水土流失是黄土高原地区最严重的生态问题^{[1, 2]}。植被是防止水土流失的积极因素^[1]。大量研究表明，植被类型、盖度、枯枝落叶层、根系等均是影响土壤侵蚀的重要因素^{[3, 4, 5]}。近年来，黄土高原地区退耕还林(草)生态修复工程实施，维管束植物盖度逐渐增加^{[6, 7, 8]}，一方面增加拦截降雨量，降低降雨侵蚀力。另一方面，维管束植物枯枝落叶可以保护土壤免受或减轻雨滴的直接打击以及对土壤的剥离，有效拦截地表径流，减缓其流速，降低其剥蚀能量，减少细沟或切沟侵蚀发生的机会^[9]。维管束植物还能够改善表土的土壤结构、物理化学和水文性质^[10]以及微地形等，进而影响水土流失。

生物土壤结皮(简称生物结皮)，是由隐花植物如蓝绿藻、地衣、苔藓类和土壤中的微生物，以及相关的其它生物体通过菌丝体、假根和分泌物等与表层土壤颗粒胶结形成的十分复杂的复合体，是干旱半干旱荒漠地表景观的重要组成之一^{[11, 12, 13]}。退耕还林(草)实施后，生物结皮成为黄土丘陵区退耕地上普遍存在的地被物，盖度可以达到60%—70%^[14]，与维管束植物同时演替，共同存在，共同影响退耕地的水土流失。目前，已有不少研究关注了黄土高原地区退耕地的维管束植物与生物结皮的恢复、演替及其对坡地水土流失的影响，但已有的研究多将两者分别研究，一方面，很多研究关注了退耕后维管束植物的恢复、演替及分布，认为植物群落的多样性指数、丰富度指数、均匀度指数均有上升趋势^{[15, 16, 17, 18]}。另一方面，又有很多研究关注了该区退耕后生物结皮的演替、分布及对水土流失的影响，发现生物结皮较裸地增加了径流量，增加了土壤抗蚀性^{[14, 19]}，减少土壤流失，降低了土壤容重、增加了田间持水量和表层土壤粘结力^[20]、增加表层土壤的贮水保水能力等^[21]。

自然条件下，维管束植物与生物结皮共同存在，呈镶嵌式分布。维管束植物和生物结皮对地表覆被的差异性以及二者对土壤抗侵蚀性及水分入渗的影响，必然造成维管束植物和生物结皮对坡面降雨产流产沙的影响方式和程度存在显著差异。目前国内外有关维管束植物与生物结皮的相关研究尚不能揭示维管束植物与生物结皮共同影响下坡面水土流失规律。回答这一问题的关键是明晰坡面维管束植物和生物结皮的空间分布格局。为此，本文通过野外调查，对比分析黄土高原不同降雨量带退耕地生物结皮与维管束植物的盖度、维管束植物斑块个数与面积等，揭示研究区退耕地维管束植物与生物结皮空间分布特征及其互动关系，为科学评估退耕还林后植物及生物结皮对水土流失的影响提供科学依据。

黄土高原位于32°—41°N，107°—114°E之间，宏观地貌类型有丘陵、高塬、阶地、平原、沙漠、干旱草原、高地草原、土石山地等，其中山区、丘陵区、高塬区占 2/3 以上。属大陆性季风气候，冬春季受极地干冷气团影响，寒冷干燥多风沙；夏秋季受西太平洋副热带高压和印度洋低压影响，炎热多暴雨。黄土高原地区全年≥10 ℃的积温2300—4500 ℃，无霜期120—250 d，日照时数1900—3200 h。降水地区分布很不平衡，降雨量总的趋势是由东南向西北、由山地向平地递减^[22]。全区植被稀疏，覆盖率低，天然次生林和天然草地面积很少。近年来，由于退耕还林(草)工程的实施，植被覆盖度增大，据水利部黄委会遥感监测中心对陕西延安、榆林地区的监测结果表明，从1997年7月到2002年5月年间，该地区植被覆盖度提高了8.45%；据宁夏隆德县水利局水保站的观测结果，坡耕地退耕还林(草)后，土壤侵蚀模数比退耕前降低了1400 t km^-2 a^-1。自1999年开始，到2003年末，黄土高原退耕还林(草)面积达到173.8万hm²，加上宜林荒山荒坡造林(草)面积229.1万hm²，黄土高原还林(草)面积已达402.9万hm^2[22]。

