昆虫种类多，数量巨大，适应性较强，是生态系统的重要组成部分^{[1, 2]}，在草地生态系统的物质循环和能量流动过程中起着重要的调控作用。与脊椎动物相比，昆虫对气候、植被、土壤等环境因子的变化具有高度敏感性，能在一定程度上能指示环境变化^{[3, 4]}，在生态恢复和环境监测方面，昆虫作为生物指标之一正在得到更多地关注和应用^{[5, 6]}。

青藏高原上的高寒草地面积约为1.2×10⁸ hm²，占全国草地总面积的1/3^[7]。位于青藏东缘的若尔盖草地总面积为7.08×l0⁴ km²，是我国重要的畜牧业基地之一，也是黄河的发源地和我国重要的生态屏障^[8]。自20世纪70年代以来，在全球变化和放牧干扰的综合作用下，若尔盖草地也呈现出明显的退化趋势^[9]，沙化草地面积也逐渐扩大^[10]。高寒草地退化后，植物群落^[11]、土壤理化性质^[12]都发生明显变化。昆虫群落与赖以生存的植物群落之间有着极其密切的联系，植物群落的组成及变化决定着昆虫群落的特征^{[13, 14]}。

目前关于高寒草甸生态系统昆虫的研究非常少^[15]，因此对高寒草甸退化过程中土壤昆虫群落组成及变化趋势等基本情况都不清楚，查明这些问题对揭示高寒草甸生态系统结构和功能的变化趋势具有重要的科学意义。本文以若尔盖高寒草甸不同退化阶段土壤昆虫为研究对象，目的是查明：高寒草甸不同退化阶段土壤昆虫群落组成特征和高寒草甸退化对土壤昆虫群落多样性的影响。研究结果不仅可以提供高寒草甸生态系统土壤昆虫多样性方面的基础资料，还能为高寒草甸生态系统的病虫害防治提供科学依据。

若尔盖县位于青藏高原东部边缘，地理坐标东经102°08′—103°39′、北纬32°56′—34°19′，地处四川省阿坝藏族羌族自治州北部。海拔在2400—4500 m之间，平均海拔3500 m。该区属于大陆性季风高原型气候，具有寒温带气候特征。日照充足，昼夜温差大，年日照2507 h。年平均气温0.612 ℃，极端最高温度24.6 ℃，极端最低温度-29.5 ℃。最大冻土深72 cm，无绝对无霜期。年平均降水量约为600—750 mm，蒸发量1212.7 mm，相对湿度68％。区域内主要地貌类型有高原、丘陵、山原和高山峡谷，主要土壤类型有草甸土、沼泽土和泥炭土。

在若尔盖县境内根据植物的盖度、群落组成和土壤类型选取沼泽草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸4种典型生境作为固定样地，样地面积为50 m×50 m。各个样地的土壤类型分别为沼泽土、草甸土、草甸土和风沙土。沼泽草甸的主要植物种类有：垂穗披碱草(Elymus nutans)、高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、火绒草(Leontopodium leontopodioides)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、蒲公英(Taraxacum maurocarpum)、紫菀(Aster tataricus)、毛莨状金莲花(Trollius ranunculoides)、报春花(Primula malacoides)、老鹳草(Herba erodii)等，高度10—30 cm，盖度90％以上。草原草甸的主要植物种类有：藏羊茅(Festuca wallichanica)、四川嵩草(Kobresia setchwanensis)、高原毛茛、葛缕子(Carum carvi)、狼毒(Stellera chamaejasme)、乳白香青(Anaphalis lactea)、条叶银莲花(Anemone trullifolia)、矮金莲花(Trollius farreri)、垂穗披碱草、草地早熟禾(Poa pratensis)、棘豆(Oxytropis Kansuensis)等，高度20—40 cm，盖度90％以上。中度退化草甸主要植物种类有：鹅绒委陵菜(Potentilla ansrina)、嵩草(Kobresia bellardii)、黄帚橐吾(Ligu1aria virgaurea)、蒲公英、高原毛莨、棘豆等，高度0—5 cm，盖度50％—70％以上。重度退化草甸的主要植物种类有：垂穗披碱草，葛缕子，高度0—20 cm，盖度10％以下^[15]。不同退化阶段的植物种类、地上生物量、地下生物量、土壤容重、pH、含水量、有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、有效磷和速效钾共13个环境因子的基本情况见文献^[15]。

