2017, Vol. 37文章信息
- 李丽鹤, 刘会玉, 林振山, 贾俊鹤, 刘翔
- LI Lihe, LIU Huiyu, LIN Zhenshan, JIA Junhe, LIU Xiang.
- 基于MAXENT和ZONATION的加拿大一枝黄花入侵重点监控区确定
- Identifying priority areas for monitoring the invasion of Solidago canadensis based on MAXENT and ZONATION
- 生态学报. 2017, 37(9): 3124-3132
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(9): 3124-3132
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201601260182
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文章历史
- 收稿日期: 2016-01-26
- 网络出版日期: 2016-12-19
2. 江苏省地理环境演化国家重点实验室培育建设点, 南京 210023;
3. 虚拟地理环境教育部重点实验室 (南京师范大学), 南京 210023;
4. 江苏省地理信息资源开发与利用协同创新中心, 南京 210023
2. State Key Laboratory Cultivation Base of Geographical Environment Evolution (Jiangsu Province), Nanjing 210023, China;
3. Key Laboratory of Virtual Geographic Environment (Nanjing Normal University), Ministry of Education, Nanjing 210023, China;
4. Jiangsu Center for Collaborative Innovation in Geographical Information Resource Development and Application, Nanjing 210023, China
加拿大一枝黄花 (Solidago canadensis) 为菊科 (Asteraceae) 一枝黄花属多年生草本植物, 原产于北美, 1935年作为庭院栽培植物被引入上海, 后逸生为杂草, 目前正在我国境内尤其是东部地区迅速扩散[1]。依靠多年生地下茎极强的无性繁殖能力和种子易传播、萌发率高等特性, 加拿大一枝黄花扩散迅速, 在秋季常形成单优势种群落, 对被入侵地区的生物多样性构成严重威胁[2]。已有研究发现, 加拿大一枝黄花在我国有广泛的潜在分布区, 目前的实际分布远未达其最大潜在分布范围, 仍在继续扩散蔓延[3-5]。要有效地控制其入侵, 应明确影响入侵生物潜在分布的因子及其响应特征, 并确定入侵高风险区。
已有研究通过野外观察和实验分析了加拿大一枝黄花的繁殖特征和生理生态特点等生物学特征对其入侵性的影响[6-9]。然而, 外来植物的成功入侵不仅受其入侵性影响, 同时还受生境可入侵性的影响[10]。而气候、地形、土地利用、人类干扰和土壤特征等极大地影响了生境可入侵性[11]。气候可以通过影响入侵植物的建群和扩散来影响其分布[12]。土地利用和覆被变化将引起生境破碎和丧失[13], 以及生态系统干扰状况的变化, 改变生境抵抗入侵的能力, 从而对外来入侵植物的分布产生不可忽视的影响[14]。而人类干扰一方面可以有助于外来植物入侵到邻近的植物群落[15-16]；另一方面, 通过减少本地种的竞争和增加资源可利用性而促进外来种的建群[17]。此外, 生境状况如光照、土壤特征等也会影响入侵植物建群的概率[15]。因此, 要了解外来植物成功入侵的机制, 并准确地预测其潜在分布, 必须揭示气候、地形、土地利用变化、人类干扰和土壤性质等对其分布的影响[18]。目前, 已有研究采用相同气候法、GARP及MaxEnt等揭示了加拿大一枝黄花分布对气候与地形的响应, 并预测了其潜在分布[3-5], 然而并没有考虑土地利用变化、人类干扰和土壤性质等的影响。
