生态学报  2017, Vol. 37 Issue (10): 3344-3354

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章迅, 孙忠林, 张全智, 王传宽, 张著
Zhang X, Sun Z L, Zhang Q Z, Wang C K, Zhang Z.
温带两种林型对氮沉降的再分配及其生长季动态与影响因子
Redistribution of nitrogen deposition and its influencing factors during the growing season in two temperate forests Northeast China
生态学报. 2017, 37(10): 3344-3354
Acta Ecologica Sinica. 2017, 37(10): 3344-3354
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201603100420

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收稿日期: 2016-03-10
网络出版日期: 2017-02-17
温带两种林型对氮沉降的再分配及其生长季动态与影响因子
章迅 , 孙忠林 , 张全智 , 王传宽 , 张著     
东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040
摘要: 氮(N)沉降对森林生态系统的结构与功能具有重要的影响,而森林对到达林地的N沉降量及其分配格局的影响尚不清楚。量化了2012-2013年5-10月两个生长季蒙古栎林和杂木林的林内树干径流和穿透雨及其林外大气降雨总氮(TN)、可溶性氮(DN)和颗粒态氮(PN)沉降通量的季节动态,旨在比较两种林型对N沉降的再分配格局及其季节变化,分析影响其变异的主要因子。结果表明:林外大气降雨、蒙古栎林林内、杂木林林内(树干径流+穿透雨)TN沉降平均值分别为:8.49、15.97、13.39 kg hm-2 a-1,其中DN分别占其TN的76.35%、82.79%和75.02%,PN分别占其TN的26.35%、17.21%和24.98%,蒙古栎林和杂木林林内穿透雨TN沉降量分别占其TN的95.5%和94.5%。蒙古栎林和杂木林冠层淋溶TN沉降量分别为7.48kg hm-2 a-1和4.90 kg hm2 a-1;其中,前者的DN高于后者,但PN呈相反趋势。两种林型的N沉降组分具有明显的季节动态:沉降量均集中在生长季中期(6-8月),生长季前期和末期较低。林外降雨量分别与林外大气降雨、蒙古栎林和杂木林林内的树干径流和穿透雨中的TN、DN浓度呈显著负指数函数关系(P < 0.001)。连续降雨天数对蒙古栎林、杂木林林内TN、DN浓度的影响表现为连续降雨2 d以内为富集作用,之后为稀释作用。研究表明林冠对大气氮沉降有显著富集作用,其富集强度及时间动态与森林类型和降雨特征有关,建议氮沉降试验应考虑林冠的富集效应。
关键词: 氮沉降     穿透雨     树干径流     可溶性氮     颗粒态氮    
Redistribution of nitrogen deposition and its influencing factors during the growing season in two temperate forests Northeast China
ZHANG Xun , SUN Zhonglin , ZHANG Quanzhi , WANG Chuankuan , ZHANG Zhu     
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Nitrogen (N) deposition plays an important role in forest structure and function, but the redistribution pattern of N deposition and its components through the forest canopy is not well understood. In the study, we measured the concentrations of total N (TN), dissolved N (DN), and particulate N (PN) in rainfall outside of the stands, and from stemflow and throughfall during the growing seasons (May to October) of two consecutive years (2012-2013) in two temperate stands (i.e., Mongolia oak (Quercus mongolica) stand and mixed stand) in the Maroershan region, Northeast China. The objectives were to compare the redistribution patterns of the TN, DN, and PN depositions and their seasonal dynamics in the two stands, and explore potential driving factors of the variability in N deposition. The results showed that the mean TN depositions from outside of the stands, and inside of the oak stand and mixed stand were 8.49 kg hm-2 a-1, 15.97 kg hm-2 a-1, and 13.39 kg hm-2 a-1, respectively; among which DN and PN accounted for 76.35%, 82.79%, and 75.02%, and 26.35%, 17.21%, and 24.98% of the TN deposition, respectively. The TN deposition of throughfall accounted of 95.5% and 94.5% of TN inside the oak stand and mixed stand, respectively. The oak and mixed stand canopies leached TN deposition of 7.48 kg N·hm-2 a-1 and 4.90 kg N hm-2 a-1, respectively; and the former accumulated more DN but less PN than the latter. There was a significant seasonal pattern of N deposition for the two stands, in which the deposition fluxes were concentrated in the mid-growing seasons (June-August), and declined in the early-and late-growing seasons. The concentrations of TN and DN outside the stands, and in the throughfall and stemflow of the oak and mixed stands were all significantly related to the rainfall in a negative exponential function (P < 0.001). The days of continuous rain events influence the concentrations of TN and DN inside the two stands as enrichment within two days of continuous rainfall and dilution in the latter stages. This study indicated that the forest canopy significantly enriched the atmospheric N deposition, and the enrichment strength and its temporal dynamics varied with the characteristics of stands and rainfall. It was suggested that the enrichment effect of forest canopy should be taken into account in the simulation experiments of N deposition in the future.
Key words: nitrogen deposition     throughfall     stemflow     dissolved nitrogen     particulate nitrogen    

