2017, Vol. 37文章信息
- 杜聪聪, 初雯雯, 甄荣, 端肖楠, 陈刚, 初红军
- DU Congcong, CHU Wenwen, ZHEN Rong, DUAN Xiaonan, CHEN Gang, CHU Hongjun.
- 新疆乌伦古河流域蒙新河狸巢穴特征和巢址生境选择
- Castor fiber birulai lodge site selection and characteristics in the Ulungur watershed of Xinjiang, China
- 生态学报. 2017, 37(15): 5167-5178
- Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(15): 5167-5178
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201605080885
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文章历史
- 收稿日期: 2016-05-08
- 网络出版日期: 2017-03-27
2. 新疆布尔根河狸国家级自然保护区, 阿勒泰 836500;
3. 中国农业大学人文与发展学院, 北京 100083;
4. 北京林业大学自然保护区学院, 北京 100083;
5. 新疆大学资源与环境科学学院, 乌鲁木齐 830046
2. Buergen Beaver National Nature Reserve, Altay 836500, China;
3. College of Humanities and Development Studies, China Agricultural University, Beijing 100083, China;
4. School of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
5. College of Resources and Environment Sciences, Xinjiang University, Urumqi 830046, China
野生动物生境选择的研究对于野生动物的保护和管理都有十分重要的意义[1-2]。目前, 国内外针对野生动物生境选择的研究主要分为三类:一般生境选择、领域选择和巢址/洞穴选择[3-5]。其中, 巢穴是野生动物栖息的主要场所, 动物的巢址/洞穴选择能将各种干扰、天敌捕食和其他不良因子的影响降到最低水平[5]。所以, 研究巢址/洞穴选择, 可以揭示影响野生动物巢址/洞穴选择的各种因素, 为野生动物资源的保护管理和可持续利用提供科学依据[6]。
河狸属于啮齿目(Rodentia)河狸科(Castoridae)河狸属(Castor), 为欧亚大陆啮齿目动物中体型最大的动物, 也是河狸科唯一的代表[7-8]。现存河狸有两种：加拿大河狸(Castor canadensis)和欧亚河狸(Castor fiber)[7, 9-10]。在历史早期, 欧亚河狸广泛分布于欧亚大陆的落叶林和针叶林区域, 以及苔原和草原地带合适的河岸栖息地, 从西欧一直延伸到西伯利亚东部[11], 是古北区动物区系的关键物种[12]。然而, 生境退化, 特别是人类为了获取欧亚河狸毛皮和河狸香而开展的大肆捕杀活动导致欧亚河狸在部分分布区灭绝, 存活下来的欧亚河狸种群数量也急剧减少[13-14]。到19世纪中末期, 欧亚河狸几乎处于灭绝的边缘, 仅残存于一些边远且彼此孤立的区域[14-15]。在我国, 河狸仅分布于新疆北部的乌伦古河及其上游的青河、布尔根河两岸, 为国家Ⅰ级重点保护野生动物。
美洲河狸和欧亚河狸的其它亚种保护得很好, 种群数量可观, 相比之下, 我国蒙新河狸的生存状况则不容乐观[8]。Chu和Jiang[10]调查发现新疆乌伦古河流域蒙新河狸家族只有137—167个, 种群数量仅有472—700只, 处于极度濒危的状况, 急需加强全面的研究与保护。目前我国蒙新河狸的研究方向集中于种群数量和家族组成[10, 16-17]、行为特征[18-19]、食性[20-21]、河狸香[22-25]和保护管理[26]等。虽然对于新疆蒙新河狸的生境选择与利用已有少许研究, 然而这些研究结果并不能全面准确地代表蒙新河狸的生境特征。如于长青等[27]调查区域的有限性导致其采集的样本量较少, 所选的生态因子也不全面；Chu和Jiang[10]在调查乌伦古河流域蒙新河狸家族分布时亦对其巢穴生境特征进行了概述, 但其生态因子亦不详细, 且仅描述了冷季蒙新河狸的巢穴生境特征。而野生动物生境选择一般具有种的特异性、时间和空间的变化性及对结构资源要求的严格性等特点[28]。特别是伴随着季节更替和气候变迁, 动物的生境选择也会相应发生变化。目前对多数兽类的研究结果表明其生境选择均存在季节性差异[29-31], 因此我们推测：新疆蒙新河狸冷暖季的巢穴生境选择也存在差异。为了验证以上推测, 2014年11—12月(冷季)和2015年4月(暖季早期), 分别对乌伦古河流域蒙新河狸巢址生境选择的详细生态因子进行了调查, 探究2个问题：(1) 冷季和暖季早期新疆蒙新河狸巢址生境选择是否存在差异？(2) 新疆蒙新河狸的巢址生境选择特征有哪些？以期为今后对新疆蒙新河狸进行研究与保护提供基础资料和科学依据, 并结合实际对其保护管理提出建议。