MAXENT最大熵模型是以最大熵理论为基础的密度估计和物种分布预测模型[19], 已被广泛应用于定量分析环境因子对物种分布的影响, 以及物种的潜在分布区预测[20]。ZONATION软件是近年新开发的系统保护规划软件[21], 在优化空间布局方面发挥着重要的作用[22-23], 为外来入侵植物的重点监控区规划提供了很好的借鉴。近年来, 物种分布模型与ZONATION的结合已被越来越广泛地应用于优先保护区规划[23-27], 而在生物入侵重点监控区方面的应用较少[28]。因此, 本文以加拿大一枝黄花为例, 基于MAXENT模型预测其在安徽、江苏、浙江和上海华东3省1市的潜在分布, 分析土地利用变化、人类活动干扰、土壤性质以及气候、地形等对分布的影响及相对重要性, 并结合空间优化软件ZONATION鉴别出需要重点布控的入侵高风险区, 为外来入侵植物的有效控制提供理论支撑。
1 研究区概况和数据来源 1.1 研究区概况研究区华东3省1市 (安徽、江苏、浙江和上海) 位于长江中下游, 地理范围为27°13′—35°20′N, 114°54′—122°57′E, 总面积约36万km2。地势北低南高, 北部为辽阔的平原, 南部以山地、丘陵为主。该区域属于暖温带湿润、半湿润与亚热带湿润季风区, 四季分明, 雨热同期, 年均温13—18℃, 年降水量800—2000mm, 其中大概60%的降水集中在夏季。
1.2 数据来源 1.2.1 分布点数据加拿大一枝黄花在中国的实际分布通过检索世界生物多样性信息机构 (Global biodiversity information facility, GBIF), 中国数字植物标本馆 (htttp://www.cvh.org.cn), 教学标本资源共享平台 (http://mnh.scu.edu.cn) 以及查阅国内公开发表的相关文献[29-33]进行收集。只选取记录中的野生分布点并去除重复记录, 利用分析的底图提取出加拿大一枝黄花在安徽、江苏、浙江和上海华东3省1市的分布点, 共计100个。分析的底图从国家基础地理信息系统网站 (http://nfgis.nsdi.gov.cn) 下载。
1.2.2 环境数据本研究选取的环境变量数据包括：1) 气候数据, 包括与气温、降水相关的19个生物气候因子[34]和日照时数。其中, 19个生物气候因子从世界气象数据库 (http://www.worldclim.org/) 直接下载；年日照时数通过从中国气象数据网 (http://data.cma.cn/site/index.html) 下载中国地面气候标准值数据集 (1981—2010年), 采用ANUSPLIN软件进行气候插值获得；2) 地形数据, 采用海拔, 来自世界气象数据库；3) 土地利用变化数据, 从中科院资源环境科学数据中心 (http://www.resdc.cn) 下载1995年与2010年我国土地利用栅格图, 重分类后进行栅格计算, 之后掩膜提取得到；4) 人类干扰数据, 包括距主要道路距离与人口密度。从地球系统科学数据共享平台 (http://www.geodata.cn) 下载安徽、江苏、浙江和上海1:25万地理背景空间数据, 从中提取研究区的铁路以及高速、一级和二级公路, 在ArcGIS 10.0中进行直线距离分析, 生成距主要道路距离；人口密度来源于中科院资源环境科学数据中心；5) 水文数据, 将来源于地球系统科学数据共享平台的“中国2002年1:100万主要河流数据集”进行直线距离分析, 生成距主要河流距离；6) 土壤数据, 包括上层土壤 (0—30 cm) 的质地、有机碳含量和PH, 从寒旱区科学数据中心 (http://westdc.westgis.ac.cn) “基于世界土壤数据库 (HWSD) 的中国土壤数据集 (v1.1)”中提取。以上28个图层统一边界, 坐标系统一为WGS-1984, 栅格大小统一为30弧秒, 并转化成ASCII格式的文件。
