2016, Vol. 36文章信息
- 牛瑞龙, 高星, 徐福利, 王渭玲, 王玲玲, 孙鹏跃, 白小芳
- NIU Ruilong, GAO Xing, XU Fuli, WANG Weiling, WANG Lingling, SUN Pengyue, BAI Xiaofang.
- 秦岭中幼林龄华北落叶松针叶与土壤的碳氮磷生态化学计量特征
- Carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometric characteristics of soil and leaves from young and middle aged Larix principis-rupprechtii growing in a Qinling Mountain plantation
- 生态学报[J]. 2016, 36(22): 7384-7392
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(22): 7384-7392
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201601080057
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文章历史
- 收稿日期: 2016-01-08
- 修订日期: 2016-06-14
2. 西北农林科技大学资源环境学院, 杨凌 712100;
3. 中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌 712100
2. College of Resources and Environment, Northwest Agriculture and Forest University, Yangling 712100, China;
3. Institute of Soil and Water Conservation of Chinese Academy of Sciences, Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等学科的基本理论, 是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是C、N和P)平衡的学科[1-2]。植物组织中C、N、P化学计量比的变化可以揭示植物养分浓度和养分限制性关系以及不同植物对养分的需求和利用状况[3]。近年来, 国内关于生态化学计量学的研究发展迅速, 主要集中于森林生态系统[4]和草原生态系统[5]。森林生态系统养分循环是生态学研究的一个重要领域, C、N、P作为森林中植物生长发育所必须的营养元素, 三者关系密切, 共同参与生物地球化学循环[6]。
华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)具有成活率高、生长快、材质优、抗寒性强及水土保持效果好等特点, 是我国重要的用材林和防护林树种之一[7], 同时也是森林生态系统的重要组成部分。自1958年陕西省引种和造林以来, 引种初期林木生长良好, 但近年来随着林龄的增加, 出现生长势衰退, 林地肥力下降的情况[8]。目前, 关于华北落叶松人工林碳汇和碳储量[9-10]、土壤理化性质[11]、凋落物及持水特性[12]等方面的研究较多, 而对其营养元素循环规律及利用效率的研究报道较少。尽管谢会成等[13]分析了华北落叶松茎叶中N、P和K等营养元素的含量, 赵亚芳等[14]对华北落叶松根茎叶C、N、P含量及其化学计量特征的季节变化进行了研究, 白小芳等[15]也对华北落叶松土壤C、N、P的生态化学计量特征进行了探究, 但是将华北落叶松针叶和土壤联系起来综合分析的至今未见报道。为了探究随林龄增加华北落叶松人工林生态系统中物质循环规律与养分元素的分配格局, 判断华北落叶松生长的限制性养分元素及对养分的需求和利用状况, 本文综合分析了秦岭北麓不同林龄华北落叶松人工林针叶和土壤中C、N、P含量及其化学计量比的变化特征, 以期为提高林地的养分利用率及生产力并为实现华北落叶松人工林林地的科学管理提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 样地概况研究区位于秦岭北西主峰鳌山脚下的陕西省宝鸡市太白县华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)人工林林场, 地理坐标为33°38′13″-34°09′55″ N, 107°03′-107°46′40″ E。