大气氮(N)沉降作为森林生态系统N素输入的主要途径之一,显著影响森林生态系统的结构与功能,已成为影响全球生物多样性的三大因子之一[1]。近几十年以来,化石燃料燃烧、工业生产废气排放、农业化肥施用、畜牧业发展等人类活动致使大气N沉降持续增加[2],2001年全球N沉降总量为100Tg N,其中亚洲N沉降量占陆地生态系统N沉降总量的22.2%,且活性N沉降量预计在未来几十年里还会持续增加[2-5]。中国已于2000年超越美国和欧盟而成为世界上生产和使用N肥最多国家,是世界第三大N沉降集中区域[2],已成为大气N沉降研究热点区域。1853年洛桑试验站最早开始大气N沉降的监测,发现湿沉降中的无机N沉降部分具有显著的季节动态[6];如今在欧洲(英国、荷兰、德国)、美国等已建立了许多系统监测大气N沉降网络,量化了大气N沉降通量、N沉降组分浓度变化,研究造成大气N沉降增加的原因以及不同森林生态系统对活性N沉降增加的反馈与响应机制。例如:欧洲NITREX和EXMAN项目研究结果表明,当N输入量大于25 kg/hm2,欧洲针叶林森林生态系统N素营养达到饱和状态[7]。美国落基山高山和亚高山森林生态系统夏季平均NO3--N和NH4+-N沉降量分别为(0.27±0.19) kg/hm2和(0.32±0.31) kg/hm2[8],同时NH4+-N沉降量和可溶性无机氮(DIN)沉降量与海拔呈显著性正相关,DIN沉降空间变异性主要受N素排放源和气候类型的影响。21世纪初中国才建立一个长期大气N沉降监测网络CAUDN,现有的研究发现:由于中国快速的工业发展和城镇化进程的加快,大陆地区年均TN沉降通量高达3.9 Tg N hm-2 a-1,2010年中国N素湿沉降的变化范围为1—18 kg N hm-2 a-1,湿沉降中65.76%是主要由农业生产活动排放的NH4+-N,中国东南地区的TN沉降量很高[6, 9],如鼎湖山季风林中大气降雨再分配后输入土壤的TN为51.2 kg/hm2,正面临N饱和危机[10-11],而中国东北地区,N素湿沉降通量已经高于16 kg N hm-2 a-1,如长白山温带森林全年N素湿沉降以总有机氮(TON)为主体,全年TN和TON沉降量分别为27.6 kg N hm-2 a-1和16.6 kg N hm-2 a-1[12],说明中国东北地区已经面临潜在N饱和的风险[9],研究N沉降对中国东北温带森林生态系统结构与功能的影响,尤其N沉降对温带森林N素生物化学循环的响应具有重要的意义。