2 研究方法 2.1 最大熵 (MAXENT) 生态位模型最大熵模型根据物种的实际地理分布点的环境变量特点得出约束条件, 继而探寻最大熵在此约束条件下的可能分布, 熵最大时的物种出现概率分布最接近物种的实际分布[19]。
2.1.1 环境变量的筛选一些环境变量存在着较为密切的相关性, 这种相关性会增大主要生态环境因子识别的难度, 使模型变得复杂, 造成过度拟合。为此, 先用刀切法检测28个变量的相对重要性, 保留贡献率大于1.0%的变量, 共13个；再对100个发生点13个变量进行Pearson相关分析, 当相关系数大于0.8时, 剔除其中对预测概率贡献较小的变量, 余下的用于最终的模拟。共筛选出以下12个环境变量 (表 1), 以此进行加拿大一枝黄花的潜在生境预测建模。
| 类型 Category |
变量 Variable |
描述 Description |
取值范围 Range |
单位 Unit |
| 气候因子Climate | bio15 | 降水的季节性变异 | 34—102 | |
| bio9 | 最干季均温 | -1.4—13.1 | ℃ | |
| bio13 | 最湿月降水 | 123—358 | mm | |
| bio5 | 年最高气温 | 21.1—34.7 | ℃ | |
| bio8 | 最湿季均温 | 14.1—28.1 | ℃ | |
| 地形因子Topography | alt | 海拔 | -112—1837 | m |
| 土地利用变化因子 Land use change |
luc | 土地利用变化 | ij.土地利用类型从i转变为j，其中1.耕地，2.林地，3.草地，4.水域，5.城乡居民点及工矿用地，6.未利用地 | |
| 人类干扰因子 | dis_road | 距主要道路距离 | 0—133.282 | km |
| Human disturbance | pop | 人口密度 | 0—48.888 | 千人/km2 |
| 土壤因子 Soil characteristics |
texture | 土壤质地 | 1.重粘土，3.轻粘土，4.粉粘土，5.粘壤土，7.粉壤土，9.壤土，10.砂粘土，11.砂壤土，12.壤砂土，13.砂土 | |
| oc | 有机碳含量 | 0.36—6.74 | g/kg | |
| ph | 酸碱度 | 4.5—8.9 |
将加拿大一枝黄花的分布点数据和筛选出的环境数据导入MAXENT模型, 随机选取75%的分布点用于建立模型, 剩余25%用于模型验证。选择MAXENT模型生成的各环境变量的百分比贡献率来揭示其相对重要性, 并通过单一变量响应曲线来分析加拿大一枝黄花发生概率对主要环境因子的响应, 其它参数均为模型的默认值[19]。将模型重复运行100次, 从中选出最优的10个模型, 取平均获得最终的模拟结果。
2.1.3 模型评估采用ROC (receiver operating characteristic) 曲线分析法进行模型精度检验。ROC曲线是以真阳性率为纵坐标, 以假阳性率为横坐标形成的曲线。AUC值指ROC曲线与横坐标围成的面积, 值域为0—1, AUC值越大表示与随机分布相距越远, 环境变量与预测的物种地理分布之间的相关性越大, 即模型预测效果越好[35]。AUC值不受诊断阈值的影响, 且对物种发生率不敏感, 是目前被公认为最佳的评价指标[36]。AUC值在0.5—0.6, 表明模型模拟效果为失败；0.6—0.7表明效果较差；0.7—0.8表明模拟效果一般；0.8—0.9表明模拟效果好；0.9—1表明模拟效果非常好[37]。
2.2 ZONATION区域优化模型本研究采用ZONATION模型识别需要重点布控的入侵风险区。ZONATION是一个用于大尺度空间保护规划的软件, 识别对保持物种的生境质量和连通性重要的区域或景观, 从而提供一种鉴定保护核心区的定量方法[21]。算法是根据连通性的需要和生物多样性特征 (如:物种、土地覆被类型等) 的优先性逐步从剩余景观的边缘移除最没有价值的栅格, 最后得到一个高连通性景观结构的嵌套序列, 保留了物种分布的核心区域, 而先前被移除的区域显示为缓冲区[38]。这样, 可以根据景观的入侵风险将景观划分成不同的区, 从而实施不同程度的监控。