海拔1600-1700 m, 年最高气温32.8℃, 最低气温-25℃, 年均气温7.6-11.1℃, 年均降水量600-1000 mm, 林木生长期6个月, 该研究区长冬无夏, 春秋相连, 气候中温湿润, 带有大陆性季风气候与高山气候交汇的特征。土壤主要以山地棕壤为主, 还有水稻土、高山草甸土、黄棕壤等, 其土层厚度60-65 cm。2011年进行了人工林抚育, 砍伐林下其他木本植物, 植物群落结构简单, 林下植被组成以草本和小灌木为主如铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、披针薹草(Carex lancifolia)、黄精(Polygonatum sibiricum)、大油芒(Spodiopogon sibiricus)、绣线菊(Spiraea salicifolia)、六道木(Abelia biflora)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等。
1.2 试验设计与采样于2014年7月华北落叶松生长旺盛期进行实地调查, 分析林分基本状况, 结果见表 1。选取海拔、坡向、坡位、林下植被等立地条件基本一致的7年(7a)、12年(12a)、22年(22a)生的华北落叶松人工林为研究对象, 每个林龄设置3块标准样地(面积为20 m×20 m), 即3次重复(由于人工纯林林地实际条件的限制, 不同林龄的9块样地不可能随机分布, 同一林龄的3块样地之间有大约10 m的隔离带)。用标准木法[16-17], 对样地内人工林进行每木检尺, 计算出每个样地内所有树木的平均胸径和树高, 找出接近平均胸径和树高且生长良好的9棵树木作为标准木。用高枝剪法采集针叶样品, 在每3株标准木树冠中部的东、西、南、北方向各取1根枝条, 摘取枝条上的所有针叶混合成一个样品, 共计27个针叶样品。土壤样品用土钻法采集, 在采集针叶样品的同一区域内, 按梅花形选取5个小区域, 移除区域内土层表面的枯枝落叶, 然后用土钻分别采集0-20、20-40、40-60 cm土样, 3次重复, 用四分法取5个点的土样装袋, 共计81个土样。
| 林龄 Age/a |
平均树高 Average height/m |
平均胸径 Average diameter/cm |
海拔 Altitude/m |
坡向 Slope aspect |
坡位 Slope position |
坡度 Slope degree/(°) |
密度 Density/(株/hm2) |
林下草本 Under growth vegetation |
| 7 | 5.0 | 4.52 | 1680-1700 | 东北 | 坡中 | 20-25 | 2800 | 黄精属(Polygonatum), 菊科(Compositae)等 |
| 12 | 8.9 | 7.40 | 1650-1690 | 东北 | 坡中 | 20-25 | 2750 | 大油芒(Spodiopogon sibiricus)等 |
| 22 | 12.1 | 10.33 | 1665-1700 | 东北 | 坡下 | 10-15 | 2500 | 披针薹草(Carex lancifolia) |
采集的针叶样品, 于105℃下杀青15 min后在75℃条件下烘干至恒重, 粉碎过100目筛, 装袋封存备用。采集的土样带回实验室自然风干, 拣出断根和小石头, 研磨过100目筛, 装袋封存备用。针叶和土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；针叶全氮和全磷的测定, 将针叶样品用H2SO4-H2O2消煮, 凯氏定氮法测定全氮, 钼锑抗比色法测定全磷；土壤全氮用硒粉-硫酸铜-硫酸消化法测定, 土壤全磷用HClO4-H2SO4法测定[18]。
