2017, Vol. 37文章信息
- 陈良华, 曹艺, 杨万勤, 张健, 何书惠
- CHEN Lianghua, CAO Yi, YANG Wanqin, ZHANG Jian, HE Shuhui.
- 三种园林植物对夜间光照的响应与适应特征
- Responses and adaptive status of three garden plants exposed to night illumination
- 生态学报[J]. 2017, 37(2): 549-556
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2017, 37(2): 549-556
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201508261778
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文章历史
- 收稿日期: 2015-08-26
- 修订日期: 2016-12-02
2. 四川农业大学长江上游生态安全协同创新中心, 成都 611130
2. Collaborative Innovation Center of Ecological Security in the Upper Reaches of Yangtze River, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
园林景观植物是城市生态系统的重要组成部分,在美化环境、净化空气、缓减“热岛”效应等方面发挥着重要的作用。这类植物不仅受到高温、干旱、重金属污染等环境胁迫的影响,同时也受到光污染的影响。光污染是指现代城市建筑和夜间照明产生的溢散光、反射光和眩光等对人、动物、植物造成的干扰或负面影响的现象[1],全球的光污染正以每年6%的速度递增[2]。光环境的变化扰乱了动植物正常有序的生物钟节律,可能会影响城市生态系统的平衡。目前光污染的效应研究主要集中在对人的健康,动物种群结构、活动节律和行为等方面[3-4],光照强度、持续时间、光谱组成会引起不同的光污染效应[5-7]。对于植物而言,光源不仅作为植物合成有机碳的能源,还作为环境信号调节着植物的生长发育,现有研究表明,光污染会影响植物的生长发育、物候特征、群落组成[8-11],还会对植物抗逆性反应的敏感性产生负面影响[12-13]。夜间光照破坏了植物暗期的完整性,可能会导致植物生理和代谢的紊乱,然而,目前对光污染条件下植物的生理响应特征研究非常缺乏。
白光LED作为一种新型光源,具有发光效率高、体积小、节约能源等一系列优点,已大量应用于我国室内外照明等领域,已逐步取代白炽灯、荧光灯等传统照明设备,成为节能、环保、智能化照明的代表[14-15]。目前大多白光LED灯是基于单色蓝光LED,涂上一层黄色或黄绿素的磷光剂而成[16]。然而,Falchi等[6]认为光污染的程度主要取决于光源的光谱组成,金属卤素灯和LED灯都能发出蓝光,而蓝光对动物的伤害较大,植物对LED这种新型照明光源的响应与适应研究却非常少。小叶栀子(Gardenia jasminoides)、凤仙花(Impatiens balsamina)、夏菊(Dendranthema morifolium)均是城市园林绿化、景观配置的常见花卉,也是日中性植物(小叶栀子[17])和短日照植物(凤仙花[18]和夏菊[19])的典型代表,基于它们对光周期的敏感性差异,提出“凤仙花和夏菊比小叶栀子对光污染在生长及生理特征方面将受到更大的负面影响”的假说。因此,本研究以这3种花卉为研究对象,从开花特征、生物量积累与分配、碳氮比、生理特征等多方面研究这3种植物对夜间LED光照的响应与适应,探究不同光周期敏感类型花卉对夜间光照的响应差异及生理机理。研究结果对于认识园林植物对光污染的响应与适应,提高绿化植物配置的合理性。