N素是生命的组成元素,包含在组成植物组织器官的蛋白质中,活性N能和其他元素如铁、磷和硅等元素共同调控森林生态系统的生产力,活性N能与碳循环相互耦合,影响陆地生态系统和海洋生态系统中CO2释放与转移过程[3, 13],大气N沉降中活性N的增加对森林生态系统具有施肥效应,但是超过森林生态系统N素饱和阈值时,会造成土壤酸化、多余的N素淋溶沥滤、水体富营养化、生物多样性丧失等负面影响,活性N素可以附着在花粉的表面以及空气中尘埃污染物,形成二次污染(雾霾、光化学烟雾等)对人体造成危害[5, 14]。在森林生态系统中,水分和营养物质均通过降水过程发生再分配[15],大气中含N气体、气溶胶、尘埃颗粒物等随着降雨过程发生而沉降,通过林冠层时主要再分配为3个部分:林冠层截留、穿透雨、树干径流,是大气N素转移到凋落层进入土壤N库主要过程[11, 14],同时林冠层不仅具有吸附干沉降或分泌含N化合物被雨水淋溶补充大气N沉降量,而且植物叶片气孔能吸收活性NH4+-N供给植物生长[6],从而控制森林生理生态过程和森林形态学特征。例如S.C. Pryor[16]等人对印第安纳州中南部MNSF落叶林生态系统研究发现,湿沉降中穿透雨、树干径流、冠层截留的N沉降量比例分别为85%、2%、15%,TIN沉降量为14—18 kg N hm-2 a-1,其中40%为冠层截留的NH4+-N;中国重庆缙云山常绿阔叶林分穿透雨、树干径流氮沉降通量分别为14.42、0.51 kg N hm-2 a-1,且林冠无机N淋溶量为6.21 kg N hm-2 a-1[17],在东北地区主要研究的是白桦林、落叶松林、红松林内降雨再分配及其雨水中NH4+、NO3-离子浓度变化特征[18-21],对大气N沉降在不同林型的不同N素组分的沉降通量及其季节动态的研究较少。而且,由于监测大气N沉降方法的不同,N素湿沉降常忽略颗粒态N沉降量[5, 22-23],导致对大气N沉降通量数据低估或者具有不确定性[6, 24]。控制大气N沉降在森林生态系统再分配的时空变异的因子是复杂多变的,Fernandez-Sanjurjo[25]提出了NCE理论并研究经过阔叶落叶林林冠层的穿透雨和树干径流中溶质变化,发现决定穿透雨和树干径流中N素溶质组成和通量的因子如下:森林组成和冠层的异质性、叶片成分及其叶片健康状况、树干纹理差异、浮生植物(地衣、苔藓)、冠层结构、林龄、不同N素组分沉降特性(多数N素离子浓度沉降量都和沉降强度呈指数衰减)、大气中N素组分、季节变化(叶面积指数)、气象因子[15-16]。Aguillaume L.[26]对地中海圣栎林森林生态系统的研究发现,降雨量大小和净N沉降量之间是线性正相关关系,和林冠层N吸收量是负相关关系,DIN沉降量与最近的省会城市距离存在负指数函数关系[10, 26]。因此,即便知道N沉降组分及其与少数因子之间的关系,但是哪一个因子对大气N沉降变异中起决定性作用,如何更准确量化大气N沉降通量,从而明确大气N沉降对森林生态系统结构与功能以及对N素生物化学循环造成响应的机制有着重要意义[27]。本文以帽儿山的气候条件、林龄(55a)、干扰历史等相同的两种温带林型蒙古栎林和杂木林为对象,比较和量化其林外大气降雨、穿透雨和树干径流中TN、DN、PN沉降量再分配格局及其生长季节动态,探究N沉降浓度与降雨特征(降雨量、连续降雨天数)之间的关系,揭示该地区不同林型N沉降输入、再分配格局的变化其驱动因子,以便深入理解两种林型N循环的特征,为减少全球碳氮水耦合模型的不确定性提供基础数据验证。

1 研究方法 1.1 研究地概况

研究地位于东北林业大学帽儿山森林生态站(45°24′N,127°40′E),平均海拔400 m,平均坡度10°—15°,坡向均为阳坡,地带性土壤为暗棕色森林土。该地区气候属典型温带大陆性季风气候,春季干燥风大,夏季温暖湿润,冬季干燥寒冷,年均降水量为629 mm,降水主要集中在7—8月,年均蒸发量约864 mm,年均气温3.1℃[28]。现有植被为温带地带性阔叶红松林屡经干扰后形成的天然次生林和人工林[29]

样地设在于帽儿山生态站张家沟集水区,集水区总面积约150 hm2,分别分布蒙古栎林、杂木林、杨桦林、硬阔林和落叶松林5种林型,其分布面积分别占集水区总面积的10.8%,51.6%,23.1%,14.4%和0.1%[30]。本研究选取杂木林与蒙古林进行监测,两种林分的分布面积占集水区总面积的62.4%,直线距离约200 m,其中,蒙古栎林以蒙古栎(Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.)为优势种,而杂木林没有明显的优势种,具体的林分特征及立地状况见表 1

