNPK处理有机磷含量无显著差异(0.17—0.19 g/kg)(图 1d)。
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| 图 1 不同施肥处理26年后土壤有机碳、全氮、全磷、有机磷含量差异 Fig. 1 The content of soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and organic phosphorus after 26 years of various fertilization treatments CK0:撂荒, fallow; CK:不施肥, no fertilization; N:化学氮肥, chemical nitrogen fertilizer; NP:化学氮磷肥, chemical nitrogen and phosphorus fertilizer; PK:化学磷钾肥, chemical phosphorus and potassium fertilizer; NPK:化学氮磷钾肥, chemical nitrogen, phosphorus and potassium fertilizer; SNPK:化肥配施秸秆, chemical fertilizer and maize straw; MNPK:化肥配施有机肥, chemical fertilizer and livestock manure; 1.5MNPK:1.5倍量化肥配施有机肥, 1.5 times as amount as MNPK.不同字母表示不同处理间在5%水平差异显著(P < 0.05) |
就土壤微生物生物量而言, 长期化肥配施有机物料(秸秆或有机肥)和撂荒处理土壤微生物生物量碳、氮含量(428.28—620.26 mg/kg和68.08—93.80 mg/kg)显著高于其他种植作物的处理。相对于撂荒处理的微生物生物量氮含量(93.80 mg/kg), 有机无机配施显著降低了微生物生物量氮含量, 且不同物料(秸秆或有机肥)和施用量(MNPK和1.5MNPK)间差异显著, 表明即使存在有机氮的输入, 长期作物种植仍显著降低了微生物生物量氮的水平(图 2a, 2b)。化肥配施有机肥处理土壤微生物生物量磷含量显著高于撂荒等其他处理, 而撂荒处理微生物生物量磷含量(29.69 mg/kg)显著高于CK、化肥及SNPK处理。化肥磷投入(NP、PK和NPK)和SNPK处理微生物生物量磷含量显著高于无磷肥投入的处理(图 2c)。
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| 图 2 不同施肥处理26年后土壤微生物生物量碳、氮、磷含量 Fig. 2 The content of carbon, nitrogen and phosphorus in microbial biomass after 26 years of various fertilization conditions |
长期化肥配施有机物料处理的土壤C: N比与撂荒、不施肥处理均无显著差异(10.56—10.89), 其显著低于化肥处理(N、NP、PK和NPK)(11.42—12.39), 且化肥处理间无显著差异(图 3a)。化肥配施有机物料处理有机质C: N比与撂荒处理无显著差异(10.72—11.27), 但显著低于不施肥和化肥处理(11.40—12.41)(图 3b)。撂荒、不施肥和化肥配施中量有机肥处理(MNPK)微生物生物量C: N比无显著差异(6.29—6.84), 但化肥的施用(N、NP、PK和NPK)将微生物生物量C: N比显著提高到10.30—13.56。另外, 不同物料和施用量(SNPK、MNPK和1.5MNPK)间微生物生物量C: N比差异显著(图 3c)。
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| 图 3 不同施肥处理26年后土壤、有机质、微生物生物量碳氮磷的化学计量比特征 Fig. 3 The stoichiometric ratio of C, N and P in soil (a, d, g), soil organic matter (b, e, h) and microbial biomass(c, f, i) after 26 years of various fertilization treatments SOC:土壤有机碳, Soil organic carbon; N:土壤全氮，Total nitrogen; P:土壤全磷，Total phosphorus; SON:土壤有机氮, Soil organic nitrogen; SOP:土壤有机磷, Soil organic phosphorus; SMBC:土壤微生物生物量碳, Soil microbial biomass carbon; SMBN:土壤微生物生物量氮, Soil microbial biomass nitrogen; SMBP:土壤微生物生物量磷, Soil microbial biomass phosphorus |