1.4 数据整理及分析试验数据用Microsoft Office Excel 2007进行初步整理, 用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA), 双因素方差分析(Two-way ANOVAs)和多重比较(LSD), 显著性水平设为0.05, 用SigmaPlot 12.5绘图。
2 结果与分析 2.1 不同林龄土壤C、N、P含量及C:N:P生态化学计量特征土壤C在不同林龄之间存在显著性差异, 7a和12a的C含量显著高于22a的(图 1)。土壤N在不同林龄之间差异不显著, 不同土层的N含量变化趋势也不相同(图 1)。22a的土层为20-40 cm和40-60 cm的土壤P含量显著低于7a和12a, 7a和12a的土壤P含量差异不显著(图 1)。同一林龄华北落叶松林下土壤C、N、P含量均随土层深度增加而降低。土壤C:N在不同林龄之间差异不显著, 除在土层20-40 cm, 22a的C:N显著低于7a和12a (图 1)。C:P随着林龄的增加均呈升高趋势, 而且22a的C:P显著高于7a和12a (图 1)。N:P的变化趋势和显著性与C:P大致相同(图 1)。由双因素方差分析可知, 土壤深度显著影响土壤C和N含量。除了N之外, 林龄几乎显著影响所有的土壤变量。另外, 土壤深度和林龄之间的交互作用只显著影响土壤C含量(表 2)。
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| 图 1 不同林龄华北落叶松土壤C、N、P含量及C:N、C:P、N:P质量比的动态变化 Fig. 1 Soil C, N, P contents and C:N, C:P, N:P mass ratios in different ages of Larix principis-rupprechtii *不同小写字母代表不同林龄间的差异显著, 显著性水平为0.05 |
| 因素 Factor |
F(P) | |||||
| C | N | P | C:N | C:P | N:P | |
| 林龄Stand age | 1.956(0.222) | 57.518( < 0.001) | 4.076(0.076) | 25.233(0.001) | 4.841(0.056) | 6.778(0.029) |
| 土壤深度Soil depth | 10.186(0.001) | 12.747( < 0.001) | 0.653(0.530) | 1.144(0.335) | 0.086(0.918) | 0.217(0.806) |
| 林龄Stand age | 10.927( < 0.001) | 0.328(0.724) | 22.565( < 0.001) | 5.467(0.011) | 108.295( < 0.001) | 40.763( < 0.001) |
| 土壤深度×林龄Soil depth×Stand age | 22.842( < 0.001) | 1.225(0.335) | 0.179(0.946) | 1.332(0.296) | 0.583(0.679) | 2.362(0.092) |
| *第1个因子林龄是对针叶C、N、P及其质量比的影响, 下面3个因子是表示对土壤C、N、P及其质量比的影响 | ||||||
如图 2所示, 华北落叶松人工林针叶的C含量在不同林龄之间差异不显著。与之相反, 不同林龄针叶的N、P含量之间存在显著差异, 22a针叶N、P含量显著高于7a和12a针叶的N、P含量。华北落叶松人工林针叶的C:N在不同林龄之间差异显著, 呈升高再降低的趋势。7a的针叶C:P值显著高于12a和22a, 呈降低趋势。12a的针叶N:P值显著低于7a和22a的, 呈降低再升高趋势(图 2F)。由双因素方差分析可知, 林龄显著影响针叶N含量, C:N和N:P (表 2)。
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| 图 2 不同林龄华北落叶松针叶C、N、P含量及C:N、C:P、N:P质量比的动态变化 Fig. 2 Leaf C, N, P contents and C:N, C:P, N:P mass ratios in different ages of Larix principis-rupprechtii |