按中国科学院《中国自然地理》编辑委员会提出的中国气候区划(1984)，黄土高原分属3个气候区，即南部和东部为暖温带亚湿润气候区，北部为中温带亚干旱气候区和西部为中温带干早气候区。黄土高原年降雨量为150—750 mm。位于本区东南部的汾渭盆地和晋南、豫西黄上丘陵区，年降雨量为600—750 mm，是区内降雨量最丰沛的地区；位于西部和西北部的宁夏、内蒙古黄河沿岸地带、鄂尔多斯高原西部、甘肃靖远—景泰—永登一线，年降雨量为150—250 mm，是区内降雨量最稀少的地区。

在降雨量 200—600 mm 之间的地区，以降雨量等值线图为基准^[23]，按年降雨量50 mm的梯度，从东南到西北，将研究区划分为8个降雨量带，选择其中的6个连续的降雨量带，分别为250—300 mm(宁夏回族自治区盐池县县城北)、300—350 mm(陕西省定边县盐场堡乡)、350—400 mm(陕西省定边县杨井乡)、400—450 mm(陕西省吴起县新寨乡)、450—500 mm(陕西省吴起县杨青沟)、500—550 mm(陕西省志丹县永宁镇)，调查生物结皮物种组成及盖度，高等植被盖度和群落特征等。研究区土壤主要有风沙土(200—300 mm降雨量带)和黄绵土(300—600 mm降雨量带)。调查样地主要为退耕撂荒地，特殊情况下选择10 a以上封禁荒坡或封禁人工林。由于黄土高原退耕地生物结皮的发育和演替具有其特殊的规律，一般在排除人为重复干扰的情况下，退耕1—4 a为生物结皮快速形成期，以藻结皮为主，5—8 a为快速发育期，此时，阳坡依旧以藻结皮为主，只是发育程度更为完善，阴坡藓类植物盖度快速增加，退耕10 a以后，生物结皮盖度及组成基本达到一个相对稳定的状态^[24]，因此，在每个研究点，选取3—5个退耕撂荒10 a以上的样地，兼顾阳坡、阴坡、梁峁顶、梁峁坡等不同的坡向、坡位，坡度选择依据研究地点的典型坡度，样地间距除个别受地形影响稍小外，其余的均大于500 m。每个样地上布设4个5 m×5 m的样方，调查生物结皮盖度、组成，维管束植物盖度、植物种类数，枯落物和裸土盖度。样方按“之”字形布设，样方间距除个别因地形原因略小外，其余均大于20 m。每个5 m×5 m样方中，按“品”字形或沿对角线布设3个1 m×1 m的样方调查植物斑块的个数和大小。各样点基本情况如表 1所示。

样地环境信息：调查并记录每个样地坡向、坡度、海拔、地貌部位等。

生物结皮盖度及组成调查：于设定的5 m×5 m的样方中用25点样方法(即样点截取法，样框大小为25 cm×25 cm，在样框的边上每5 cm向对边拉线，共将样框分为25个5 cm×5 cm的正方形，在每个正方形相同位置的顶点处，用针状物垂直扎向地面，记录落点处的地表物^[25]。)重复10次，调查生物结皮及其组分盖度，同时测得枯落物盖度、植物茎基盖度以及裸土斑块盖度。

维管束植物调查：采用5 m×5 m的样方调查维管束植物(绝大部分为草本植物，少量灌木)的种类、总盖度、每种草本植物的平均高度、盖度和多度。完成后，在5 m×5 m的样方中，采用1 m×1 m样方调查维管束植物的株数(即斑块数)，采用椭圆相似法^[26](用一系列不同半径的圆片对照或用直尺测量植物茎基的半径，所测量的半径均为区间值，最小值设为0.1 cm，半径不足0.1 cm的按0.1 cm统计。)估算植物茎基(假设植物被贴近地表剪除后的剩余部分)的面积作为植物斑块面积。

为了描述维管束植物与生物结皮的分布格局，参照景观生态学中斑块-廊道-基质模式，以生物结皮(将裸土认为是强烈扰动的生物结皮)为基质，以植物为斑块，参考景观生态学相关特征指数的定义，计算植物斑块的密度指数、数量破碎化指数、植物分离度指数等指标，计算植物斑块及其破碎化指标^{[27, 28, 29]}方法如下：

(1)斑块数 植物的株数或者丛数，即植物茎基个数(个)。

(2)研究基底面积 研究基底面积设定为样地中调查的样方总面积，即每个样带选择样地后调查植物斑块特征所统计的1 m×1 m小样方的总面积。对应于1—6样带依次为48、36、48、48、48、48 m²。