长期不同施肥条件下土壤C: P比随着磷投入量的增加而降低, 撂荒处理土壤C: P比(32.95)显著高于其他处理。磷投入量相当的化肥处理和SNPK处理间土壤C: P比无显著差异(17.09—18.26), 且显著低于无磷肥投入的处理, 显著高于化肥配施有机肥处理(图 3d)。相对于撂荒处理的土壤有机质C: P比(94.05), NPK、SNPK和MNPK处理对有机质C: P比无显著影响, 但CK和偏施化肥处理(N、NP和PK)导致有机质C: P比显著降低(78.53—84.29)。而高量有机肥处理(1.5MNPK)由于磷用量的增加, 导致有机质C: P比显著低于撂荒处理(图 3e)。相较于撂荒或CK处理的土壤微生物生物量C: P比(20.89或21.59), 除SNPK处理外, 化肥磷处理和化肥配施有机肥处理均显著降低了微生物生物量C: P比。而化肥氮处理则显著提高了微生物生物量C: P比。另外, NP和NPK处理间微生物生物量C: P比无显著性差异, 但显著低于PK处理(图 3f)。
长期不同施肥条件下土壤N、P养分投入状况不同, 导致土壤N: P比发生变化。撂荒处理土壤N: P比(3.06)显著高于其他处理。氮投入量相当的化肥处理(NP和NPK)和SNPK处理间土壤N: P比无显著差异(1.51—1.64), 且显著低于无磷肥投入的处理, 显著高于化肥配施有机肥处理(图 3g)。撂荒处理土壤有机质N: P比(8.38)和秸秆还田处理(8.41)相当, 但显著高于CK和化肥处理(图 3h)。相对于撂荒处理的土壤微生物生物量N: P比(3.16), 无磷肥投入的处理并没有显著改变微生物生物量N: P比, 但化肥磷和MNPK处理显著降低了微生物生物量N: P比, 且处理间无显著差异(0.74—1.22)(图 3i)。同时, 长期秸秆还田处理显著升高了微生物生物量N: P比。
2.3 长期施肥后土壤微生物生物量的内稳性特征长期不同施肥处理下养分投入状况的差异, 会对土壤微生物的养分供应造成不同程度的影响, 从而影响了微生物生物量碳氮磷的化学计量比。图 4结果表明, 土壤微生物生物量C: N、C: P和C: P比的内稳性指数H分别为0.24、0.75和0.64, 均小于1, 其不具有内稳性特征, 符合“Constant Proportional”模型。表明随着土壤营养环境的改变, 微生物生物量碳氮磷化学计量比呈部分比例变化, 当土壤C: N、C: P和N: P比增加一个单位时, 微生物生物量C: N、C: P和N: P比分别平均增加3.11、1.05和1.51个单位。
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| 图 4 长期施肥处理26年后土壤微生物生物量碳氮磷化学计量比的内稳性特征 Fig. 4 The homeostatic regulation coefficient of microbial biomass after 26 years of various fertilization treatments *表示在P < 0.05水平上显著相关, **表示在P < 0.01水平上显著相关；实线代表幂函数关系, 虚线代表线性相关关系；H代表内稳性指数 |
就单个元素而言, 土壤、有机质、微生物生物量单个组分内部的碳氮磷含量两两之间均存在显著正相关关系。对于不同元素之间, 除TP与SMBC、SMBN和SOP与SMBN无显著相关关系外, 其他指标之间均存在显著正相关关系(表 2)。对于其化学计量比之间, 土壤C: N、C: P、N: P比分别与微生物生物量C: N、C: P、N: P比之间呈显著正相关关系。土壤C: N比和有机质C: N比呈显著正相关关系, 但土壤C: P、C: P比和有机质C: P、C: P比之间均无显著相关性。土壤微生物生物量碳氮磷与有机质碳氮磷化学计量比之间无显著相关性(表 3)。
| 指标 Indicators |
有机碳 SOC |
全氮 TN |
全磷 TP |
有机碳 SOC |
有机氮 SON |
有机磷 SOP |
微生物生物量碳 SMBC |
微生物生物量氮 SMBN |
微生物生物量磷 SMBP |
| 有机碳SOC | 1.000 | 0.993** | 0.912** | 1.000** | 0.991** | 0.967** | 0.780** | 0.666* | 0.819** |