2011年的4、5、7月和10月，对若尔盖高寒草甸进行4次采样，共采集96个土样(4个阶段×4次调查×6个重复)。在每种样地内随机选取6个50 cm×50 cm的样方，每个样方之间距离为5 m以上，采取0—15 cm高度范围内的土壤。体长在2 mm以上的土壤昆虫采用手拣法获取，并用75％酒精溶液保存。另取土样1份，在实验室内用干漏斗法(Tullgren法)分离横截面直径为2 mm以下的昆虫，温度控制在37 ℃左右，分离时间为48 h。

土壤昆虫的鉴定，把收集到的土壤昆虫在实验室内依据《中国土壤动物检索图鉴》^[16]、《昆虫分类检索》^[17]和《幼虫分类学》^[18]等在体式镜(Olympus SZX16)和光学显微镜(Leica DM4000B)下对土壤昆虫进行鉴定，除部分鉴定到属外其余均鉴定到科，统计个体数量，并换算成个/m²。

(1)多度划分

个体数占总捕获量10％以上的为优势类群，个体数占总捕获量1％—10％之间的为常见类群，个体数占总捕获量的1％以下的为稀有类群^[19]。

(2)群落多样性特征

采用丰富度、Shannon-Wiener多样性指数H′和Simpson优势度指数C来分析多样性。其中以土壤昆虫的类群数表示丰富度，而Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数计算方法如下。

Shannon-Wiener多样性指数^[20]：

Simpson优势度指数^[21]：

式中,S为类群数，P_i为第i类群的百分比。

(3)土壤昆虫群落相似性分析

分别采用Sorensen相似性系数和Morisita-Horn相似性系数对群落相似性进行定性和定量分析^[22]。

Sorensen相似性系数：

式中,c为A和B两种生境共有的类群数，a为A生境的总类群数，b为B生境的总类群数。该相似性指数主要反映群落组成类群的变化，即定性相似性。值在0.75—1.00之间为极相似，0.50—0.74之间为中等相似，0.25—0.49之间为中等不相似，0—0.24之间为极不相似。

Morisita-Horn相似性系数：

式中,N_a为群落A的物种数量，N_b为群落B的物种数量，a_i和b_i分别为A和B群落中第i个体数目。

(4)统计分析

对于服从正态分布的数据，利用单因素方差分析(One-Way ANOVA)和重复测量方差分析(Repeated measures ANOVA)分别对各退化阶段季节间和不同退化阶段间土壤昆虫群落密度和多样性的差异显著性进行检验。如果差异显著则用Tukey HSD法(方差齐性)和Tamhane′s T2(M)法(方差不齐)。对于不服从正态分布的数据，则用log(x+1)转换，如若转换后仍不服从正态分布的数据则利用Kruskal-Wallis Test(H)和Mann-Whitney进行非参检验。土壤昆虫群落与环境因子间的相关性用回归分析进行检验。用SPSS 20.0对数据进行统计分析。

2011年4、5、7、10月4个月份在若尔盖高寒草甸共捕获土壤昆虫4172个，隶属于8目，35科，共46类(表 1)。优势类群有尖眼蕈蚊科幼虫(Sciaridae larvae)、摇蚊科幼虫(Chironomidae larvae)和象甲科幼虫(Curculionidae larvae)，分别占总捕获量的35.84％、13.04％和13.09％；常见类群共15类，共占总捕获量的34.24％。稀有类群共28类，仅占总捕获量的3.80％。

土壤昆虫类群数和密度高底顺序均为沼泽草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸，类群数分别为27、31、26类和8类，密度分别为243.77、276.39、163.41、10.83 m²。不同退化阶段，各类群的个体数在群落中所占比例存在一定的差异。沼泽草甸优势种为尖眼蕈蚊科幼虫(Sciaridae larvae)，占其总个体数的50.66％，常见种共8类占其总个体数的37.37％，稀有种共18类占其总个体数的11.96％；草原草甸优势种有摇蚊科幼虫(Chironomidae larvae)、尖眼蕈蚊科幼虫和象甲科幼虫(Curculionidae larvae)，占其总个体数的60.68％，常见种共有10类，占其总个体数的36.78％，稀有种共18类，占其总个体数2.53％；中度退化的优势种有尖眼蕈蚊科幼虫(Sciaridae larvae)和象甲科幼虫(Curculionidae larvae)，占其总个体数的57.36％，常见种共10类，占其总个体数38.28％，稀有种共14类占其总个体数4.36％；重度退化优势种有摇蚊科幼虫(Chironomidae larvae)和象甲科幼虫(Curculionidae larvae)，共占其总个体数的75.38％，常见种共6类占其总个体数24.62％，没有稀有类群。以上分析表明草原草甸适宜较多类群的土壤昆虫生存，群落结构复杂；重度退化仅有少数类群土壤昆虫生存，群落结构较简单。