(3)植物斑块密度指数 植物斑块个数与其面积之比，比值越大，破碎化程度越高，公式为：

式中,PD为植物斑块密度指数，∑Ni为研究区植物斑块总数或景观斑块类型的数目， A为研究区总面积或植物斑块的面积， PD值越大，表明破碎化程度越高。 本文∑N_i选取各降雨量带植物斑块总数，A选取研究基底面积。

(4)景观斑块数量破碎化指数 指景观被分割的破碎程度，反映景观空间结构的复杂性。公式为：

式中,FN_i为第i类景观斑块类型的景观破碎度指数， MPA为整个景观的平均斑块面积， N_i为第i类景观斑块类型的斑块数目， TA为景观总面积。FN_i∈(0,1)， 0表示景观完全未被破坏， 1表示景观被完全破坏。这里i的取值为1，只有植物斑块这一种类型，TA用研究基底面积代替。

(5)景观分离度指数 分离度是指某一景观中不同斑块个体空间分布的离散(或集聚)程度。公式为：

式中,N_i为景观类型i的分离度指数， A为研究区总面积， A_i为景观类型i的面积， n为景观类型i的斑块数。 这里i的取值为1，只有植物斑块这一种类型。分离度用来分析景观要素的空间分布特征，分离度越大，表示斑块越离散。斑块之间距离越大。

数据处理和统计分析采用 Excel 2013和 SPSS 18.0软件，对不同降雨量带生物结皮及组分盖度、植物斑块的茎基面积和斑块数分别进行正态分布检验与转换，之后进行单因素方差分析，LSD法进行多重比较，显著性水平设定为P LTR 0.05。对藻结皮和藓结皮盖度、生物结皮和维管束植物盖度分别进行相关分析。

黄土高原不同降雨量带退耕地地表覆被如表 2所示，其中生物结皮、枯落物、维管束植物茎基、裸土均在地表表层，构成整个地表的覆被，呈连续式分布。维管束植物，特别是其茎基，以不连续的斑块式镶嵌于以生物结皮覆被为主的地表。维管束植物茎基盖度先增大后减小，但均小于20%，植物茎基本身多成圆形、散点式分布于地面，为非连续体，生物结皮盖度变化于80.8%—55.1%之间，随降雨量的增加，先减小后趋于稳定，均大于50%，连续分布于地面，枯落物盖度呈增大趋势，与散点状分布的植物有很好的对应关系，因此盖度虽然能达到20%以上，但无法接连起来形成连续体。裸土盖度先减小后增大，这与动物活动有关，如蚁穴、动物足迹等，即使盖度达到10%，其分布也是随机的、散点的。

研究区生物结皮的盖度随降雨量增加而呈递减趋势(表 2)，以350 mm降雨量线为界，分为两个等级，样带1和2的生物结皮盖度平均为77.8%，样带3—6中盖度平均为60.3%，而在样带1和2与样带3—6内生物结皮盖度差异不显著，这可能与样带1和2为风沙土，样带3—6为黄绵土有关。

从图 1可见，随降雨量的变化，不同类型生物结皮的盖度亦有所差异。藻结皮盖度在样带1—6中差异不显著。藓结皮盖度随着降雨量的增加及土壤质地由风沙土变为黄绵土先少量增加后减小，样带1和2中藓结皮盖度显著大于样带4—6，样带1与样带3中藓结皮盖度差异不显著。地衣结皮的盖度整体很低，但样带5中地衣结皮盖度显著高于其他样带。

图 1 不同降雨量带生物结皮(生物结皮、藻结皮、藓结皮、地衣结皮)分布 Fig.1 Biological soil crust (cyanobacteria crust, moss crust, lichen crust) distribution in different rainfall zone 图中a、b、c字母表示差异显著性，显著水平为P < 0.05

图选项

图 1为研究区藻结皮、藓结皮占生物结皮百分比的变化，随降雨量及土壤质地的变化，藻结皮所占生物结皮的百分比在样带1和2(风沙土，较低的降雨量)显著低于样带6(黄绵土，高降雨量)，但与样带3、4、5(黄绵土，较高降雨量)无显著差异，样带6与样带3、4、5无显著差异，即在同为黄绵土的情况下，降雨量的增加并没有显著改变生物结皮中藻结皮所占的百分比，在降雨量为250—500 mm之间时，土壤由风沙土变为黄绵土，藻结皮所占的百分比未发生显著变化，说明在该降雨范围内，土壤质地并不决定生物结皮各组分的百分比；藓结皮所占生物结皮的百分比在样带1、2显著高于样带6，与样带3、4、5无显著差异，样带6与样带3、4、5无显著差异，表现规律和藻结皮的相同。