1 材料与方法 1.1 实验材料与盆栽实验2013年10月初,凤仙花、小叶栀子、夏菊购买于成都市温江区花卉市场。将长势基本一致(含高度、冠幅以及主根长度)、健康无病虫害、处于盛花期的小叶栀子和夏菊移栽到30 cm的圆台型花盆,盆栽用土为成都平原冲积土,每盆装8 kg匀质土壤。凤仙花为一年生花卉,于2014年4月份进行播种育苗,所用土壤为上述土壤。在移栽或播种后开始进行夜间光照实验,分为3个处理：CK,不进行外源光照处理；T1处理,从每天的18:00到24:00进行光照处理；T2处理,从每天18:00到次日8:00进行光照处理。光源来自36 W LED路灯,光谱组成如图 1,其红光区、绿光区和蓝光区分别占11.75%、83.24%和5.01%(SPEC1000A光谱测试仪)。路灯安装于离地面3 m处,光照强度为140 lx(地面1.5 m处实测,使用仪器为TES-1332A照度计)。每种植物每个处理3次重复,每个重复3株植物。实验地点在四川农业大学成都校区4教B区楼顶,该区域属亚热带季风气候,夏季高温多雨,冬季低温少雨,平均气温15.9 ℃,平均降雨量972 mm,平均相对湿度84%,平均风速1.3 m/s。
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| 图 1 LED路灯光谱组成 Fig. 1 Spectral distribution curve of the LED lamp |
于开花季节每天观察并记录小叶栀子、凤仙花、夏菊的开花数量,收集凋落的花朵。
1.2.2 生物量测定小叶栀子和夏菊经10个月处理期、凤仙花经4个月处理期后,于2014年8月初,每个处理随机选择3株植物,将选定植物分为根、茎、叶、花等4部分,经自来水冲洗干净后利用去离子水进行润洗,将所有清洁后的植物器官放入烘箱中,于105 ℃杀青30 min之后调整到70 ℃烘干至恒重并称重,生物总量为这4部分器官干重的总和,根冠比为根生物量与地上部分生物量的比值。
1.2.3 生理指标及C、N元素含量的测定实验处理结束时,每个处理随机选择3株植物的第3片完全展开的叶片(由上到下)用于叶绿素、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)等生理指标的测定[20]。利用丙酮提取法测定叶绿素及类胡萝卜素含量,四氮唑蓝(NBT)光化还原法测定SOD活性,愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性,双组分分光光度法测定MDA含量。各指标的测定均重复3次。
在各器官生物量测定结束后,将各部分器官分别磨碎过筛(100目),细粉用于C、N含量测定。分别采用重铬酸钾外加热法和凯氏定氮法测定植物各器官的C和N含量。
1.2.4 数据处理和统计分析采用SPSS 16.0统计软件对各物种3个处理的数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA),并用Duncan法进行处理间差异显著性检验(α=0.05)。
2 结果与分析 2.1 开花特征CK条件下,凤仙花于2014年6月5日开始开花,T1处理在实验处理期间没有开花,苗木收获后剩余苗木仍然进行实验处理,发现T1处理于2014年9月5日开始开花,但T2处理条件下凤仙花至2014年年底都未开花。CK条件下的夏菊于2014年6月10开始开花,而T1和T2处理至2014年年底均未开花。3个处理的小叶栀子均在2014年5月下旬开花,花期均持续到2014年6月中下旬。但是,与CK相比,T2处理显著增加了小叶栀子的开花数量(表 1),却显著减小了花朵的平均重量(P＜0.05)。
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物种
Species | 处理
Treatments | 叶
Leaf/g | 茎
Stem/g | 花数量
Number of flowers | 花平均重
Average weight per flower/g | 花总重
Total weight of flowers/g | 地上部生物量
Above-ground biomass/g | 根
Root/g | 总生物量
Total biomass/g | 根冠比
Root to shoot ratio |
| 凤仙花 | CK | 1.33±0.10b | 3.92±0.49b | 58.8±10.5 | 0.02±0.00 | 1.30±0.36 | 6.54±0.10b | 0.66±0.09a | 7.2±0.19b | 0.10±0.01a |