| 全氮TN | 1.000 | 0.893** | 0.996** | 0.999** | 0.950** | 0.819** | 0.727* | 0.825** | |
| 全磷TP | 1.000 | 0.904** | 0.900** | 0.901** | 0.570 | 0.454 | 0.812** | ||
| 有机碳SOC | 1.000 | 0.991** | 0.967** | 0.780** | 0.666* | 0.819** | |||
| 有机氮SON | 1.000 | 0.945** | 0.823** | 0.732* | 0.834** | ||||
| 有机磷SOP | 1.000 | 0.636* | 0.525 | 0.670* | |||||
| 微生物生物量碳SMBC | 1.000 | 0.972** | 0.774** | ||||||
| 微生物生物量氮SMBN | 1.000 | 0.676* | |||||||
| 微生物生物量磷SMBP | 1.000 | ||||||||
| SOC:土壤有机碳, soil organic carbon; TN(N):土壤全氮, total nitrogen; TP(P):土壤全磷, total phosphorus; SON:土壤有机氮, soil organic nitrogen; SOP:土壤有机磷, soil organic phosphorus; SMBC:土壤微生物生物量碳, soil microbial biomass carbon; SMBN:土壤微生物生物量氮, soil microbial biomass nitrogen; SMBP:土壤微生物生物量磷, soil microbial biomass phosphorus. *表示在P < 0.05水平上显著相关, **表示在P < 0.01水平上显著相关 | |||||||||
| 比例 Ratio |
土壤碳氮比 C: N |
土壤碳磷比 C: P |
土壤氮磷比 N: P |
有机质碳氮比 SOC: SON |
有机质碳磷比 SOC: SOP |
有机质氮磷比 SON: SOP |
微生物生物量碳氮比 SMBC: SMBN |
微生物生物量碳磷比 SMBC: SMBP |
微生物生物量氮磷比 SMBN: SMBP |
| 土壤碳氮比C: N | 1.000 | -0.064 | -0.211 | 0.815** | -0.477 | -0.699* | 0.737* | -0.028 | -0.389 |
| 土壤碳磷比C: P | 1.000 | 0.988** | 0.148 | 0.006 | -0.064 | -0.150 | 0.650* | 0.644* | |
| 土壤氮磷比N: P | 1.000 | 0.028 | 0.090 | 0.048 | -0.265 | 0.621 | 0.679* | ||
| 有机质碳氮比SOC: SON | 1.000 | -0.414 | -0.723* | 0.522 | -0.112 | -0.327 | |||
| 有机质碳磷比SOC: SOP | 1.000 | 0.928** | -0.361 | -0.331 | -0.084 | ||||
| 有机质氮磷比SON: SOP | 1.000 | -0.496 | -0.205 | 0.073 | |||||
| 微生物生物量碳氮比SMBC: SMBN | 1.000 | -0.082 | -0.515 | ||||||
| 微生物生物量碳磷比SMBC: SMBP | 1.000 | 0.858** | |||||||
| 微生物生物量氮磷比SMBN: SMBP | 1.000 |
本研究结果显示, 长期化肥处理土壤C: N比显著高于撂荒和化肥配施有机物料处理。因为施用化肥提高了作物产量, 加速了作物对土壤氮的耗竭, 且无外源有机氮补充, 使得土壤C: N比升高(图 3a)。而有机物料的投入为土壤带来了大量的有机氮源[29], 同时满足了微生物对氮素的需求, 促进了土壤氮素的积累, 从而降低了土壤和有机质的C: N比[30]。施用化肥和化肥配施有机物料对微生物生物量C: N比造成不同程度的显著影响, 且秸秆还田与化肥配施有机肥处理(MNPK和1.5MNPK)间微生物生物量C: N比存在显著差异, 表明土壤营养环境的改变、有机物料的性质和施用量对微生物的群落结构有显著影响(图 3c)。有研究表明, 在营养物质缺乏的土壤中主导群落为真菌(C: N比约为10), 在肥沃的土壤中细菌(C: N比约为4)占主导优势[31-33], 本研究结果中不同施肥条件下土壤微生物生物量C: N的差异也说明了养分的输入对微生物群落结构造成的影响会对土壤有机碳的周转及其机制产生重要影响。