表 1 林分特征及其立地状况 Table1 Characteristics of the sampled stands and sites
林型
Forest type
坡度
Slope
坡向
Aspect
密度
Stand density
/(株/hm2)
林分平均直径
Stand mean
DBH/cm
每公顷胸高断面积
BA/
(m2 /hm2)
林分平均高
Stand mean height/m
叶面积指数
LAI/
(m2 /m2)
树种组成
Species composition
蒙古栎林
Oak stand
32°SE(119°)24168.82 (0.62)26.137.25 (0.33)3.79 (0.32)7MG1SMQ
1CY1SQL
杂木林
Mixed stand
18.5°SE(105°)28487.67 (0.59)26.797.92 (0.51)3.35 (0.39)4BH3HTQ
1SMQ1CY1ZD
 a)括号内数字表示标准差;b)MG:蒙古栎(Quercus mongolica Fisch. Ex Ledeb.)、SMQ:色木槭(Acer mono Maxim.)、CY:春榆(Ulmus davidiana Planch. var. japonica (Rehd.) Nakai)、SQL:水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、BH:白桦(Betula platyphylla Suk.)、HTQ:胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim.)和ZD:紫椴(Tilia amurensis Rupr.);胸高断面积低于5%的树种未显示
1.2 林外大气降雨、穿透雨和树干径流测定及水样采集与分析

林外大气降雨(P,mm):2012、2013年5—10月在距离样地约2 km的开阔地,采用HOBO自动雨量筒(RG3-M,Onset Computer Ltd, USA)连续测定每场降雨的降雨量(精度为0.2 mm)。利用自制的水样收集器采集林外大气降雨。将3块PVC板焊接成顶部边长为100 cm的等边三角形、底部开细小的倒三棱锥形体的水样收集器,其集水面积为0.43 m2。利用铁架将水样收集器安置在离地面0.7 m高处,并使其顶部保持水平状态;将其底部开口处直接连接25 L塑料桶收集水样。采样频率以每场降雨为单位,每次取样100 mL。水样经孔径为0.45 μm的纤维滤膜过滤后于冰柜冷冻(-10℃)保存,2个月内完成室内分析。本研究中不区分干湿沉降;夜间降雨均按一场降雨处理,而白天则以间隔期≥4 h作为两场降雨分割标准[31]

穿透雨(TF,mm):采用上述自制的水样收集器测定。2012、2013年5—10月在每个林型内随机安置收集器5个;每场降雨后对每个收集器收集的水量进行称重,再换算成体积(假设雨水密度均为1 kg/L)。因为每场降水的TF较小,因此每次将5个收集器的水样混合后取样100 mL,过滤后于冰柜冷冻保存备用。

树干径流(SF,mm):采用自制的SF收集器测定。2012、2013年5—10月在每个林型内随机沿坡设置一块10 m×10 m样地,将样地内所有DBH≥3cm的树木安装自制的SF收集器。将不透水的聚氨酯材料(厚度为5 cm,宽度30 cm)固定在离地面约50 cm处的树干基部,在其上部切一楔形剖面并将接口处用塑料管(内径1.5 cm)将SF统一导入一个150 kg的储水塑料桶内;为了防止聚氨酯材料与树干接触处漏水,采用玻璃胶密封其间的缝隙。每场降雨称取一次重量,换算成体积,并取样100 mL过滤后于冰箱存备用。

所有水样均在室温条件(20℃)下进行分析,假设水样中的N浓度在运输、储存和测量过程中未发生改变,采用Multi N/C 3000 (multi © 3000、德国)分别测定其中的全N浓度(TN,mg/L)和可溶性N浓度(DN,mg/L,即通过0.45 μm纤维滤膜之后的水样的可溶性N浓度)。详细化学分析方法参见Pan[32]等,由于仪器管道孔的限制,本研究中参照Le Mellec[33]等的相关研究,将PN上限定为500 μm,DN上限定为0.45 μm。利用差减法计算PN(kg/hm2)的沉降通量,即为PN=TN-DN。