1 研究区概况乌伦古河流域位于我国新疆北部阿勒泰地区, 地理位置87°00′E—91°50′E, 45°00′N—47°19′N, 由发源于阿尔泰山东段南坡的大青河、小青河、查干河以及东段北坡蒙古国境内的布尔根河等组成, 4条河流在青河县境内汇合成乌伦古河, 最后流入福海县境内的新疆第二大淡水湖——乌伦古湖, 全长811km[32-33]。乌伦古河流域的绿洲被阿尔泰山和戈壁包围, 海拔范围为460—4000m。该区域为冷温带大陆性气候, 拥有长达6个月的漫长冬季, 最高温度为34.3℃, 最低温度为-49.7℃。年降水量只有蒸发量的十分之一, 其中的33%是以降雪的形式存在的, 雪深一般可达80cm, 冬季冻土层深度可达70cm[10]。植被主要以杨柳科(Salicaceae)、豆科(Leguminosae)、禾本科(Poaceae)和藜科(Chenopodiaceae)植物为主。常见动物除蒙新河狸外, 还有北山羊(Capra ibex)、盘羊(Ovis ammon)、雪豹(Panthera uncia)、猞猁(Felis lynx)、兔狲(Felis manul)、狼(Canis lupus)、赤狐(Vulpes vulpus)、野猪(Sus scrofa)和麝鼠(Ondatra zibethica)等兽类, 黑鹳(Ciconia nigra)、蓑羽鹤(Anthropoides virgo)、大天鹅(Cygnus cygnus)、疣鼻天鹅(Cygnus olor)和普通鸬鹚(Phalacrocorax carbo)等鸟类, 蝮蛇(Agkistrodon halys)、极北蝰蛇(Vipera berus)和旱地沙蜥(Phryncephalus hecioscopus)等两栖爬行类, 以及河鲈(Perca fluriatilis)、湖拟鲤(Rutilus rutilus lacustriscpallas)和鲫鱼(Carassius auratus)等鱼类[18-19]。
2 研究方法 2.1 蒙新河狸巢穴选取2014年11—12月, 根据乌伦古河流域中的食物堆确定冷季蒙新河狸家族栖居的巢穴[34]。2015年4月, 根据往年冷季蒙新河狸家族使用的巢穴位点, 在其附近沿河岸寻找其上岸加固巢穴的河狸道、气味堆等活动痕迹, 根据痕迹密集度确定暖季早期蒙新河狸栖居的巢穴[35]。
2.1 数据采集蒙新河狸家族巢穴紧靠河岸, 故以巢穴为中心做10m×10m的样方, 根据蒙新河狸栖息的生境特征, 参考John等[36]和Ruys等[37]对加拿大河狸生境特征的研究, 对新疆乌伦古河流域蒙新河狸巢穴附近的海拔等11个生态参数和样方内的优势植被种类等6个生态参数进行了测定, 具体方法见表 1。
| 生态因子Habitat factor | 描述Description |
| 海拔 Elevation/m |
蒙新河狸巢穴所在位置的海拔高度；利用GPS测量, 分低海拔(≤600 m)、较低海拔(600—800 m)、中海拔(800—1000 m)和高海拔(≥1000 m)4个等级 |
| 水域面积 Water shed area/m2 |
以蒙新河狸巢穴为中心, 沿同侧河岸两边各10m的长度, 与对面河岸之间的水域面积；利用测距仪测出地面巢以及两侧10m 3个位点处的河宽, 求出平均河宽后×20获得, 分小水域(≤400 m2)、较小水域(400—700 m2)、中水域(700—1000 m2)和大水域(≥1000 m2)4个等级 |
| 岸高Bank height/m | 蒙新河狸巢穴附近的河岸高度；利用卷尺测量, 分≤0.5m、0.5—1.0 m、1.0—1.5 m和1.5—2.0 m 4个等级 |
| 坡度Slope/(°) | 蒙新河狸巢穴附近的河岸坡度；利用罗盘测得, 分缓坡(≤50°)、斜坡(50—75°)和陡坡(＞75) 3个等级 |
| 河宽Stream width/m | 蒙新河狸地面巢附近的河岸宽度；利用测距仪测量, 分5—20 m、20—35 m、35—50 m和50—65 m4个等级 |
| 水深Water depth/m | 蒙新河狸巢穴附近的河水深度；利用卷尺测量, 分＜0.5 m、0.5—1.0 m、1.0—1.5 m、1.5—2.0 m和＞2.0m 5个等级 |
| 隐蔽级 Hiding cover/% |
以蒙新河狸巢穴为中心, 同侧河岸两边各10m和垂直河岸远离10m 3个位点处测量地面巢或1m高直杆的能见度, 然后计算平均值, 分＜50%、50—75%和＞75% 3个等级 |
| 巢穴位置Nest location | 蒙新河狸巢穴与最近公路、居民点同侧或异侧, 同侧记为1, 异侧记为0 |
| 优势植物Main vegetation | 10m×10m样方内的优势植物, 主要有乔木柳(＞3m)、灌木柳(＜3m)和杨树 |
| 植被郁闭度 Vegetation canopy/% |
目测10m×10m样方内植被上层(树冠)对林下层的遮阴程度, 分开阔(≤25%)、低郁闭度(25%—50%)、中郁闭度(50%—75%)和高郁闭度(75%—100%)4个等级 |
| 乔木密度 Tree density (株/1002) |
统计10m×10m样方内的乔木棵树, 分＜3株、3—5株和＞5株3个等级 |
| 乔木高度Tree height/m | 目测10m×10m样方内的乔木平均高度, 分＜5m、5—6 m和＞6 m 3个等级 |
| 灌木密度 Shrub density /(丛/1002) |
统计在10m×10m样方内的灌木丛数, 以灌木基部相连为一丛, 分≤4丛、5—6丛和≥7丛3个等级 |