土壤C: P比较C: N比变异性大, 且随着磷投入量的增加而降低。原因在于, 一方面, 磷元素不仅主要源于母质, 不参与大气循环的特殊性, 且磷也不是腐殖酸和棕黄酸的结构组分[34]；另一方面, 磷肥利用率低, 在土壤中容易被固持, 长期施用磷肥造成土壤中磷元素的大量累积[35](图 3d)。长期不施肥和偏施化肥处理土壤有机质的C: P比显著低于撂荒处理, 主要由于不施肥和偏施化肥处理长期种植作物加速了土壤有机碳的消耗, 土壤有机碳含量显著低于撂荒处理(图 1a)。随着有机物料投入量的增加, 土壤有机磷累积量显著提高, 且化肥配施高量有机肥处理有机质C: P比显著低于撂荒处理。化学磷肥和化肥配施有机肥处理微生物生物量C: P比均显著低于撂荒等其他处理, 可能因为磷充足时微生物生长速率较高。根据生长速率理论指出, 高生长速率需要增加对富含磷元素的核糖体RNA的投资, 意味着微生物生物量C: P比降低[36]。另外, NP和NPK处理微生物生物量的C: P比显著低于PK处理, 一方面, 当磷素满足微生物需求时, 氮素的添加使微生物活性提高, 提高了微生物对碳的利用率[22], 导致微生物同化吸收的总碳量降低。另一方面, 土壤微生物生物量碳与土壤溶解性有机碳量高度相关[37], 同时地上部作物的生长发育在极大程度上影响土壤溶解性有机碳库的输出[38]。长期施用氮肥能显著提高作物产量和地上部作物生物量, 使土壤溶解性有机碳含量降低, 导致可供微生物利用的溶解性有机碳含量降低。
土壤N: P比表示土壤养分的相对平衡程度, 可作为养分限制类型的有效预测指标[4]。长期不同施肥条件下土壤N: P比随着磷投入量的增加而降低, 造成施磷肥土壤中氮素的相对缺乏。由于长期化肥处理缺少有机氮的投入, 使得有机质的N: P比显著低于撂荒处理。随着少量有机氮的输入(SNPK), 有机质N: P比水平与撂荒处理相当, 中量有机氮的输入(MNPK)显著提高有机质N: P比。但是, 由于高量有机肥处理(1.5MNPK)有机磷的大量累积, 导致其有机质N: P比显著低于撂荒处理。长期化学磷肥处理和化肥配施有机肥处理微生物生物量N: P比显著低于撂荒等其他处理(图 3i), 因为磷素作为形成核糖体的主要元素, 决定了微生物的生长速率。秸秆还田处理微生物生物量N: P比显著高于撂荒处理, 说明秸秆还田处理并不能满足微生物对磷素的需求(图 2c)。
生态化学计量内稳性反映了生物对环境变化的生理和生化反应, 其强弱与物种的生态策略和适应性有关[39]。长期施肥后土壤微生物生物量C: N、C: P、N: P比的内稳性指数均小于1, 说明土壤微生物群落不具有保持其自身化学元素组成相对稳定的能力。这是由于长期不同施肥导致输入土壤中的养分(N和P)存在差异, 微生物群落会采取一些生理策略应对这种养分元素的变化。一方面, 微生物会对土壤中营养物质摄取、转化固定的比例, 调节其自身化学计量比[3, 14], 即“Constant Proportional”模型, 所以土壤C: N、C: P、N: P比分别与微生物生物量C: N、C: P、N: P比呈显著正相关关系, 也一定程度上说明土壤有机碳的固定取决于土壤养分对微生物的影响[40]。另一方面, 由于微生物群落中的主导微生物种群变化, 造成微生物群落的化学计量比存在一定可塑性[18]。此外, 微生物生物量碳氮磷与有机质中碳氮磷化学计量比之间无显著相关性, 其主要原因可能是有机质是动植物残体在微生物作用下分解并再合成的一类混合有机化合物, 气候和地貌在较大范围内对土壤有机质含量起主导作用[41], 而微生物仅是这一过程的驱动与参与者, 起到催化合成的作用。另外, 大多数表层土壤中95%以上的氮素为有机化合物[29], 因而土壤C: N与有机质C: N比呈显著正相关关系。但土壤C: P、N: P比分别与有机质C: P、N: P比之间无显著线性相关关系。由于作物和微生物对氮、磷的同化吸收利用, 同时在农田中通过氨挥发、淋洗等形式造成氮肥大量损失且利用率较低[42], 导致土壤C: P比和N: P比变异程度大。
4 结论农田系统中养分的投入、作物的吸收带走显著影响了土壤、有机质和微生物生物量的碳氮磷化学计量比。与自然恢复系统相比, 长期的施肥和种植显著降低了微生物生物量氮含量, 提高了微生物生物量磷的含量, 且长期施化肥由于加速了土壤氮的消耗, 不仅显著提高了土壤C: N和微生物生物量C: N比, 也显著降低了土壤、有机质及微生物生物量的N: P比。农田土壤微生物生物量碳氮磷的内稳性指数均低于1, 土壤碳氮磷元素的改变会直接导致微生物生物量碳氮磷化学计量比的改变, 但土壤有机质的碳氮磷计量比可能更多是受到作物和养分输入等农业管理措施的影响, 有机物料(秸秆和有机肥)的配合施用对于维持土壤有机质中碳氮磷的化学计量平衡具有重要的作用。
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