| I. balsamina | T1 | 3.68±0.23a | 5.38±0.53ab | 9.06±0.32ab | 0.74±0.05a | 9.8±0.35ab | 0.08±0.00a | |||
| T2 | 4.71±0.79a | 7.52±0.73a | 12.23±1.34a | 1.44±0.38a | 13.67±1.66a | 0.12±0.02a | ||||
| 小叶栀子 | CK | 91.69±5.01a | 167.13±15.44a | 50.8±2.9b | 0.13±0.00a | 6.64±0.30a | 265.46±19.81a | 108.76±9.47a | 374.21±23.67a | 0.42±0.04a |
| G. jasminoides | T1 | 87.03±20.48a | 173.50±21.16a | 53.4±3.2ab | 0.12±0.01ab | 6.16±0.14a | 266.69±40.85a | 112.10±18.30a | 378.79±55.36a | 0.43±0.05a |
| T2 | 73.87±11.10a | 155.30±24.27a | 61.8±2.7a | 0.11±0.00b | 6.76±0.15a | 235.93±34.99a | 71.07±4.04a | 307.00±38.51a | 0.31±0.03a | |
| 夏菊 | CK | 33.69±4.97a | 28.29±1.62b | 206.3±44.6 | 0.06±0.01 | 12.03±2.37 | 74.01±8.24a | 12.41±1.52a | 86.34±9.55a | 0.17±0.01a |
| D. morifolium | T1 | 41.60±6.61a | 37.08±3.61ab | 78.68±10.15a | 11.49±1.73a | 90.17±11.04a | 0.15±0.02a | |||
| T2 | 44.81±4.23a | 42.93±1.59a | 87.75±3.18a | 19.56±2.26a | 107.31±2.43a | 0.22±0.03a | ||||
| 每个物种处理间不含相同字母表示处理间差异显著(P＜0.05) | ||||||||||
与CK相比,T1和T2处理显著增加了凤仙花叶干重、茎干重、地上部生物量以及总生物量(P＜0.05)(表 1),T1条件下这些指标分别是CK的2.77、1.37、1.39、1.36倍,T2条件下这些指标分别是CK的3.54、1.92、1.87和1.90倍。但是,T1和T2处理对凤仙花根干重以及根冠比影响均不显著。与CK相比,除花的重量和数量以外,T1和T2处理均没有显著影响小叶栀子各器官的干物质积累、总生物量以及根冠比。与CK相比,T2处理显著增加了夏菊的茎干重(P＜0.05),对其它器官的干物质积累、总生物量以及根冠比无显著影响。
2.3 碳氮含量及其比值如表 2所示,与CK相比,T1和T2均没有显著影响凤仙花的叶C含量,但均显著降低了其叶N的含量(P＜0.05),导致了叶片中C/N比的显著升高；T1处理均没有显著影响凤仙花的茎C和茎N含量,但T2均显著降低了凤仙花的茎C含量和茎N的含量(P＜0.05),因而T1和T2处理均没有显著影响凤仙花茎中的C/N比。与CK相比,T1和T2处理不同程度地降低了小叶栀子的叶C含量,均没有显著影响其叶片的N含量,因此T1和T2处理均显著降低了小叶栀子叶片的C/N比(P＜0.05)；与叶片相反,T1和T2处理下,小叶栀子的茎C含量没有显著变化,但茎N含量均显著降低,因而T1和T2处理均显著增加了小叶栀子茎的C/N比(P＜0.05)；T2处理没有显著影响花的C含量,但显著降低了花的N含量(P＜0.05),因而T2处理显著增加了小叶栀子花的C/N比。对于夏菊而言,T1处理仅显著降低了夏菊叶片的C含量(P＜0.05),而对其N含量没有显著影响,也没有显著影响夏菊叶片的C/N比；此外,T1和T2处理均没有显著影响夏菊茎的C、N含量及其比值。
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物种
Species | 处理
Treatments | 叶碳含量
Leaf C content / (g/kg干重) | 茎碳含量
Stem C content / (g/kg干重) | 花碳含量