根据已有的物种分布, 采用ZONATION识别目标物种尤其是珍稀濒危动植物的保护优先区, 已被广泛地应用于生物多样性保护领域[23-27]。基于识别的优先区, 可以进一步评估已建保护区的有效性, 分析保护空缺[24]；同时, 还可将预测的未来不同气候与土地利用变化情景下的物种潜在分布整合进模型中, 为空间优化提供决策支持[25]。生物入侵的有效控制不仅需要评估其潜在分布, 同时需要在此基础上对入侵风险监控区进行空间优化。因此, 通过将MAXENT模型和ZONATION模型相结合, 可以很好地确定生物入侵的重点监控区[28]。
本文将MAXENT模拟生成的加拿大一枝黄花分布概率图 (ASCII格式) 输入到ZONATION软件中对入侵风险区进行等级划分。在ZONATION模拟过程中, 采用“核心区移除规则”(core-area cell removal rule), 以保留物种分布的核心区域；同时使用边缘移除 (edge removal), 这样有助于在移除过程中保持结构的连通性；选择翘曲因子为“1”, 即一次移除一个栅格, 使运行结果最优。其它参数为模型默认值[21]。
ZONATION运算得到的是一个嵌套分级的景观序列。选取研究区域一定比例的景观作为入侵风险区, 并在ArcGIS 10.0中对其风险程度进行分级。
3 结果分析 3.1 加拿大一枝黄花潜在分布对影响因子的响应及其预测ROC曲线评价结果显示：训练集与验证集的AUC值分别为0.913与0.873, 表明MAXENT模型预测结果较好。
表 2为环境变量对MAXENT模型的百分比贡献率。从表 2可见, 影响加拿大一枝黄花潜在分布的主要环境因子的相对重要性依次为：距主要道路距离 (29.4%)、土地利用变化 (16.9%)、降水的季节性变异 (15.9%)、人口密度 (9.5%) 与最干季均温 (6.2%)。
| 环境变量 Environmental variables |
百分比贡献% Percent contribution |
环境变量 Environmental variables |
百分比贡献% Percent contribution |
| 距主要道路距离Distance to major roads | 29.4 | 土地利用变化Land use change | 16.9 |
| 降水的季节性变异Precipitation seasonality | 15.9 | 人口密度Population density | 9.5 |
| 最干季均温Mean temperature of the driest quarter | 6.2 | 土壤质地Soil texture | 5.0 |
| 海拔Elevation | 4.7 | 土壤ph Soil PH | 2.9 |
| 最湿月降水Precipitation of the wettest month | 2.7 | 年最高气温Maximum temperature of the warmest month | 2.5 |
| 最湿季均温Mean temperature of the wettest quarter | 2.4 | 土壤有机碳含量Soil organic carbon content | 2.1 |
为了进一步地揭示加拿大一枝黄花潜在分布的影响机制, 图 1给出了潜在分布概率对5个主要影响因子的响应曲线。从图 1可以看出, 随着距主要道路距离的增大, 加拿大一枝黄花的发生概率迅速减小, 于8 km处, 已减小至0.2。加拿大一枝黄花在城乡居民点及工矿用地保持不变的区域 (55) 的潜在分布概率显著较高；其次, 在耕地转化成的城乡居民点及工矿用地 (15)、水域转化成的草地 (43)、城乡居民点及工矿用地转化成的林地 (52)、草地与城乡居民点及工矿用地相互转换频繁的区域 (35与53) 的发生概率亦较高。随着降水季节性变异的增大, 加拿大一枝黄花的适生概率快速减小至0.4, 之后缓慢减小。加拿大一枝黄花的潜在分布概率起初随着人口密度的增大而急剧升高, 人口密度超过4千人/km2后又缓慢地小幅下降。随着最干季均温的增大, 加拿大一枝黄花的适生概率逐渐减小, 在2.4℃附近达最小, 之后逐渐增大。