1.3 数据分析

N沉降通量(FN,kg/hm2)的计算公式为: ,式中P为降雨量(mm);ρN为水样中N浓度(mg/L)[34]。采用独立样本T检验降雨量对不同林型TN、DN和PN的差异,采用paired-t检验比较不同林型TN、DN和PN的差异;利用非线性回归分析方法,分析降雨量与TN、DN浓度及其N沉降通量的关系。所有统计分析均利用SPSS Statistics 16.0软件完成,作图由SigmaPlot 12.5软件完成。

2 结果 2.1 两种林型N沉降的再分配格局

2012、2013年降雨总量分别为567.12、744.44 mm,与年均降雨量(629 mm)相比,2012年为降雨偏少年份,2013年为降雨丰富年份,通过独立样本T检验两年降雨量大小对林外大气降雨及其蒙古栎林内(穿透雨+树干径流)、杂木林内TN、DN和PN的影响均为不显著(F值范围为:0.003—3.104,P值范围为:0.050—0.957)。

2012—2013年生长季(5—10月)测定结果(图 1)显示:生长季林外大气N沉降总量(TN)平均值为:8.49 kg hm-2 a-1;其中,DN(6.48 kg hm-2 a-1)占TN的76.35%,PN(2.01 kg hm-2 a-1)占23.65%。蒙古栎林和杂木林林内TN平均值分别为:15.97、13.39 kg hm-2 a-1,其中DN分别占其TN的82.79%和75.02%,PN分别占17.21%和24.98%。

图 1 两种林型N沉降及其组分再分配比较 Fig. 1 Comparison of redistribution of nitrogen deposition and its components between the two forest types TN:总氮total nitrogen; DN:可溶性氮dissolved nitrogen; PN:颗粒态氮particulate nitrogen; LW:林外大气降雨rainfall outside of stands; MG:蒙古栎林Mongolia oak stand; ZM:杂木林mixed stand; TF:穿透雨throughfall; SF:树干径流stemflow

蒙古栎林和杂木林穿透雨TN分别为15.25 kg hm-2 a-1和12.66 kg hm-2 a-1,分别占其林内雨TN的95.50%和94.51%;其中蒙古栎林和杂木林穿透雨DN(PN)分别占其林内雨DN的95.63%(94.88%)和93.97%(96.15%)。蒙古栎林和杂木林树干径流TN分别为0.72 kg hm-2 a-1和0.73 kg hm-2 a-1,分别占其林内雨TN的4.50%和5.49%,其中蒙古栎林和杂木林树干径流DN(PN)分别占其林内雨DN的4.37%(5.12%)和6.03%(3.85%)。

2.2 两种林型N沉降的季节动态

TN、DN和PN沉降量具有明显的季节动态(图 2)。2012年林外大气降雨和两种林型的林内雨(树干径流+穿透雨)的TN、DN和PN月沉降量呈单峰季节变化趋势(图 2),最大值均出现在生长季中期(6—8月),最小值均出现在生长季初期(5月)或生长季末期(9—10月);TN、DN和PN最大值分别是最小值9.4、13.5、7.8倍。2013年这些沉降量呈双峰季节变化趋势,最大值和最小值均出现在生长季中期(6—8月);TN、DN和PN最大值是最小值12.7、10.4、72.3倍。

图 2 两种林型N沉降量及其淋溶组分再分配的季节动态(2012—2013年) Fig. 2 Seasonal dynamics in nitrogen deposition and its components in the two forest types (2012—2013)

两年平均来看,生长季中期TN、DN、PN占整个生长季总量的百分比:林外大气降雨分别为72.88%、73.26%、71.03%;蒙古栎林林内雨分别为73.66%、71.22%、83.75%;杂木林林内雨分别为71.39%、68.55%、79.13%;其中TN和DN的大小顺序为:蒙古栎林>杂木林>林外大气降雨,而PN的顺序为:杂木林>蒙古栎林>林外大气降雨。两年降雨过程对两种林型林冠层淋溶TN(DN)沉降量均为蒙古栎林(TN:7.48 kg/hm2、DN:6.74kg/hm2)大于杂木林(TN:4.90 kg/hm2、DN:3.56 kg/hm2),两种林型林冠层淋溶PN沉降量为蒙古栎林(0.74 kg/hm2)小于杂木林(1.34 kg/hm2)。