Flower C content / (g/kg干重) | 叶氮含量
Leaf N content / (g/kg干重) | 茎氮含量
Stem N content / (g/kg干重) | 花氮含量
Flower N content / (g/kg干重) | 叶碳氮比
C/N ratio in leaf | 茎碳氮比
C/N ratio in stem | 花碳氮比
C/N ratio in flower |
| 凤仙花 | CK | 48.24±0.44a | 45.54±0.45a | 10.53±0.44a | 3.83±0.09a | 4.60±0.18c | 11.91±0.34a | |||
| I. balsamina | T1 | 50.83±1.57a | 45.08±0.27a | 8.96±0.03b | 3.83±0.24a | 5.68±0.19b | 11.86±0.76a | |||
| T2 | 53.31±1.43a | 39.86±0.78b | 6.00±0.27c | 3.17±0.02b | 8.91±0.33a | 12.58±0.29a | ||||
| 小叶栀子 | CK | 76.24±5.83a | 67.49±5.81a | 57.78±2.39a | 9.22±0.79a | 5.62±0.12a | 9.97±0.21a | 8.40±0.93a | 12.00±0.99b | 5.81±0.37b |
| G. jasminoides | T1 | 54.64±7.57ab | 83.06±1.15a | 59.99±1.17a | 10.50±0.17a | 4.05±0.15b | 10.19±0.50a | 5.22±0.78b | 20.55±0.63a | 5.92±0.38ab |
| T2 | 42.68±1.30b | 74.36±3.58a | 57.50±1.48a | 11.22±0.15a | 4.08±0.52b | 7.73±0.26b | 3.81±0.16b | 18.77±2.18a | 7.46±0.37a | |
| 夏菊 | CK | 53.56±2.53a | 53.94±1.25a | 5.68±0.31a | 2.95±0.39a | 9.49±0.70a | 18.85±2.23a | |||
| D. morifolium | T1 | 44.39±0.68b | 54.08±1.43a | 6.00±0.15a | 3.56±0.42a | 7.40±0.07a | 15.56±1.59a | |||
| T2 | 47.94±1.48ab | 56.40±0.35a | 5.36±0.50a | 2.46±0.31a | 9.15±1.12a | 23.77±3.33a |
与CK相比,T1处理没有显著影响凤仙花叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量(表 3),但显著增加了叶绿素a与b的比值(P＜0.05)；T2处理显著降低了凤仙花叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量(P＜0.05),降低幅度分别为27%、33%、33%和29%。T2处理也显著降低了小叶栀子的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量(P＜0.05)。T1和T2处理均没有显著影响夏菊的各种色素含量及其比值。值得注意的是,T1和T2处理不同程度的增加了凤仙花、小叶栀子和夏菊的叶绿素a/b,也不同程度增加了小叶栀子和夏菊的类胡萝卜素与叶绿素的比值。
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物种
Species | 处理
Treatments | 叶绿素a
Chl a/ (mg/g鲜重 | 叶绿素b
Chl b/ (mg/g鲜重) | 类胡萝卜素
Car/ (mg/g鲜重) | 叶绿素总和
Chl(a+b)/ (mg/g鲜重) | 叶绿素a/b
Chl a/b | 类胡萝卜素与
叶绿素比值 Car/(a+b) |