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| 图 1 潜在分布概率对主要环境变量的响应曲线 Fig. 1 Response curves of potential distribution probability to major environmental variables ij.土地利用类型从i转变为j，其中1.耕地，2.林地，3.草地，4.水域，5.城乡居民点及工矿用地，6.未利用地 |
图 2为加拿大一枝黄花的潜在分布概率图。从图 2可见, 加拿大一枝黄花在长三角地区、浙江沿海及内陆地势较低的区域、安徽中部的巢湖流域, 以及主要道路沿线的潜在分布概率较高。
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| 图 2 加拿大一枝黄花的潜在分布概率图 Fig. 2 Potential distribution of Solidago canadensis |
将加拿大一枝黄花的潜在分布概率图 (图 2) 输入ZONATION中, 运行得到ZONATION解决方案的特性曲线 (图 3)。图 3指出了ZONATION算法在移除研究区景观时加拿大一枝黄花潜在分布区剩余情况。当研究区景观面积丧失60%时, 加拿大一枝黄花的潜在分布区剩余比例接近80%, 即ZONATION运算得到的入侵风险区 (即40%的研究区) 覆盖了其80%的潜在分布区。
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| 图 3 ZONATION解决方案的特性曲线 Fig. 3 Performance curve of ZONATION solution |
因此, 选取研究区域40%的景观作为入侵风险区, 同时考虑潜在分布概率图与采样点的分布, 在ArcGIS10.0中将入侵风险最高的5%的区域划为一级风险区, 5%—15%的划为二级风险区, 15%—40%的划为三级风险区 (表 3和图 4)。
| 风险等级 Risk level |
安徽 | 江苏 | 浙江 | 上海 | 合计 | |||||
| 面积 Area/km2 |
% | 面积 Area/km2 |
% | 面积 Area/km2 |
% | 面积 Area/km2 |
% | 面积 Area/km2 |
% | |
| 一级Primary | 1152 | 6.8 | 5437 | 32.2 | 7098 | 42.1 | 3190 | 18.9 | 16877 | 100 |
| 二级Secondary | 5644 | 18.2 | 14455 | 46.6 | 9430 | 30.4 | 1499 | 4.8 | 31028 | 100 |
| 三级Third-level | 27498 | 33.3 | 33869 | 41.0 | 20025 | 24.3 | 1136 | 1.4 | 82528 | 100 |
| 合计Total | 34294 | 26.3 | 53761 | 41.2 | 36553 | 28.0 | 5825 | 4.5 | 130433 | 100 |
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| 图 4 加拿大一枝黄花的入侵风险区分布 Fig. 4 Invasion risk map of Solidago canadensis |
由表 3可知, 加拿大一枝黄花的入侵风险区面积为130433 km2。其中, 江苏的风险区面积最大, 占整个风险区面积的41.2%, 其次为浙江和安徽, 分别占28.0%和26.3%。一级风险区主要分布在浙江和江苏, 共占74.3%, 而在安徽的分布最少, 仅占6.8%；二级风险区中接近一半的区域分布在江苏, 浙江次之, 而在上海的分布最少；三级风险区主要分布在江苏和安徽, 共占74.3%, 其次为浙江, 在上海的分布极少, 仅占1.4%。由图 4可见, 加拿大一枝黄花入侵风险区覆盖了上海全境, 江苏的南部和东部, 安徽的中东部, 浙江沿海以及主要道路沿线。其中, 一级风险区集中分布在上海境内, 太湖流域东部和北部, 杭州湾地区, 浙江沿海地区和内陆地势较低的耕地及城乡居民点区域；二级风险区主要分布在一级风险区的外缘, 尤其是江苏南部长江沿岸地区；三级风险区则广泛分布在二级风险区的外缘以及研究区内主要公路及铁路沿线, 主要包括了江苏的东部和南部, 安徽的中东部, 浙江的北部和东部。