2.3 N沉降与降雨特征之间的关系

林外大气降雨、树干径流和穿透雨中TN、DN浓度随着降雨量的增加呈指数式下降(图 3)。配对t检验结果显示:两个林型之间的树干径流DN浓度(t82=1.73) 和TN浓度(t82=1.50)、穿透雨TN浓度(t93=2.24) 的差异不显著(P > 0.05),但穿透雨DN差异极显著(t93=4.29,P<0.001)。林外大气降雨和两种林型的林内雨的TN、DN和PN的月沉降量与月降雨量均存在显著的正线性关系(表 2),但林外大气降雨与蒙古栎林林内雨TN、DN月沉降量关系不显著(P > 0.05)。

图 3 林外大气降雨、树干径流和穿透雨的总氮(TN)和可溶性氮(DN)浓度与降雨量之间的关系 Fig. 3 Relationships between concentrations of total nitrogen (TN) or dissolved nitrogen (DN) outside the stands and in the stem flow and throughfall in the rainfall

表 2 林外大气降雨和两种林型的林内雨的氮组分月沉降通量与月降雨量之间的关系 Table2 Regression models of monthly total nitrogen (TN), dissolved nitrogen (DN), or particulate nitrogen (PN) and monthly rainfall outside and inside the two stands
林型
Forest type
氮组分
Nitrogen component
abR2NFP
林外大气降雨TN0.5410.00080.7431228.91<0.001
Outside the standsDN0.3860.00650.7251226.39<0.001
PN0.1730.00150.400126.660.027
蒙古栎林TN1.1820.01340.317124.640.057
Oak standDN1.2060.00900.204122.560.141
PN-0.0230.00440.7671232.83<0.001
杂木林TN1.1100.01000.432127.600.020
Mixed standDN0.9390.00650.341125.170.046
PN0.1720.00350.400126.650.028
 a)模型为Y = a + b×X,其中Y表示月N沉降通量(kg/hm2), X表示月降雨量(mm);R2NFP分别表示决定系数、样本数、F值和P

从2012—2013年连续降雨事件中两种林型树干径流和穿透雨的TN和DN浓度的变化趋势看(图 4):在生长季初期(5月)和生长季盛期(6月、7月、8月),树干径流的TN和DN浓度呈单峰曲线,即先随降雨天数的增加而增加,到达峰值后随连续降雨天数增加而逐渐降低;而在生长季末期(9月)则随连续降雨天数增加而持续降低。穿透雨的TN和DN浓度随连续降雨天数增加呈单峰型或持续降低趋势,且两种变化林型交替出现(图 4)。这些结果显示:连续降雨过程对TN和DN浓度的影响分为两个阶段:连续降雨天数2天以内为冲刷富集作用,后期是稀释作用。

图 4 两种林型树干径流(SF)和穿透雨(TF)中可溶性氮(DN)和总氮(TN)浓度在连续降雨过程中的变化(2012—2013年) Fig. 4 Changes in the concentrations of dissolved nitrogen (DN) and total nitrogen (TN) in stemflow (SF) and throughfall (TF) in the two forest types during continuous rainfall events (2012—2013) MGDN:蒙古栎林可溶性氮Mongolia oak stand dissolved nitrogen; ZMDN:杂木林可溶性氮mixed stand dissolved nitrogen; MGTN:蒙古栎林总氮Mongolia oak stand total nitrogen; ZMTN:杂木林总氮mixed stand total nitrogen.
3 讨论 3.1 不同林型N沉降的再分配格局