由图 3可知, 随着针叶C的增加, 土壤C整体也呈上升趋势(R2=0.1680, P=0.0337)。土壤和针叶的N之间存在不显著的线性回归关系(R2=0.0182, P=0.5024)；随着针叶P的增加, 土壤P呈显著的下降趋势(R2=0.1794, P=0.0277)；随着针叶C:N的增加, 土壤C:N整体也呈上升趋势(R2=0.2624, P=0.0063)；土壤C:P随着针叶C:P的增加呈显著下降趋势(R2=0.2643, P=0.0061)；N:P在土壤和针叶之间存在不显著的线性回归关系(R2=0.0071, P=0.6756)。
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| 图 3 针叶和土壤C、N、P及其比值的相关关系 Fig. 3 Relationships between leaf and soil C, N, P and mass ratios *同一林龄的针叶C、N、P及比值分别对应土壤3个不同土层的对应的指标 |
结果表明, 不同林龄华北落叶松土壤的有机碳、全氮和全磷含量均随土层深度的增加而减小, 同样的变化趋势在纪文婧等[19]对山西太岳山4种植被类型(草甸、灌丛、华北落叶松人工林、华北落叶松-白桦混交林)的研究中也有发现。表层土壤(0-20 cm)有机碳和全氮含量随林龄的变化均表现为随林龄增加而减低, 这与牛小云[20]等和王丹[21]等的研究报道一致。中林龄华北落叶松人工林林地表层土壤有机碳和全氮含量, 相比幼林龄年均下降率分别为2.22%-2.48%和1.03%-2.54%。出现这种从幼林龄到中林龄表层土壤有机碳和全氮下降的现象, 可能是由于不同发育阶段, 林分郁闭度不同[20], 林下植被发育不同所致[22], 也可能是因为上一代林木枯落物和采伐剩余物归还土壤以及幼龄林生长消耗较少等原因导致的[21]。
不同林龄土壤N的变化趋势与土壤C是基本一致的, 但不同林龄的土壤全氮差异不显著, C:N随林龄的变化趋势与土壤有机碳基本一致, 但是随着土层深度的增加呈上升趋势。
C:N是土壤氮素矿化能力的标志, 与土壤有机质分解速率成反比关系[23]。不同林龄华北落叶松土壤C:N虽然在相同土层之间略有下降, 但差异不显著, 在一定程度上反映出不同林龄华北落叶松土壤氮素矿化能力和有机质的分解速率相近。本研究中, 22a的华北落叶松土壤全P平均值为0.014 g/kg, 与7a和12a的相比显著下降, 并且直接导致22a土壤C:P和N:P显著增大, 一般认为土壤全磷小于0.08-0.1 g/kg时, 土壤出现P元素供应不足的现象[24]。3个林龄华北落叶松人工林土壤C:P和N:P均表现为7a < 12a < 22a, 22a华北落叶松土壤C:P和N:P显著增大。22a华北落叶松土壤C:P的平均值338.05, 高于我国土壤C:P的平均水平136[25]和全球不同生态系统土壤的平均水平186[26]。较高的C:P比是磷有效性低的一个指标[27], 22a的N:P比也显著增大, 说明了随着林龄的增加土壤可利用性P元素下降。出现这种现象的可能原因是, 22a生华北落叶松人工林林木进入速生期, 对养分的需求量增大, 对磷的吸收量增多。同时先前的相关研究发现, 从幼林龄到中林龄土壤磷酸酶总活性和酸性磷酸酶活性增高[28], 也可以证实这一现象。
3.2 不同林龄针叶C、N、P含量及其化学计量比特征本研究中, 华北落叶松人工林针叶C随林龄的增加无显著变化, 这与Fan等[29]的研究结果一致。由图 2可知, 22a华北落叶松针叶N和P含量显著高于7a和12a的针叶N和P含量。这是由于中林龄华北落叶松处于生长旺盛期, 为了满足蛋白质的合成需要较多的rRNA, 从而导致叶片N含量升高, 而rRNA又是植物的一个主要的P库[30], 故中林龄华北落叶松针叶的N、P含量表现为最高。华北落叶松针叶的N、P含量在林龄间的变化直接影响了针叶C:N和C:P在林龄间的差异。