4 讨论本文采用生态位模型MAXENT模拟了入侵植物加拿大一枝黄花的潜在分布, 揭示了土地利用变化、人类活动干扰、土壤性质以及气候、地形等对其影响及相对重要性, 并结合ZONATION识别出了需要重点布控的入侵风险区, 为更加有针对性地采取有效措施来控制入侵植物的扩散提供了决策支持。
研究结果显示, 影响研究区域内加拿大一枝黄花的潜在分布的关键预测因子中有3个均与人类活动密切相关。其中, 距主要道路的距离对预测的贡献率最高, 且距主要道路距离越近, 加拿大一枝黄花的入侵概率越高。这说明了道路边缘为外来入侵植物提供了潜在的扩散廊道和生境[39], 并极大地影响了周围自然群落的可入侵性, 且影响随着距道路距离的增大而减小[40]。土地利用变化和人口密度对预测概率的贡献率次之。城乡居民点及工矿用地人口密度大, 人类活动的干扰频繁而剧烈。这一方面有意或无意地促进了加拿大一枝黄花的引入与扩散；另一方面, 降低了系统的生物多样性, 增加了其不稳定性和脆弱性, 从而提高了生境的可入侵性[7]。在城镇发展的过程中, 大量农田与草地被占用, 建造居民点、工矿等, 更加剧了入侵植物的蔓延。加拿大一枝黄花在林地的发生概率最低, 这可能与该入侵种是喜阳性杂草[41], 偏好光照充足的开阔生境, 不宜生长在荫蔽度大的环境中有关。而草地植被的地上部分大多在秋季枯萎凋落, 使生境开阔、光照充足, 从而有利于加拿大一枝黄花入侵形成单优势种群落。河流、湖泊由于气候干旱或水资源过度利用等原因导致水位下降, 沿岸滩地裸露于洪水期水位之上, 逐渐被杂草覆盖, 同时较湿润的生境有利于加拿大一枝黄花的生存[42], 从而易于入侵。被废弃的居民点、工矿由于之前受到过人类干扰而容易遭受入侵, 同时很可能残存入侵植物的繁殖体, 然而无人清除与控制, 后来逐渐被次生的杂草、灌丛或杂木林覆盖, 成为加拿大一枝黄花适宜的生境。
因此, 在控制加拿大一枝黄花的入侵时, 应该关注主要公路、铁路沿线以及河湖沿岸滩地的生境, 提高路旁与滩地的本地植被的郁闭度, 抑制其从道路边缘或滩地向周围的自然或人工群落进一步扩散。抛荒的农田以及居民点、工矿等的废弃地也极易遭受加拿大一枝黄花的入侵, 因此应进行重点清除, 并加大复垦力度。
已有研究采用气候数据模拟加拿大一枝黄花在中国的潜在分布区, 结果显示, 江苏、上海、浙江与安徽境内均属于高度适生区[3-5]。而本文除气候、地形之外, 还考虑了土地利用变化、人类干扰、土壤性质等影响加拿大一枝黄花分布的环境因子, 提高了模型的预测精度。同时, 由于加拿大一枝黄花易于沿着廊道从已入侵的区域扩散到适宜的新生境, 而ZONATION模型在识别入侵风险区时不仅基于加拿大一枝黄花的潜在分布, 还考虑到了景观的连通性[21], 因此, 将MAXENT和ZONATION相结合得到的模拟结果与实际风险分布更为接近。基于MAXENT与ZONATION鉴别出的入侵风险区主要分布在上海全境, 江苏的南部和东部, 安徽的中东部, 浙江沿海以及研究区内主要道路沿线。其中, 一级风险区主要分布在太湖流域、沿杭州湾地区、浙江东部沿海以及内陆地势较低的耕地及居民点区域, 而该区域已有加拿大一枝黄花的广泛分布, 因此, 要进行重点整治。而对入侵风险较小的二级、三级风险区, 尤其是公路和铁路沿线, 要加大监控。
致谢: 南京师范大学地理科学学院生态建模实验室师生给予帮助, 特此致谢。| [1] | 董梅, 陆建忠, 张文驹, 陈家宽, 李博. 加拿大一枝黄花——一种正在迅速扩张的外来入侵植物. 植物分类学报, 2006, 44(1): 72–85. |
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