对藻结皮和藓结皮进行相关性分析(r=-0.749，n=22)结果表明研究区藻结皮和藓结皮盖度有显著的负相关关系，即二者之间存在此消彼长的关系。

研究区各样带的维管束植物群落特征如表 3所示。植物种类数(大样方中平均植物种类数)随着降雨量的增加呈现先增加后减少再增加再减少的波动状态。维管束植物盖度随着降雨量的增加先减小后增大，维管束植物冠层由散点状分布到连续分布，样带4—6中维管束植物盖度差异不显著，但显著高于样带1—3，样带2中植被盖度最低，且与其余样带差异显著。植被高度随降雨量的增加呈波动变化，除样带6以白羊草为优势种的群落具有较高的植被高度外，其余降雨量带中的植被高度相差不大。

研究区维管束植物与生物结皮盖度随着降雨量带的变化具有明显的此消彼长的关系(图 2)，维管束植物盖度变化范围为10.0%—58.7%，生物结皮盖度为55.1%—80.8%，维管束植物与生物结皮的盖度在样带1—6中具有显著的负相关关系(r=-0.688，n=23)，说明维管束植物冠层盖度的增加，显著减缓了生物结皮的发育。两者的盖度(即双层覆被，地面上层即维管束植物冠层覆被，地面表层即生物结皮覆被，未除去重叠部分)之和，在样带6达到最大值114%，在样带2中最小，为91%。

图 2 不同降雨量带生物结皮与植被盖度的变化 Fig.2 Biocrust and vegetation coverage in different precipitation zone 图中a、b、c字母表示差异显著性，显著水平为P < 0.05

图选项

研究区植物茎基面积的最小值均为0.03 cm²；极差与降雨量间没有明显的相关性；平均值与降雨量间有很好的一致性，随着降雨量的增加，植物平均茎基面积不断增大(表 4)；从众数可知，研究区各降雨量带维管束植物均以半径不超过0.1 cm的细小植物占优势；由中位数和较大四分位数变化趋势可看出，植物个体茎基面积随降雨量的增加而增加(图 3)，在样带1—3中处于一个很低的水平，降雨量大于400 mm时，有很明显的增长趋势，但植物斑块面积在样带1—5中差异不显著，并显著低于样带6。植物斑块数随着降雨量的增加先增加后减少，样带1、2及样带6的植物斑块数显著低于样带3—5(图 3)。对单位面积的植物斑块面积与斑块数做相关性分析(r=-0.416^*，n=23)，结果表明两者显著负相关。

图 3 单位面积中植物斑块面积与斑块数随降雨量的变化 Fig.3 Effect of rainfall gradients on area and the number of patches of vascular plant per unit square meter 图中a、b、c字母表示差异显著性，显著水平为P < 0.05

图选项

在景观生态学景观尺度和景观斑块尺度上，破碎化指数主要反映嵌块分离程度，除斑块数、斑块面积、平均斑块面积外，还可用表 5所示指数进行表示。

维管束植物的景观斑块密度指数在样带2、3中较大，表明该区植物斑块的破碎度大于其余样带，植物斑块的破碎度在样带6中最小；6个样带的维管束植物景观数量破碎化指数均接近于0，表明选择的样地均未遭到破坏或强烈干扰，呈现的是一种自然的状态；维管束植物的景观分离度指数随降雨量的增加呈明显减小趋势，说明降雨量的增加，使得植物斑块间的距离逐步减小，即维管束植物覆被越来越大。