本研究中帽儿山天然次生林生长季林外大气降雨TN沉降量为8.49 kg hm-2 a-1(图 1),其中包括了目前我国N沉降监测中常忽略的[8]颗粒态N沉降(23.65%)。此N沉降通量仅为相邻长白山林外大气降雨中TN沉降量(16.59 kg hm-2 a-1)[12]的1/2,远低于南方地区(52.5 kg hm2 a-1),略低于我国过去20年N湿沉降量平均值(9.88 kg hm2 a-1)[12],由于本研究区域冬季天气酷寒,不利于试验,缺少降雪过程的N沉降数据从而低估该地区TN沉降,而帽儿山地区冬天DIN沉降量占TN沉降量的50.1%,比其他东北地区森林生态系统N沉降量高出了30%左右[10],若加上帽儿山地区冬季N沉降量,表明帽儿山地区森林生态系统N沉降至少达到我国中等水平以上。造成原因可能与气候区、降水量、农业生产和畜牧业养殖活动、化石燃料燃烧等有关,例如:盛文萍等[10]人综合了我国东部森林区N沉降监测数据发现,DIN沉降量随离最近中心城市距离减少而增加,主要帽儿山森林生态系统离哈尔滨不到100公里,冬季供暖,农耕活动,化石燃料燃烧等造成该区域N沉降量偏高。同时该区域林外大气降雨TN沉降虽然以DN沉降为主(76.35%,图 1),但PN所占比例是太湖地区(11.8%)的2倍[35],这可能是由于前者为温带大陆性季风气候(年降水量仅不足700 mm,且含有降雪),而后者为亚热带中部湿润季风气候(年降雨量达1038 mm)[35],还与太湖地区属低洼湖荡平原,海拔为1.3 m有关。

除了生物固N之外,大气中N素主要通过降水过程输入到森林生态系统中,森林直接能吸收降水过程的无机活性N供给植物生长[23],又能将植物表面吸附的大气颗粒态N气溶胶、含N化合物及分泌物通过降水清洗淋溶进入土壤[36],因此,森林生态系统对N沉降通量的再分配格局与林型有关[16]。本研究中蒙古栎林林内(树干径流+穿透雨)雨TN和DN沉降量均显著性大于杂木林(图 1)。同样,重庆缙云山针阔混交林、常绿落叶林和毛竹林的穿透雨和树干径流的N沉降量监测也发现,林型对N沉降及其组分有显著影响[17]。通常采用林冠层净通量(即穿透雨和树干径流中养分输入量与大气降水中养分输入量的差值)[17]评价不同林型对N沉降的影响:若林冠层净通量为正值,表示林冠养分被降水淋溶而发生林冠层淋溶现象,相反则表示降水中的养分被林冠层直接吸收而发生植物吸附作用。2012—2013年蒙古栎林和杂木林林冠层TN净通量分别为7.48 kg hm-2 a-1和4.90 kg hm-2 a-1,且均低于地中海区域硬阔叶林林冠层TIN净通量(11—12 kg hm-2 a-1)[26],说明该林冠层在大气N沉降再分配过程中主要起淋溶富集的作用。

近年来,由于人类活动致使大气N沉降持续增加[2-4],已为人们普遍关注。为此,全球开展了一系列的N沉降模拟试验[4, 24, 37],试图深入了解N沉降对森林生态系统的结构与功能的影响。然而,目前开展N沉降模拟试验主要由于实施操作困难而多在林下喷施浓度不一的N素[38-39]。鉴于本研究揭示的林冠层对N沉降再分配过程中的淋溶富集作用,建议今后的N沉降模拟试验应作相应的改进,以便更客观的评价和理解全球N沉降的生态效应。

3.2 不同林型N沉降再分配的季节动态及其影响因子

本研究中林外大气降雨和两种林型林内雨的TN、DN和PN月沉降量最大值均出现在生长季中期(6—8月),最小值出现在生长季前期(5月)或者生长季末期(9—10月;图 2)。该结果与长白山森林总无机N[12]、千烟洲人工针叶林穿透雨N湿沉降通量[36]、福建南平杉木林人工林外降雨、穿透雨和树干径流NH4+-N、NO3--N输入通量的季节变化格局[40]相似。由于本地区的气候具有水热同步的特征,降水和热量丰沛的夏季正好是植被生长的旺盛季节,因此,林冠截留干沉降和林冠淋溶不但对N沉降有富集效应[41],以补充森林生长和维持对N素的需求,而且其中吸收的活性N可为植物生长直接利用的营养物质[12, 23]