| 灌木高度Shrub height/m | 统计10m×10m样方内的灌木平均高度；利用卷尺测量, 分＜1.3m、1.3—1.7 m和＞1.7m 3个等级 |
| 距公路距离 Distance from nearest road/m |
蒙新河狸巢穴到最近道路(包括自然道或公路)的距离；利用测距仪或估算获得, 分＜500m、500—1000m和＞1000m 3个等级 |
| 距居民点距离 Distance from human habitation/m |
蒙新河狸巢穴到最近居民点的距离；利用测距仪或估算获得, 分＜300m、300—600 m和＞600m 3个等级 |
| 距食物堆距离 Distance from nearest food cache/m |
蒙新河狸巢穴到食物堆的最近距离；估算获得, 分≤4m和＞4m两个等级 |
蒙新河狸巢穴、食物堆结构和巢穴生境选择数据使用Microsoft office excel 2003汇总, 对数量型和数量化数据进行统计分析, 比较17种生态因子出现的频率, 用百分比表示。
利用SPSS 19.0卡方检验分析冷季和暖季早期蒙新河狸在非数值型生态因子(巢穴位置和优势植物)的选择上是否存在差异；单样本Kolmogorov-Smirnow Test分析剩余15种数值型生态因子数据是否呈正态分布, 对符合正态分布的数据用T-test检验冷季和暖季早期蒙新河狸巢穴生境选择的差异, 不符合正态分布的运用非参数检验中2个独立样本的Mann-Whitey U检验对冷季和暖季早期蒙新河狸巢穴生境特征的差异进行分析[1]。对蒙新河狸巢穴生态因子数据进行系统聚类分析(Hierarchical cluster analysis)和主成分分析(Principal component analysis, PCA)[38-39], 明晰影响蒙新河狸巢穴生境选择的主要因子和各种因素的内在联系。
3 结果与分析2014年11—12月, 确定了160个冷季蒙新河狸巢穴及其对应的越冬渡春食物堆(图 1), 其中141个巢穴位于主河道河岸, 19个巢穴位于河汊河岸。2015年4月, 确定了158个暖季早期蒙新河狸巢穴, 调查发现：2个蒙新河狸巢穴附近对应的越冬渡春食物堆几乎没有减少, 说明2个家族的蒙新河狸因某种原因消失, 甚至死亡。
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| 图 1 2014年度冬季新疆乌伦古河流域蒙新河狸家族分布图 Fig. 1 Winter locations of C. f. birulai families in the Ulungur watershed of Xinjiang in 2014 |
除去9个因没入冰下而无法测量的食物堆, 冷季蒙新河狸食物堆长(8.59±4.20) m(3.0—23.0m), 宽(3.74±1.22) m(1.0—8.0m), 高(0.53±0.24) m(0.1—1.1m), 与河岸巢穴的平均距离为(3.59±1.00) m(2.0—5.0m), 主要由柳树枝条组成。冬季蒙新河狸食物堆数量与蒙新河狸家族数一一对应[40], 冷季160个食物堆表明2014年我国乌伦古河流域共有160个蒙新河狸家族, 其中61个蒙新河狸家族(占38.13%)在其巢穴上方建筑地面巢, 长(2.54±1.69) m(0.4—10.0m), 宽(1.68±0.91) m(0.3—5.0m), 高(0.54±0.32) m(0.2—2.0m)。另外, 只有10个蒙新河狸家族(占6.25%)的建造水坝, 使其家域水位控制在合适范围内。多数蒙新河狸家族只建造1条水坝, 只有两个蒙新河狸家族分别在其家域内建造3条和4条水坝, 共计15条水坝, 长(12.87±13.60) m(3.0—60.0m), 宽(0.85±0.41) m(0.4—1.5m), 高(0.3±1.50) m(0.2—2.0m)。蒙新河狸地面巢及其建造的水坝都由枯树枝和淤泥搭成, 夹杂着杂草(图 2)。
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| 图 2 冷季新疆蒙新河狸地面巢、水坝和食物堆 Fig. 2 The structure of C. f. birulai nest, dam and food cache in cold season |
除岸高、河宽和水域面积3种生态因子的冷暖季数据符合正态分布(P＞0.05) 外, 其余12种数值型生态因子数据均不符合正态分布(P < 0.05)。冷季和暖季早期, 蒙新河狸仅对水域面积、水深、河宽和坡度(Z=9.435, Z=8.386, Z=9.677, Z=4.556, P < 0.01), 以及郁闭度(Z=15.279, P < 0.01) 的选择差异显著外, 对其余的生态因子选择差异不显著(P＞0.05)。与冷季相比, 暖季早期蒙新河狸利用的巢穴生境具有河宽、水域面积、水深较大, 河岸坡度、郁闭度较小的特征(表 2)。
| 生态因子 Habitat selection |
冷季 Cold season (Mean±SD) |
暖季早期 Early warm season (Mean±SD) |
T | Z | P |
| 河宽Stream width/m | 19.90±0.94 | 39.94±1.51 | 9.677 | - | < 0.01 |