(1)黄土高原不同降雨量带退耕地维管束植物与生物结皮盖度

本研究结果表明，黄土高原不同降雨量带生物结皮盖度达55.1%—80.8%，平均盖度为66.0%。与以往达到60%—70%的研究结果相符^[14]。生物结皮盖度在年降雨量250—350 mm地区与350—550 mm地区差异显著。在年降雨量为250—350 mm的地区，生物结皮盖度为74.7%—80.8%，均值为77.8%；在年降雨量350—550 mm的地区，生物结皮盖度为55.1%—67.0%，均值为60.3%。第1、2降雨量带的土壤类型为风沙土，降雨量较低，维管束植物稀疏，地表枯落物较少(表 2)，为生物结皮发育提供了空间^[30]。藻结皮的分布主要受坡向影响，其盖度在调查区差异不显著，藻结皮在生物结皮中所占的百分比随降雨量的增加有增加趋势，在年降雨量250—350 mm地区显著低于年降雨量500—550 mm地区，这种趋势并不与降雨量或土壤质地呈简单的正负相关关系；藓结皮盖度随着降雨量的增加先少量增加后减小，与生物结皮总盖度变化趋势一致，但其在生物结皮组分中的百分比随降雨量的增加呈减小趋势，在年降雨量250—350 mm地区显著高于年降雨量500—550 mm地区，这可能与更好的水热条件带来的维管束植物更好的萌芽、发育、枯落物有关，使之减缓了生物结皮的演替^[30]；地衣结皮的盖度整体很低。

研究区退耕地维管束植物恢复已有许多研究结果，如温仲明等^[31]发现，黄土高原退耕地区的维管束植物自然演替经过40—50a的时间，分布较多的仍是长芒草、铁杆蒿、白羊草、大针茅和达乌里胡枝子等群落类型。许智超等^[32]在研究吴起县退耕10a维管束植物恢复的变化时发现维管束植物盖度在30%—45%、45%—60%的面积比从最初的0.75%、0.08%增长到10a后的48.01%、39.95%。本调查结果表明，在降雨量500—550 mm样带的主要植物种是白羊草、长芒草、狭裂白蒿，450—500 mm的是铁杆蒿、长芒草、狭裂白蒿，400-450 mm的是百里香、长芒草、铁杆蒿，350—400 mm的是茵陈蒿、百里香、长芒草，300—350 mm的是苦豆、沙蓬、胡枝子，250—300 mm的是沙蒿、胡枝子、柠条。其中250—300 mm中的柠条为人工栽种。本研究在吴起县(年降雨量400—450 mm、450—500 mm)的两个样地维管束植物盖度为45.3%和44.8%，与前人的结果基本一致，说明调查所选样地典型，能代表当地的维管束植物状况。样带1、2为人工封禁地，但样带2中维管束植物盖度出现异常，可能是所选样地离高速公路较近，恢复时间短，尚未达到自然状态，样带1人工封禁已有10a以上，基本恢复至自然状态。

在这些地区，生物结皮是地表覆被物中盖度最大的组分。Forman^[33]认为，景观生态学斑块-廊道-基底模式中，面积上的优势、空间上的高度连续性和对景观总体动态的支配作用这些结构和功能特征是识别基底的3个基本标准。显然，生物结皮满足面积上的优势和空间上的高度连续性两个标准，虽然生物结皮并未对景观总体动态起到支配作用，但就景观镶嵌体格局而言，可以认为生物结皮是被镶嵌体，单株植物则以大小不一的斑点状镶嵌在生物结皮上。

(2)黄土高原不同降雨量带生物结皮与维管束植物镶嵌式分布格局

调查区域中，单位面积的植物斑块面积12—985 cm²/m²，随着降雨量的增加而增加，单位面积的植物斑块个数19—67个，随着降雨量的增加先增加后减小。在年降雨量250—300 mm地区，土壤为风沙土，常见植物有沙蒿、胡枝子、柠条，单位面积的植物斑块面积和个数均处于较低，但不是6个样带的最小值，斑块密度指数与分离度指数均为6个样带中等水平，表明破碎化程度与植物斑块间距均适中。在年降雨量300—350 mm地区，土壤由风沙土向黄绵土转变，该区常见植物有苦豆、沙蓬、胡枝子，单位面积的植物斑块面积变化不显著，单位面积的维管束植物个数变化亦不显著，斑块密度指数与分离度指数增大，表明该区域植物斑块破碎度增大、斑块间距增大，维管束植物较前一样带稀疏。随着降雨量的继续增加，在350—400 mm的地区，常见植物为茵陈蒿、百里香、长芒草，沙生植物消失，单位面积的植物斑块面积变化不显著，个数显著增加，斑块密度指数减小，表明破碎化程度减小，分离度指数亦减小，即植物斑块间距不断减小，维管束植物由稀疏向茂盛发展。在400—450 mm地区，常见植物为百里香、长芒草、铁杆蒿，单位面积的植物斑块面积和个数变化均不显著，但斑块密度指数大幅减小，表明破碎化程度大幅减小，分离度指数减小，植物斑块间距减小，维管束植物越来越茂盛。在年降雨量450—500 mm地区，单位面积的植物斑块面积和个数均变化不显著，斑块密度指数与分离度指数减小，表明该区域植物斑块破碎度减小、斑块间距减小。在年降雨量500—550 mm地区，单位面积的植物斑块面积显著增加，达到985 cm²/m²，是6个样带的最大值，单位面积的植物斑块个数显著减小，低至19个，是6个样带的最小值，块密度指数与分离度指数均为6个样带中的最小值，表明其植物斑块破碎度、斑块间距均是最小的，这与该区优势种为白羊草有关。白羊草是禾本科孔颖草属植物，丛生、具匍匐茎的多年生暖季型牧草，属C4植物^[34]，形成的植株个体巨大。因此，单位面积上的株数少，斑块的间距较小。