叶片的C:N和C:P表示植物吸收营养所能同化C的能力, 在一定程度上可反映植物的营养利用效率以及植物的生长速度, 具有重要的生态学意义[30]。由图 2可知, 不论是针叶C:N还是C:P, 22a华北落叶松都是最低的, 说明22a华北落叶松的养分利用效率最小, 崔宁浩等[3]对不同林龄马尾松人工林的研究中也得到类似的结果。植物叶片N:P可以指示土壤营养限制情况[31]。有研究认为, 叶的N:P < 14反映植物受N限制, N:P>16反映植物受P限制, 14 < N:P < 16表示受N、P的共同限制[32]。本研究中, 3种林龄华北落叶松针叶的N:P在6.8-9.3之间, 说明幼、中林龄华北落叶松主要受N的限制, 这与李靖[33]的研究结果一致。但是由于温度、水分、光照、土壤养分、CO2浓度等构成的非生物因素, 以及由不同物种和功能群, 不同器官和不同生长阶段等构成的生物因素对植物N:P化学计量存在着不同程度的影响[34]。因此, 对于秦岭地区华北落叶松以及中国华北落叶松N:P的阈值的确定还有待进行进一步的研究。在以往研究中, 有人认为由于造林密度单一, 林下植被稀疏, 生物多样性匮乏等原因, 随着林龄的增加, 土壤肥力出现了不同程度的下降[8, 35], 还有人认为秦岭山脉中林龄华北落叶松土壤全氮中度亏缺、全磷极度亏缺, 氮磷配施能明显提高华北落叶松根、茎、叶中的氮磷含量[36]。因此, 在人工林的抚育管理中, 特别是华北落叶松中林龄时期, 可以合理施加N、P肥以改善土壤肥力。
3.3 不同林龄针叶与土壤的C、N、P及其化学计量比的相关关系相关分析结果表明, 华北落叶松针叶和土壤的主要营养元素C、N、P及化学计量比之间存在着紧密的相关关系, 先前许多人的研究也证实了这一点[3, 37]。在土壤与植物相互作用的关系中, 土壤是植物生长所需养分的主要来源, 对调节植物生长具有重要作用；同时植物通过光合作用固定C, 将部分C转移到土壤, 并以枯落物的形式将C和养分逐步补偿给土壤[38]。如图 3所示, 土壤C与针叶C呈显著的正相关, 土壤P与针叶P呈显著的负相关, 这与崔宁浩等[3]的研究结果不同甚至相反。值得注意的是, 22a华北落叶松土壤P显著下降, 针叶P含量却显著升高。出现这种现象可能的原因是, 随着华北落叶松林龄的增加, 土壤P元素显著下降, 在土壤P元素供应相对缺乏的情况下, 林木增强了对P元素的再吸收[37], 22a华北落叶松的养分再吸收率显著升高。于钦民[39]对秦岭地区5个不同林龄华北落叶松的研究中发现, 中林龄华北落叶松的养分再吸收率显著高于其他林龄, 这证实了本文的解释。另外, 土壤中的P除了来自于凋落物的输入外, 还与土壤成土母质中的矿物成分密切相关[40], 因此, 也可能与林地的成土母质有关, 具体的原因还有待进行进一步的分析。7a和12a生华北落叶松针叶的C:N和C:P均大于土壤的C:N和C:P, 22a针叶的C:N大于土壤的C:N, 但是22a针叶的C:P小于土壤C:P。曾昭霞等[37]认为在土壤N、P含量绝对值相对偏高, 而植物的N、P养分再吸收率偏低的情况下, 凋落物C:N和C:P大于植物的, 植物的高于土壤的。因此, 造成22a针叶C:P小于土壤C:P的这种差异的原因是, 中林龄华北落叶松人工林土壤P元素含量较低, 主要是通过养分的再吸收来满足植株的生长需求, 而非是吸收土壤养分, 这进一步证实了上一分析的结果。另外, 尽管针叶的N和N:P与土壤的N和N:P之间没有显著性关系(图 3), 但据郭全恩等[41]的报道, 不同深度土层, 植物叶片养分与土壤养分含量的相关性有所不同, 说明不同深度土层土壤的养分含量对植物叶片营养元素含量的影响程度不同。双因素方差分析结果显示土层深度对土壤N含量具有极显著性影响(P < 0.001), 恰恰也证明了这一点。植物和土壤之间C:N:P的差异大小, 代表了生产者及土壤微生物为维持生态平衡面临的养分竞争格局[42]。尽管这方面的研究以前也有报道, 但是维持C、N、P平衡及养分转化的内在机制还不太清楚, 需要进一步的探索。
4 结论随着林龄的增加, 华北落叶松人工林地出现不同程度的N、P元素的限制作用；华北落叶松针叶和土壤的主要营养元素及化学计量比之间存在着紧密的相关关系；中林龄华北落叶松人工林土壤P元素含量低, 主要是通过养分的再吸收来满足植株的生长需求, 而非是通过吸收土壤养分。因此, 在人工林的抚育管理中, 特别是华北落叶松中林龄时期, 可以合理施加N、P肥以改善土壤肥力, 提高林木生产力。
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