| 凤仙花 | CK | 0.90±0.05a | 0.42±0.02a | 0.33±0.04a | 1.33±0.07a | 2.13±0.07b | 0.25±0.03a |
| I. balsamina | T1 | 0.93±0.04a | 0.38±0.03ab | 0.24±0.01ab | 1.31±0.07a | 2.46±0.10a | 0.18±0.02a |
| T2 | 0.66±0.03b | 0.28±0.02b | 0.22±0.01b | 0.94±0.05b | 2.32±0.05ab | 0.24±0.02a | |
| 小叶栀子 | CK | 1.41±0.04a | 0.64±0.03a | 0.26±0.01a | 2.04±0.07a | 2.20±0.02b | 0.13±0.00b |
| G. jasminoides | T1 | 1.32±0.03ab | 0.56±0.02ab | 0.26±0.00a | 1.88±0.05ab | 2.34±0.02a | 0.14±0.00ab |
| T2 | 1.17±0.04b | 0.51±0.02b | 0.25±0.00a | 1.67±0.06b | 2.29±0.02ab | 0.15±0.01a | |
| 夏菊 | CK | 0.47±0.02a | 0.22±0.01a | 0.08±0.00a | 0.68±0.03a | 2.18±0.03b | 0.12±0.00b |
| D. morifolium | T1 | 0.49±0.04a | 0.21±0.02a | 0.09±0.01a | 0.70±0.06a | 2.40±0.05a | 0.13±0.00ab |
| T2 | 0.41±0.02a | 0.18±0.01a | 0.08±0.01a | 0.59±0.02a | 2.31±0.04ab | 0.13±0.00a |
如图 2所示,与CK相比,T1和T2处理不同程度地增加了凤仙花叶片SOD和POD的活性,其MDA的含量并没有显著改变。T1处理显著增加了小叶栀子叶片SOD和POD的活性,该条件下MDA的含量与CK无显著差异；T2处理条件下,SOD和POD活性与CK无显著差异,MDA的含量却显著上升。对于夏菊而言,T1和T2处理均没有显著影响其叶片的SOD和POD活性,也没有影响叶片中MDA的含量。
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| 图 2 夜间光照处理对3种园林植物抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响 Fig. 2 The effects of night illumination on activity of antioxidant enzymes and malondialdehyde (MDA) content in leaves of three garden plants |
本研究发现,夜间光照对凤仙花、小叶栀子以及夏菊生物量的影响存在种间差异,小叶栀子和夏菊的生物量受到的影响小,但凤仙花在夜间光照的条件下生物量增加,T2条件下达显著水平,但3种植物根冠比并没有受到显著影响,表明夜间光照没有影响生物量在地上和地下器官的分配。不同植物生物量对夜间光照的响应差异可能与不同植物对夜间弱光的利用效率相关,凤仙花作为喜光植物,夜间光照延长了凤仙花光合作用的时间,增加了凤仙花光合产物的积累从而增加了其总生物量。陈芳和彭少麟[21]也发现6种城市灌木对夜间人工光照存在敏感性差异,夜间光照增加了大多数植物的叶面积和叶片生物量；Kim等[22]发现22:00—02:00的夜间光照促进了Cymbidium的营养生长,增加了其叶片数、叶片宽度、假鳞茎数及鳞茎的大小。然而,夜间光照不同程度地降低了凤仙花叶片的N含量,增加了C/N比,养分含量的降低可能是因生物量增加而导致的稀释效应,在整个实验处理期间并没有施肥,生物量增加可能引起了凤仙花养分吸收、积累与分配的变化。夜间光照条件下,凤仙花叶片C/N比的增加表明了N素利用效率的提高,张智猛等[23]和Chen等[24]也发现当植物器官中N含量降低时,植物的C/N比通常会增加,N素使用效率会提高。另一方面,夜间光照虽然增加了凤仙花的营养生长,但却显著影响了凤仙花的开花节律,T1处理延迟了凤仙花的花期,T2条件抑制了凤仙花开花,这与其短日照植物的生物学特性相符[18]。