| 水域面积Water shed area/m2 | 397.88±19.00 | 796.14±32.51 | 9.435 | - | < 0.01 |
| 坡度Slope/(°) | 73.53±1.14 | 65.85±1.21 | - | 4.556 | < 0.01 |
| 水深Water depth/m | 1.56±0.07 | 2.07±0.005 | - | 8.386 | < 0.01 |
| 植被郁闭度Vegetation canopy/% | 55.42±0.01 | 73.62±0.90 | - | 15.279 | < 0.01 |
| 其它Others | - | - | - | - | ＞0.05 |
对冷季新疆160个蒙新河狸巢穴的17项生境因子进行频次分析(表 3), 发现其巢穴生境选择的主要特征为：巢穴选择在与最近公路或居民点的河流异侧(93.13%)乔木柳树林(90.00%)中, 郁闭度(50%—75%, 61.88%)、乔木密度(3—5株/100m2, 74.38%)和乔木高度(＞6m, 67.50%)较高, 灌木密度低(＜4丛/100m2, 93.13%), 距食物堆较近(≤4m, 68.13%)。另外, 海拔≤600m仅占5.63%、临近水域面积＞400 m2仅占5.00%、水深≤0.5m仅占5.63%和隐蔽级≤50%仅占9.38%, 说明新疆蒙新河狸对3种生态因子也具有选择性。
| 生态因子 Habitat factors |
类别 Classification |
生态因子在样方中分布 Factors distribution |
生态因子在各聚类中分布 Frequency and percentage in each cluster |
||||
| 频次(F) Frequency |
频率(P)、% Percentage |
A (N=10) |
B (N=47) |
C (N=103) |
|||
| 海拔Elevation/m | ≤600 | 9 | 5.63 | 0 | 6(12.77%) | 2(1.94%) | |
| > 600—≤800 | 32 | 20.00 | 0 | 10(21.28%) | 23(22.33%) | ||
| > 800—≤1000 | 41 | 25.63 | 0 | 7(14.89%) | 34(33.01%) | ||
| > 1000 | 78 | 48.75 | 10(100%) | 24(51.06%) | 44(42.72%) | ||
| 水域面积 | ≤400 | 95 | 59.38 | 4(40.00%) | 36(76.60%) | 50(48.54%) | |
| Water shed area/m2 | > 400—≤700 | 41 | 25.63 | 6(60.00%) | 9(19.15%) | 36(34.95%) | |
| > 700—≤1000 | 16 | 10.00 | 0 | 2(4.26%) | 12(11.65%) | ||
| > 1000 | 8 | 5.00 | 0 | 0 | 5(4.85%) | ||
| 岸高Bank height/m | ≤0.5 | 17 | 10.63 | 0 | 8(17.02%) | 9(8.74%) | |
| > 0.5—≤1.0 | 47 | 29.38 | 0 | 19(40.43%) | 28(27.18%) | ||
| > 1.0—≤1.5 | 64 | 40.00 | 8(80.00%) | 15(31.91%) | 41(39.81%) | ||
| > 1.5—≤2.0 | 32 | 20.00 | 2(20.00%) | 5(10.64%) | 25(24.27%) | ||
| 岸坡度Bank slope/(°) | ≤50 | 18 | 11.25 | 0 | 12(25.53%) | 5(4.85%) | |
| > 50—≤75 | 53 | 33.13 | 3(30.00%) | 21(44.68%) | 30(29.13%) | ||
| > 75 | 89 | 55.63 | 7(70.00%) | 14(29.79%) | 68(66.02%) | ||
| 河宽Stream width/m | ≤20 | 80 | 50.00 | 4(40.00%) | 41(87.23%) | 51(49.51%) | |
| > 20—≤35 | 56 | 35.00 | 6(60.00%) | 4(8.51%) | 35(33.98%) | ||
| > 35—≤50 | 11 | 6.88 | 0 | 1(2.13%) | 8(7.77%) | ||
| > 50—≤65 | 13 | 8.13 | 0 | 1(2.13%) | 9(8.74%) | ||
| 水深Water depth/m | ≤0.5 | 9 | 5.63 | 0 | 2(4.26%) | 7(6.80%) | |
| > 0.5—≤1.0 | 32 | 20.00 | 0 | 16(34.04%) | 16(15.53%) | ||
| > 1.0—≤1.5 | 65 | 40.63 | 4(40.00%) | 20(42.55%) | 41(39.81%) | ||
| > 1.5—≤2.0 | 54 | 33.75 | 6(60.00%) | 9(19.15%) | 39(37.86%) | ||