随降雨量增加，单个植物斑块的面积整体呈增大趋势(表 4)，其中数量上占优势的始终是半径小于0.1 cm的植物，但第三四分位数的变化表明随着降雨量的增加，植物的个体在不断增大，这是因为常见植物的变化，从沙生植物沙蒿、沙蓬过渡到铁杆蒿、长芒草再过渡到C4植物白羊草，植物的本身决定了其株体的潜在大小，另外在常见植物相似的地区，如样带3、4、5，降雨量的增多，地理位置的南移，使植物获得了更好的光温水条件，植物个体也就偏大一些。

(3)黄土高原不同降雨量带生物结皮与维管束植物的动态变化

在调查区，生物结皮与维管束植物共同存在，两者的盖度随降雨量的变化具有明显的“此消彼长”的现象。在年降雨量250—300 mm、300—350 mm地区，维管束植物稀疏，但生物结皮发育良好，以藓结皮为优势组分，藻结皮次之，地衣结皮最少。在年降雨量350—400 mm地区，维管束植物盖度显著提高，生物结皮盖度显著下降，维管束植物盖度依然小于生物结皮盖度，降雨量的增加及其他环境因素的改善，使维管束植物获得更好的发育条件，植物斑块数、斑块面积均有增加，因而维管束植物盖度增加，相应的生物结皮盖度就减少，由于植物生长及枯落物对地表的覆盖，藓结皮的盖度下降，藻结皮的盖度上升，两者达到基本相等的状态，表明生物结皮盖度与发育程度均受到了维管束植物的抑制。年降雨量400—450 mm、450—500 mm地区，生物结皮盖度与维管束植物盖度保持在相对的稳定状态，无显著变化，生物结皮各组分盖度也处于相对稳定状态，藻结皮盖度开始高于藓结皮盖度，表明该区降雨量并不是维管束植物与生物结皮发育的限制因子，即使有较大的降雨量年际变化，也不会造成自然荒坡维管束植物格局的显著变化。在年降雨量500—550 mm地区，出现了维管束植物盖度高于生物结皮盖度的情况，且藻结皮盖度明显高于藓结皮盖度，表明降雨量的进一步增加，使维管束植物获得更好的发育条件，维管束植物更好发育限制了生物结皮的发育，盖度变小，发育程度降低。随着降雨量的继续增加，光热条件更好，维管束植物的盖度会进一步增大，生物结皮的盖度会进一步降低，到一定程度后，生物结皮可能会从地表消失或维持在一个很低的水平上。

(1)在黄土高原降雨量250—550 mm地区退耕地及自然荒坡上，维管束植物与生物结皮共同存在，呈镶嵌分布，生物结皮可视为被镶嵌体，植物为镶嵌体。维管束植物与生物结皮的盖度在250—550 mm降雨量带中具有显著的负相关关系。

(2)黄土高原不同降雨量带生物结皮盖度差异显著，250—350 mm降雨量带生物结皮盖度显著高于350—500 mm降雨量，盖度均值为66.0%。不同降雨量带生物结皮各组分盖度差异不显著。

(3)黄土高原地区不同降雨量带维管束冠层盖度变化于10.0%—58.7%，随降雨量的增加而增加，一定程度上限制了生物结皮的发育和演替，两者表现出了“此消彼长”的关系。随着降雨量的增加植物种类数呈波动状态，除500—550 mm降雨量带中以白羊草为优势种的群落具有较高的维管束植物高度外，其余降雨量带下维管束植物高度相差不大。

(4)植物斑块的破碎度随降雨量增加而降低，在降雨量300—400 mm样带最大，在降雨量500—550 mm样带最小，维管束植物的景观分离度指数随降雨量的增加明显减小。