引起上述N沉降季节动态可能有多种原因。首先,全年降雨量集中在生长季中期(6—8月,占整个生长季降雨量的80.36%,而林外大气降雨和林内雨的月N沉降量与月降雨量均存在显著的正线性关系(表 2),从而因大气沉降而输入森林土壤的N通量主要发生在夏季。孙素琪[17]等分析重庆缙云山DIN输入量与穿透雨量、树干径流量之间的关系时也得出了雷同的结果。然而,对于单场降雨事件而言,研究发现树干径流和穿透雨中的TN和DN浓度均随降雨量的增加而呈指数式下降,最后趋于相对稳定(图 3),与以往研究相符[30]。以往研究表明:当降雨量分别超过1.0 mm和0.7 mm时,蒙古栎林和杂木林出现穿透雨;降雨量超过3.0 mm时,开始出现树干径流。当降雨量超过这个阈值(即林分结构的饱和含水量)时,雨量的增加对TN和DN沉降浓度的稀释作用比较明显[31]。另外,从连续降雨天数与树干径流和穿透雨中TN和DN浓度变化(图 4)也可以看出:连续降雨天数2d以内,树干径流和穿透雨中的TN和DN浓度随时间进程而逐渐升高,主要表现为冲刷富集作用;随连续降雨天数的继续增加,其TN和DN浓度均逐渐降低,尤其是后期的稀释作用更为明显[42-43]。其次,在生长季中期,植被枝叶繁茂,树干和枝叶表面对DN和PN的吸附和吸收能力较强,同时,林冠层厚度、叶面积指数、树种组成[22, 30]等对N沉降的再分配影响更为显著。例如,蒙古栎林的叶片具有较厚的蜡质层,在一定程度上会阻止叶片的分泌物质溶于水中;而杂木林各树种的叶片没有蜡质层或者相对较薄,叶片的分泌物质更溶于雨水中。蒙古栎林整个生长季花粉沉降较少,但冠层较厚,昆虫排泄物较多[30];而杂木林花粉和凋落物碎屑沉降较多且持续时间长。植被类型的这些差异,可能导致两种林型TN和DN浓度的复杂多变。再次,本地区夏季农业施N肥、交通运输和石化燃料释放出来活性N、畜牧业排泄物释放NH3、以及林地内土壤微生物分解排放N氧化合物、NH3、降雨淋溶林冠层分泌出来含N有机物、雷击直接固N[10, 12, 23, 41-42]等原因,都会使夏季的N沉降浓度增高。

降雨中DIN浓度与降雨强度呈显著性互相关,随着N浓度随着降雨强度增加而降低[44-45],由于研究数据丢失,并未探讨降雨强度与N沉降组分浓度的关系,需在下一步试验中进行研究;同时,虽然可以认识到北方冬季供暖释放的N氧化物、NH3等气体在大气中聚集、滞留,加上早春植物的花粉颗粒散播到空气中[46-47],小强度的降水事件会清洗大气中尘埃、颗粒物[48],可能致使林内外N沉降增加,但本研究因帽儿山地区冬季气候酷寒、大雪封山而缺失非生长季的干湿沉降的测定数据。因此,需要采用新方法量化非生长季的N沉降及其组分中DON、DIN、NH4+-N和NO3--N等的变化,以便深入理解不同林型氮碳水循环及其耦合关系。

4 结论

帽儿山温带次生林区2012—2013年生长季(5—10月)的N沉降测定结果表明:蒙古栎林和杂木林对N沉降的再分配的影响差异显著,其林内TN沉降量分别为15.97kg hm-2 a-1和13.39 kg hm-2 a-1,主要以穿透雨中溶解性N的形式输入林地;两个林分冠层淋溶进入土壤的TN沉降量分别为7.48 kg hm-2 a-1和4.90 kg hm-2 a-1,表明林冠对大气氮沉降过程起到了淋溶富集作用,因此建议今后N沉降模拟试验应该考虑林冠对大气N沉降的再分配作用。两种林分的N沉降量及其组分均表现出明显的时间动态:最大N沉降量出现在生长季中期;在一次连续降雨过程中,林冠对TN和DN浓度的影响在降雨头两天内表现为富集作用,之后则为稀释作用,总体上随降雨量增加而呈指数式下降。这种雨、热、N沉降同步出现在植被生长季中期的季节格局,对于尚未达到N饱和的温带森林来说,会有利于促进植物生长、提高森林生产力。

致谢: 感谢黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站提供野外试验基础支持。
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