| 隐蔽级Hiding cover/% | ≤50 | 15 | 9.38 | 1(10.00%) | 5(10.64%) | 9(8.74%) | |
| > 50—≤75 | 92 | 57.50 | 7(70.00%) | 24(51.06%) | 61(59.22%) | ||
| > 75 | 53 | 33.13 | 2(20.00%) | 18(38.30%) | 33(32.04%) | ||
| 巢穴位置Nest location | 1 | 11 | 6.88 | 0 | 2(4.26%) | 9(8.74%) | |
| 0 | 149 | 93.13 | 10(100%) | 45(95.74%) | 94(91.26%) | ||
| 优势植物Main vegetation | 乔木柳 | 144 | 90.00 | 0 | 41(87.23%) | 103(100%) | |
| 灌木柳 | 6 | 3.75 | 0 | 6(12.77%) | 0 | ||
| 杨树 | 10 | 6.25 | 10(100%) | 0 | 0 | ||
| 植物郁闭度 | ≤25 | 3 | 1.88 | 0 | 3(6.38%) | 0 | |
| Vegetation canopy/% | > 25%—≤50 | 3 | 1.88 | 0 | 3(6.38%) | 0 | |
| > 50%—≤75 | 99 | 61.88 | 0 | 33(70.21%) | 66(64.08%) | ||
| > 75 | 55 | 34.38 | 10(100%) | 8(17.02%) | 37(35.92%) | ||
| 乔木密度 | ＜3 | 9 | 5.63 | 0 | 9(19.15%) | 0 | |
| Tree density/(株/100m2) | 3—5 | 119 | 74.38 | 0 | 38(80.85%) | 81(78.64%) | |
| ＞5 | 32 | 20.00 | 10(100%) | 0 | 22(21.36%) | ||
| 乔木高度Tree height/m | ＜5 | 3 | 1.88 | 0 | 0 | 3(2.91%) | |
| ≥5—≤6 | 49 | 30.63 | 0 | 15(31.91%) | 34(33.01%) | ||
| ＞6 | 108 | 67.50 | 10(100%) | 32(68.09%) | 66(64.08%) | ||
| 灌木密度 | ＜4 | 149 | 93.13 | 10(100%) | 35(74.47%) | 99(96.12%) | |
| Shrub density/(丛/100m2) | 4—7 | 4 | 2.50 | 0 | 9(19.15%) | 4(3.88%) | |
| ＞7 | 7 | 4.38 | 0 | 3(6.38%) | 0 | ||
| 灌木高度Shrub height/m | ＜1.3 | 86 | 53.75 | 10(100%) | 10(21.28%) | 67(65.05%) | |
| ≥1.3—≤1.7 | 45 | 28.13 | 0 | 19(40.43%) | 25(24.27%) | ||
| ＞1.7 | 29 | 18.13 | 0 | 18(38.30%) | 11(10.68%) | ||
| 距公路距离 | ≤500 | 57 | 35.63 | 1(10.00%) | 20(42.55%) | 43(41.75%) | |
| Distance from nearest road/m | ＞500—≤1000 | 47 | 29.38 | 6(60.00%) | 14(29.79%) | 32(31.07%) | |
| ＞1000 | 56 | 35.00 | 3(30.00%) | 13(27.66%) | 28(27.18%) | ||
| 距居民点距离 | ≤300 | 29 | 18.13 | 4(40.00%) | 15(31.91%) | 35(33.98%) | |
| Distance from human habitation/m | ＞300—≤600 | 66 | 41.25 | 4(40.00%) | 16(34.04%) | 28(27.18%) | |
| ＞600 | 65 | 40.63 | 2(20.00%) | 16(34.04%) | 40(38.83%) | ||
| 距食物堆距离 | ≤4 | 109 | 68.13 | 7(70.00%) | 32(68.09%) | 70(67.96%) | |
| Distance from nearest food cache/m | ＞4 | 51 | 31.88 | 3(30.00%) | 15(31.91%) | 33(32.04%) | |
对河宽≤20m和水域面积≤400m2进一步分类, 发现河宽≤6m、6—12 m和12—20 m的分布频率依次为12.50%(10个)、31.25%(25个)和56.25%(45个), 水域面积≤133m2、133—266 m2和266—400 m2的分布频率依次为12.63%(12个)、33.68%(32个)和53.68%(51个), 表明新疆蒙新河狸选择河宽和面积都较大的水域栖息。