此外,夜间光照的两个处理均显著抑制了菊花开花,表明菊花的开花节律比凤仙花对夜间光照更为敏感,夜间光照缩短了暗期的长度,改变了正常的光周期环境,影响了凤仙花和菊花花器官的形成和开放[8]。对于小叶桅子而言,夜间光照显著降低了叶片的C/N比,增加了茎和花的C/N比,说明夜间光照影响了C、N在器官之间的分配和积累,并降低了N素在叶片中的利用效率[25],这可能与T2条件下小叶桅子地上生物量及总生物量略微下降有关。值得注意的是,夜间光照虽然没有显著影响小叶桅子的花期,但夜间光照显著影响了小叶桅子花朵的数量、重量及C/N比,表明夜间光照对小叶桅子生殖生态方面可能产生了潜在的影响,可能会影响植物的繁育特性及其适合度,本研究的小叶桅子是观赏类的不结籽品种,因而没有进一步研究夜间光照对生殖分配的影响。
研究表明,叶绿素b在蓝紫光区域具有吸收峰值,植物为了适应遮荫或弱光环境中较多的蓝紫光[26-27],叶绿素b的相对含量会增加,叶绿素a/b值减小。本研究中,夜间光照提供的弱光环境并没有增加叶绿素b的相对含量,反而增加了叶绿素a/b值,一方面表明不同的叶绿素对夜间光照的敏感性存在差异,另一方面表明白昼正常光照与夜间的弱光环境的循环交替可能对不同叶绿素具有独特的生理效应。类胡萝卜素在蓝紫光区具有吸收峰值[28],经较长处理期(10个月)的小叶栀子和夏菊的类胡萝卜素相对含量显著增加,一方面类胡萝卜素可以利用夜间光源中较多的蓝光(图 1),另一方面类胡萝卜素作为抗氧化剂对于清除过多的活性氧可能具有重要的作用[29]。SOD和POD是植物细胞内的最重要的两种抗氧化酶[30],对于清除细胞内过量的O2·-及H2O2起着重要作用。夜间光照不同程度地影响了3个物种叶片的抗氧化酶活性,夜间光照条件下,凤仙花SOD和POD活性显著上升,有效限制了过量的活性氧及其对叶片形成的伤害(MDA没有显著变化)；对于小叶桅子而言,在T1条件下以上两种酶活性均显著上升,MDA能维持在CK水平,但T2条件下的酶活性不足以清除过多的活性氧,MDA含量显著上升,表明小叶桅子的叶片细胞膜已经受损。其它学者也获得了相似的研究结果,夜间过短不利于植物修复白昼环境中臭氧或紫外线对叶片DNA引起的伤害[13, 31-32]；植物光呼吸过程中会不断产生H2O2,白昼过长会加剧活性氧对叶片的伤害[33]；陈芳和彭少麟[21]发现夜间光照破坏了植物叶片的叶绿体亚细胞结构。本研究中,尽管夜间光照处理没有显著影响小叶桅子的开花节律,但对其叶片的活性氧伤害是最显著的,小叶桅子叶片的生理特征对夜间光照比较敏感。总之,物种之间对光环境的变化存在敏感性差异,应避免将光敏感植物栽培于光污染严重的环境。
综上所述,夜间光照(尤其是通宵光照)不同程度的影响了凤仙花、小叶桅子、夏菊的形态生长、生物量积累、开花节律以及C、N积累特征,3种植物对夜间光照表现出了不同的适应和响应特征。夜间光照促进了凤仙花的营养生长,导致凤仙花延迟开花或不开花,表现出了“短日照植物”的特征；夏菊的生物量及生理特性受到的影响最小,但夜间光照抑制了开花,证实这种花卉开花受光周期信号的调节最敏感；夜间光照虽然没有影响小叶桅子的开花节律,但显著影响了花朵的数量及质量,其叶片也受到了显著的氧化伤害。由此可见,“凤仙花和夏菊比小叶栀子对光污染在生长及生理特征方面将受到更大的负面影响”的假说是不准确的,凤仙花和夏菊只是在开花节律上对光周期更为敏感,而小叶栀子作为日中性植物虽然开花节律没有受到光污染的影响,但其生理特性及繁育特征可能受着显著的影响。因此,光污染条件下,在园林植物的搭配过程中,不仅需要考虑园林植物对光周期的反应类型,还需要考虑植物对夜间光照的生理适应性,同时需要进行合理的水肥管理,以维持养分平衡。总体来看,持续到半夜的光照处理比通宵光照处理对植物的负面影响较小,在城市照明的管理过程中,可以根据客观需要缩短夜间光照的时间,既可以节约能源,又可以减小对城市生态系统的负面影响。
致谢: 徐睿、胡相伟、李俊、谭灵杰等同学帮助实验测试分析,朱鹏副研究员对文章写作给予帮助，特此致谢。| [1] | 张式军. 光污染——一种新型的环境污染. 城市问题 , 2004 (6) : 31–34. |
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