不同退化阶段间土壤昆虫群落Morisita-Horn相似性系数变化范围在0.10—0.86之间，而Sorenson相似性系数的变化范围在0.27—0.57之间(表 2)，表明退化对群落的组成类群和优势类群的相对个体数量影响均较大。其中，重度退化草甸与其它3个阶段间的Morisita-Horn相似性系数平均值为0.29(范围在0.10—0.58)，而Sorenson相似性系数的平均值0.31(0.27—0.35之间)，表明重度退化对土壤昆虫群落的组成类群及各类群的个体数量均有较大影响。沼泽草甸、草原草甸和中度退化草甸三者间Morisita-Horn相似性系数在0.71—0.86之间，而Sorenson相似性系数在0.50—0.57之间，表明中度退化前土壤昆虫群落的组成类群和优势类群的相对个体数量差异较小。

若尔盖高寒草甸4种阶段中的草原草甸、沼泽草甸和中度退化草甸的土壤昆虫密度变化无显著差异但其均显著高于重度退化草甸(图 1和表 3)。重复测量分析结果表明高寒草甸的土壤昆虫密度有显著的季节变化(表 3)，但进一步的分析表明仅有沼泽草甸的土壤昆虫密度有显著季节差异(图 1)，其它阶段的季节变化均不显著(图 1)，表明高寒草甸的退化可以影响土壤昆虫密度的季节动态。以上结果表明高寒草甸的退化对土壤昆虫群落的密度及其季节动态均有显著影响。

图 1 不同退化阶段土壤昆虫群落多样性(平均值±标准误) Fig.1 Diversity index of soil insect communities at different degradation phases (Mean±S.E.) 不同大写字母表示不同生境间差异显著(P < 0.05)，不同小写字母代表同一生境不同季节间的显著差异(P < 0.05)

图选项

草原草甸、沼泽草甸和中度退化草甸的土壤昆虫的类群数(丰富度)、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数亦均无显著差异，但均显著高于重度退化草甸(图 1和表 3)。季节变化对4个阶段的土壤昆虫类群数均有显著的影响(图 1)，而生境×季节交互作用对土壤昆虫类群数也有显著影响(表 3)。重复测量结果表明Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数有显著季节变化(表 3)，但单因素方差分析表明仅有中度退化草甸和重度退化草甸中的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数的季节变化显著(图 1)。以上结果表明高寒草甸的退化不仅可显著降低土壤昆虫群落多样性，还可影响其季节变化。

若尔盖高寒草甸土壤昆虫主要类群为双翅目和鞘翅目昆虫，两者的密度的变化顺序均为草原草甸>沼泽草甸>中度退化草甸>重度退化草甸(图 2)。统计分析结果表明双翅目昆虫密度在不同退化阶段间无显著差异，而鞘翅目昆虫密度在不同退化阶段间存在显著差异，且重度退化草甸鞘翅目昆虫密度显著低于其它退化阶段(图 2和表 4)。

图 2 不同退化阶段间双翅目和鞘翅目的密度(平均值±标准误) Fig.2 Densities of Diptera and Coleoptera at different degradation phases of Zoigê alpine (Mean±S.E.)

图选项

此外，重复测量方差分析结果表明双翅目和鞘翅目昆虫密度均有显著的季节变化(表 4)，但单因素方差分析表明双翅目密度仅在沼泽草甸有显著季节差异(F=6.08，P＜0.01)，鞘翅目密度仅在中度退化阶段有显著季节差异(F=3.28，P＜0.05)。表明高寒草甸的退化还可影响昆虫群落的优势类群的空间分布及季节动态，但对不同类群的影响存在差异。