3.4 冷季蒙新河狸巢穴生境选择的聚类分析在欧氏距离18的水平上, 将冷季160个新疆蒙新河狸巢穴分为3组：A组(10个巢穴)、B组(47个巢穴)和C组(103个巢穴), 每组蒙新河狸巢穴频数和频率见表 3。对冷季新疆蒙新河狸巢穴的生境特征归纳为：位于海拔1000m以上, 河流宽度窄、面积小、水深较深、坡度较陡的临近水域, 隐蔽级适中或较高、与最近公路或居民点的河流异侧乔木柳树林、郁闭度较高、乔木高度高、灌木密度低和高度适中, 距食物堆较近。
3.5 冷季蒙新河狸巢穴生境选择的主成分分析对冷季新疆蒙新河狸巢穴生境选择的17个生态因子进行主成分分析(表 4), 前7个主成分的特征值均大于1, 其累计贡献率达到72.523%, 说明这7个主成分基本涵盖了这17个生态因子的所有信息。
| 主成分 Principle component |
特征值 Eigen value |
贡献率/% % of variance |
累计贡献率/% Culumative |
主成分 Principle component |
特征值 Eigenvalue |
贡献率/% % of variance |
累计贡献率/% Culumative |
| 1 | 2.971 | 17.475 | 17.475 | 2 | 2.634 | 15.491 | 32.967 |
| 3 | 1.855 | 10.910 | 43.877 | 4 | 1.552 | 9.132 | 53.009 |
| 5 | 1.253 | 7.370 | 60.379 | 6 | 1.064 | 6.257 | 66.635 |
| 7 | 1.001 | 5.888 | 72.523 | 8 | 0.814 | 4.789 | 77.312 |
| 9 | 0.779 | 4.584 | 81.896 | 10 | 0.701 | 4.126 | 86.023 |
| 11 | 0.583 | 3.430 | 89.452 | 12 | 0.507 | 2.982 | 92.435 |
| 13 | 0.446 | 2.622 | 95.057 | 14 | 0.384 | 2.258 | 97.314 |
| 15 | 0.235 | 1.382 | 98.697 | 16 | 0.195 | 1.146 | 99.843 |
| 17 | 0.027 | 0.157 | 100.00 | ||||
| 1:第一特征向量First eigenvector; 2:第二特征向量Second eigenvector; 3:第三特征向量Third eigenvector; 4—17依次类推 | |||||||
第1、4主成分中, 载荷系数绝对值较大的是岸高(0.721)、坡度(0.692)、水深(0.722)、水域面积(0.635) 和河宽(0.690), 这5个变量是蒙新河狸巢穴附近的地理环境, 定义为地理分布因子。另外, 第1主成分中的隐蔽级(0.687) 载荷系数绝对值也较大, 与蒙新河狸巢穴的隐蔽性相关, 属于隐蔽因子。第2、5主成分中, 载荷系数绝对值较大的是灌木密度(0.793)、灌木高度(0.774)、植物郁闭度(0.615) 和乔木密度(0.615), 这4个变量反映了蒙新河狸巢穴生境选择的植物特征, 为蒙新河狸提供了良好的隐蔽条件, 其中绝对值较高的乔木密度还保证了其食物的丰富性。第3主成分中, 巢穴位置(0.615)、距公路距离(0.716) 和距居民点距离(0.553) 这3个变量的载荷系数绝对值较大, 反映出干扰对蒙新河狸巢穴选择的影响, 命名为干扰因子。第6和第7主成分中, 优势植物(0.556) 和距食物堆距离(0.715) 的载荷系数绝对值明显高于其他变量, 与蒙新河狸的食物有关, 属于食物因子。因此, 蒙新河狸巢址生境选择首先考虑的是地理分布因子和隐蔽因子, 其次是干扰因子, 最后是食物因子(表 5)。
| 生态因子 Habitat factors |
特征向量Eigenvector | ||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | |
| 海拔Elevation/m | 0.050 | -0.501 | 0.263 | -0.016 | 0.144 | -0.102 | -0.383 |
| 水域面积Water shed area/m2 | 0.354 | -0.017 | 0.279 | -0.635 | 0.181 | 0.368 | 0.048 |
| 岸高Bank height/m | 0.721 | -0.230 | 0.054 | -0.128 | -0.249 | 0.339 | 0.231 |
| 坡度Slope/(°) | 0.692 | -0.437 | 0.171 | -0.046 | -0.106 | 0.116 | 0.009 |
| 河宽Stream width/m | 0.271 | 0.313 | 0.047 | -0.690 | 0.076 | -0.141 | 0.149 |
| 水深Water depth/m | -0.722 | 0.382 | 0.085 | -0.141 | 0.129 | 0.337 | 0.166 |
| 隐蔽级Hiding cover/% | -0.687 | 0.311 | 0.152 | -0.119 | 0.138 | 0.228 | 0.237 |
| 巢穴位置Nest location | 0.172 | 0.086 | -0.615 | 0.179 | 0.322 | 0.079 | -0.070 |
| 优势植物Main vegetation | -0.182 | -0.507 | 0.124 | 0.370 | -0.065 | 0.556 | 0.139 |
| 植被郁闭度Vegetation canopy/% | 0.367 | -0.042 | 0.274 | 0.241 | 0.615 | -0.144 | 0.160 |
| 乔木密度Tree density/(株/1002) | 0.312 | 0.187 | 0.198 | 0.320 | 0.615 | 0.079 | 0.125 |
| 乔木高度Tree height/m | 0.168 | 0.375 | 0.515 | 0.151 | 0.078 | 0.064 | -0.120 |
| 灌木密度Shrub density/(丛/1002) | 0.350 | 0.793 | 0.161 | 0.229 | -0.242 | 0.093 | -0.134 |
| 灌木高度Shrub height/m | 0.373 | 0.774 | 0.153 | 0.263 | -0.254 | 0.124 | -0.167 |
| 距公路距离 Distance from nearest road/m |
0.250 | 0.033 | -0.716 | 0.156 | 0.034 | 0.344 | 0.033 |
| 距居民点距离 Distance from human habitation/m |
0.325 | 0.355 | -0.553 | -0.247 | 0.185 | -0.056 | 0.040 |
| 距食物堆距离 Distance from nearest food cache/m |
0.159 | 0.009 | 0.054 | 0.250 | -0.237 | -0.335 | 0.751 |
综上所述, 新疆蒙新河狸冬季巢穴生境选择特征归纳为：(1) 地理分布因子：海拔＞1000m, 临近水域河岸高度＞1.0m、坡度＞75°、水深＞1.0m、河面宽度和面积适中；(2) 隐蔽因子：巢穴所在位置隐蔽级较高, 附近的植物特征(郁闭度高, 乔木密度大、灌木密度低、高度低)也决定了其较好的隐蔽性；(3) 干扰因子：巢穴位置选择在与最近公路或居民点相对的河流异侧；(4) 食物因子：巢穴多选择在密度较高的柳树林中, 有丰富的食物来源, 且距离冬季食物堆较近。
4 分析与讨论 4.1 蒙新河狸巢穴位点的选取蒙新河狸生性胆小且在水边活动[18-19], 其在河岸挖洞穴居, 洞口在水下, 且在巢穴的上方搭建地面巢。在夏季, 一个蒙新河狸家族可拥有数个巢穴, 但在暖季早期(春季)和冷季(秋季和冬季), 其主要使用其中的一个巢穴, 且冷季常在居住巢穴外的水域中建造食物堆以度过漫长寒冷的冬季, 这成为野外调查确定冷季蒙新河狸家族的唯一指标[10, 34]。Saulius Pupininkas的研究[41]表明, 河狸生命活动的迹象集中于巢穴附近, 故我们沿河岸寻找蒙新河狸上岸加固巢穴的河狸道以及气味堆等活动痕迹, 根据痕迹密集度确定暖季早期蒙新河狸栖居的巢穴[35]。另外, 新疆蒙新河狸营家域式生活, 这使得它们的巢穴地点分布非随机化, 且气味堆制成后本身不会移动, 对于河狸这种夜行性且具有隐蔽性的动物, 采用痕迹调查法具有可操作性, 收集的数据也全面且准确。
4.2 蒙新河狸的地面巢等特征2014年冷季, 我国新疆乌伦古河流域有160个蒙新河狸家族, 与Chu和Jiang[10]于2003年(137个家族)、2006年(167个家族)和2007年(145个家族)的调查结果基本一致, 进一步说明我国蒙新河狸的种群数量已达到目前乌伦古河流域的环境容纳量, 急需寻找其他潜在的合适栖息地。只有61个蒙新河狸家族(占40.40%)在其洞穴上方建有地面巢, 这是因为这些蒙新河狸家族多坐落于夏季和秋季家畜(牛和马)活动频繁的区域, 为了防止牲畜踩踏洞穴, 蒙新河狸在其洞穴上方建造地面巢阻止牲畜靠近。另一方面, Frish[42]认为蒙新河狸在水位太高, 淹没部分地下洞穴时, 可以打通洞穴上方的地面, 从而生活在位于水位上方的地面巢内, 这与我们发现的少数地面巢的超大特征是相符的。仅有10个蒙新河狸家族(占6.62%)在家域范围内建造水坝, 其中7个家族(占70%)位于河汊水域内, 这是因为主河道水流速较快, 不利于筑坝。相较而言, 河汊水域水流缓慢, 但其面积较小、旱期水位低的特点也不适合蒙新河狸居住。为了改善生活环境, 生存于河汊水域的蒙新河狸往往使用树枝和淤泥筑建堤坝, 维持家域内的水位和水域面积在合适范围, 因此, 河狸被称为大自然中的“生态系统工程师”[9, 43]。
4.3 冷季和暖季早期蒙新河狸巢址生境选择的差异从冷季到暖季早期, 温度升高, 植物的顶部生态位开始发芽长叶, 植物郁闭度变高, 而底部生态位几乎不会发生变化, 故同与植物茂盛情况相关的隐蔽级无变化；同时, 山上的大量冰雪开始融化, 雪水最终流入乌伦古河流域, 导致其水位上涨, 水深、河宽和水源面积都急剧增大, 而河岸坡度却降低, 从而导致冷季和暖季早期蒙新河狸在河宽、水域面积、水深、坡度和植物郁闭度5种生态因子选择上有差异(表 2), 这就证实了我们的推测：新疆蒙新河狸冷暖季的部分巢穴生境选择确实存在差异。除此之外, 蒙新河狸冷暖季的巢穴生境选择基本一致, 说明了新疆蒙新河狸家族生境的相对稳定性, 这与其生存状况是密切相关的。新疆蒙新河狸生活区域的局限性限制了蒙新河狸种群的扩张, 沿河道生存的竞争条件导致曲线串珠式分布的蒙新河狸家族必须且只能占据对家族有利的流域空间生存, 一旦找到合适的生存区域后, 若无强烈的人类干扰以及河谷断流等客观原因, 其必定不会重新寻找其他相距较远的区域筑巢生活。另外, 大多数的新疆蒙新河狸冷暖季的巢穴位点基本无变化, 从动物自身角度来说, 这是因为在没有外部生存压力的作用下, 重新寻找合适的环境并建立新的巢穴需要耗费大量的时间与精力, 对河狸的正常生活是得不偿失的。