土壤昆虫群落各参数与环境因子的回归分析结果如表 5。在13个环境因子中，仅有地下生物量、pH值、全磷和有效磷对土壤昆虫有显著影响(表 5)。其中，地下生物量仅与鞘翅目密度呈显著正相关(P＜0.01)；pH值与土壤昆虫群落的密度、类群数、Shannon-Wiener指数以及双翅目昆虫密度呈显著负相关(P＜0.01或P＜0.05)；全磷含量仅与土壤昆虫优势度指数有著正相关性(P＜0.01)，而有效磷含量则与类群数、Shannon-Wiener指数及鞘翅目昆虫密度呈显著正相关性(P＜0.01或P＜0.05)。回归分析结果表明土壤pH值的增加将会降低土壤昆虫群落密度和多样性，而土壤磷含量的增加则能提高其多样性。

土壤昆虫群落组成具有鲜明的空间异质性特征。随着若尔盖高寒草甸退化的加剧，土壤昆虫群落组成也随之发生变化(表 2)，尤其是重度退化草甸的土壤昆虫密度显著低于其它草甸。已有研究表明植被和土壤理化性状与土壤昆虫密度有密切的关系^[23]，且在本文研究发现土壤昆虫密度与pH值呈显著性负相关。在高寒草甸退化过程中，植物群落密度、盖度和高度明显下降，且pH值呈显著增加趋势^{[24, 25]}。因此，随着高寒草甸退化程度的加剧，土壤昆虫密度随之降低。在各退化阶段间，土壤昆虫稀有类群的组成差异较大，且个体数量在群落中所占比例均在6%以下，而优势类群的个体数量在50％以上。由于Morisita-Horn大小主要由优势类群的数量决定，Sorenson则主要由相同类群的个数决定^[25]，因此4个退化阶段间的Morisita-Horn相似性相对较高，而Sorenson相似性相对较低。

多样性指数、优势度指数以及丰富度指数(类群数)作为衡量群落多样性的重要指标被广泛应用^[27]。若尔盖高寒草甸的4个退化阶段中，重度退化草甸土壤昆虫的丰富度指数、Shannon指数和Simpson优势度指数均显著小于其它退化阶段，表明重度退化可显著降低土壤昆虫群落多样性。有关研究表明土壤环境是引起土壤昆虫多样性变化的重要因素^[28]，其中磷含量及pH值分别对土壤昆虫多样性有正、负影响^{[29, 30]}。本文的研究结果发现土壤昆虫的类群数和Shannon指数与土壤pH值呈显著负相关，与磷含量呈显著正相关，说明在高寒草甸生态系统中土壤pH值及磷含量与土壤昆虫多样性有间也存在密切的关系。

双翅目和鞘翅目昆虫密度在各种生境中占有量均较大，且双翅目为4个退化阶段的共同优势类群，可能是因为若尔盖是黄河流域的多雨区，其潮湿多水的环境为双翅目昆虫的生长发育提供了优越的条件^[26]。

已有研究表明双翅目幼虫中的尖眼蕈蚊科幼虫和摇蚊科幼虫受水分影响较大^{[31, 32]}。此外，本研究还发现双翅目昆虫密度仅与pH值呈显著负相关性。随着退化程度的加重，土壤pH值逐渐升高，这也会对双翅目产生不利的影响。本文中数量较大的鞘翅目幼虫，如象甲科幼虫、金龟甲科幼虫及叶甲科幼虫均为植食性昆虫^[32]，因此他们易受植物群落的影响。而本文的研究表明鞘翅目密度与地下生物量和有效磷含量呈显著正相关(表 5)，表明鞘翅目昆虫除了受植物群落的影响外，还受土壤环境的影响。在重度退化草甸中植被种类、盖度及生物量等均显著低于其他退化阶段^[15]，因此重度退化草甸的鞘翅目昆虫密度显著低于其他退化阶段。

在高寒草甸不同退化阶段土壤昆虫密度、类群数和多样性均有显著的季节变化，但不同退化阶段间的季节动态不同。草原草甸和中度退化草甸土壤昆虫的密度和类群数均以5月份最高，10月最低，与内蒙古草原土壤昆虫的季节动态相似^[33]。但沼泽草甸的土壤昆虫密度和类群数则以4月份最高，可能是因为沼泽草甸地势低洼、地表聚集较多水分，尤其是在5至9月间该区降雨较多^[34]，土壤水分处于饱和状态，造成一些土壤昆虫直接淹没死亡或因土壤空气缺氧窒息死亡^[30]。在本文的研究中，重度退化草甸实际上是已经沙化了的草甸，其土壤有机质及养分含量非常低，而且长期干燥，地上基本没有植物，无法为土壤昆虫提供食物资源。所以该退化阶段的土壤昆虫个体数量非常少，以至于观察不到明显的季节变化。