4.4 蒙新河狸的巢址生境选择动物对生境的选择除受其本身的特性影响之外, 还包括生境的特性、食物的有效性、隐蔽场所和空间利用的有效性、捕食和竞争等诸多因素[44-45]。作为穴居动物, 巢穴是蒙新河狸栖息的主要场所, 为其居住、休息、繁殖、抵御不良气候条件及逃避敌害等提供隐蔽。巢穴周围的空间环境构成了巢穴生境, 而有效的巢穴生境选择是长期适应性的结果, 是在进化过程中与环境相互协调的产物[46]。本研究中, 作为被首先选中的生态因子, 隐蔽级与第6主成分中载荷系数绝对值最高的优势植物, 即占90.00%的乔木柳一一对应。较高密度的乔木柳树林既为蒙新河狸提供了较好的隐蔽性, 又保证了其丰富的食物来源, 这与第7主成分中绝对值较高的距食物堆距离一致, 短距离的高选择性同样保证了一定的隐蔽性, 也减少了其往返过程中体能的消耗, 有利于越过漫长的冬季。第2、5主成分中较高载荷量的植物特征(灌木密度、灌木高度、植物郁闭度和乔木密度)也为蒙新河狸的生存提供了良好的隐蔽条件。蒙新河狸生性胆小, 属于典型的夜行性动物[47-49], 而其天敌(狼、艾鼬和雕鸮等)也多在夜间活动, 为了躲避天敌, 行动缓慢的蒙新河狸必须要求一定程度的隐蔽性来保障自己的安全。按常理来说, 灌木密度越高, 隐蔽性越高。但是, 乌伦古河流域的灌木主要是丛生成群的锦鸡儿和铃铛刺, 不仅不是蒙新河狸的食物, 还会阻碍其外出采食。所以, 蒙新河狸选择灌木密度低的区域筑巢。
地理分布因子中, 随着海拔的升高、临近水域岸高、坡度和深度的增加, 蒙新河狸巢穴位点的选择性越强。蒙新河狸对高海拔(＞1000m)的选择性是逐渐适应环境的结果, 然而其在低海拔区域(≤600m)也有分布, 说明蒙新河狸同样具有适应低海拔环境的潜在能力, 这为扩大寻找其潜在的合适生境提供了可能。蒙新河狸的筑巢习性决定了其选择河岸高、坡度较大的深水环境。作为穴居动物, 蒙新河狸巢穴洞口位于水下, 且远离河岸、斜向上建造洞穴[50]。较高且具有较陡坡度的河岸有利于蒙新河狸挖洞筑巢, 而一定的水深可以淹没巢穴洞口, 保障其高隐蔽性。当河水深度不够时, 为了避免洞口暴露导致的天敌侵袭, 蒙新河狸自主在洞系下游筑建堤坝, 提高水位的行为说明了其对水深的严格要求。受乌伦古河流域整体河面宽度和其他生态因子的限制, 59.38%和50.00%的蒙新河狸巢穴坐落于河面宽度(≤20m)和面积(≤400m2)都较小的河流旁, 与John等[36]调查摩拉瓦河流域内蒙新河狸家族附近河面平均宽度的结果((13±6) SD m)基本一致。然而, 对河宽≤20m和水域面积≤400m2进一步划分等级后的分析显示蒙新河狸又优先选择河宽和水域面积较大的特征。由此, 我们得出结论：除去乌伦古河流域宽度的限制, 蒙新河狸巢址对临近水域的选择性随宽度的增大而增强。Ruys等[37]指出法国阿登地区河狸首先选择宽度较大的河流, 其次是池塘、湖泊等, 同时要求水深较大、河岸高且坡度陡, 这支持我们结论。另外, 他还指出河狸多在水流速较缓( < 1 m3s-1), 而在研究中, 由于冬季河面结冰, 故未对水流速因子进行探讨。
干扰因子中, 仅发现新疆蒙新河狸几乎全部在最近公路或居民点的河流异侧筑巢, 河流阻断了人类直接性的接近, 一定程度上避免了人类的干扰。一般来说, 野生动物对生境的选择往往表现出对人类活动的躲避性[51-54], 但本研究中, 蒙新河狸巢穴位点距最近公路和居民点的距离并未表现出明显的正相关关系, 这是因为乌伦古河流域是阿勒泰地区荒漠戈壁中的绿洲, 游牧的哈萨克牧民都定居于此, 且人口数量越来越多[10], 除去城镇和村落, 其他牧民基本沿乌伦古河流域呈散点状分布, 公路也在乌伦古河流域附近平行修建[26]。因此, 只能在乌伦古河流域生存的蒙新河狸不能完全的避开人类, 生存受到人类活动的严重影响。人类的活动干扰了乌伦古河流域的自然生态系统, 柳树林大面积缩减[55], 修建水坝影响了下游水域、阻断了上下游蒙新河狸的迁移交流[8, 55], 修建铁丝网栅栏阻碍了蒙新河狸上岸采食, 秋季“打草”提升了蒙新河狸的暴露机会。因此建议：(1) 寻找适合新疆蒙新河狸生存的其他潜在生境, 例如, 可以尝试将其引入到同样位于新疆北部阿勒泰地区的额尔齐斯河流域, 扩大其分布范围；(2) 减少在蒙新河狸生活流域修建的水坝, 或者在其附近修建迁徙通道, 便于整个流域中蒙新河狸的交流；(3) 加强保护区蒙新河狸分布区内的保护管理和宣传工作, 使当地居民(特别是保护区内的牧民)主动积极的参与保护工作。
致谢: 本研究得到新疆阿勒泰地区林业局、新疆布尔根蒙新河狸国家级自然保护区管理站、青河县林业局、富蕴县林业局和福海县林业局的支持与帮助。戚英杰、阿依丁、刘元超、蒋新春、李斌、蒙克等参加野外数据收集工作, 特此致谢。| [1] | 骆颖, 张明明, 刘振生, 李志刚, 胡天华, 翟昊. 贺兰山马鹿冬春季生境的选择. 生态学报, 2009, 29(5): 2757–2763. |
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