2016, Vol. 36文章信息
- 刘勇, 张雅雯, 南志标, 段廷玉
- LIU Yong, ZHANG Yawen, NAN Zhibiao, DUAN Tingyu.
- 天然草地管理措施对植物病害的影响研究进展
- Progress of research into the effects of native grassland management practices on plant disease
- 生态学报[J]. 2016, 36(14): 4211-4220
- Acta Ecologica Sinica[J]. 2016, 36(14): 4211-4220
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201411232323
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文章历史
- 收稿日期: 2014-11-23
- 网络出版日期: 2015-10-30
全球草地资源由永久草地、疏林地和其它类型土地构成，面积约为3.42×109hm2，约占陆地面积的40%[1-2]。我国是一个草原大国，拥有各类天然草地达3.93亿hm2，居世界第2位，约占全球草地面积的13%，占国土面积的41.7%，是耕地面积的3.2倍，森林面积的2.5倍。在这辽阔的草地上，牧养着我国羊只的80%，马匹的50%和牛的30%，提供了我国羊毛产量的43.9%和牛奶产量的25.6%。草地与土地、森林、海洋等一样，是重要的战略资源[3]。
天然草地是牧区最主要的自然资源和牧民群众赖以生存的生产资料和生活资料。然而，自20世纪80年代以来，由于连续性的气候干旱和牧区人口的增加，超载过牧、连年刈割等长期掠夺式的经营，不仅导致大气中CO2、CH4和N2O等温室气体的变化，同时使原本脆弱的草地生态环境日趋恶化，草地植被覆盖率逐年下降，草场退化、沙化严重，湿地退减，遭受着前所未有的荒漠化侵害[4-5]。而草地病害已成为引起草地退化、影响草地健康、限制畜牧业发展的重要因素之一，其导致草地衰败、退化，缩短草地利用年限，改变草地植被组成，从而降低整个草地系统的产出与可持续性[6]。草地病害每年给畜牧业生产带来巨大的经济损失。许多资料表明，病害不仅造成牧草产量下降，而且使品质变劣。苜蓿霜霉病(Peronospora aestivalis)可使产草量下降48.3％—50.3％[7-8]，并使营养成份降低[9]，黄花草木樨感染白粉病(Erysiphe pisi)后，粗蛋白含量下降12％，粗纤维含量增加26.77％[10]；早熟禾感染白粉病(Blumeria graminis)后产量下降36.5％—42.3％[7]。目前我国尚未对全国范围内的牧草病害造成的损失做出准确的估算，但若以栽培草地每年因病害减产10%计算，全国仅此一项每年导致的损失便高达26亿元人民币，天然草地每年因病害导致损失约为5%，用于收种的草地每年损失更是高达52%[11]。
放牧、围封、刈割和焚烧是天然草地的主要管理方式，草地利用方式或其他人为干扰会对草地植被与土壤微生物产生影响[12-14]，进而对草地病害产生不同的生态效应(图 1)，探讨利用方式对草地病害的影响能为合理利用和管理草地提供科学依据，促使草地生态系统向健康有利的一面发展。
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| 图 1 草地利用方式对草地病害的影响 Fig. 1 Effect of grassland different utilization methods on grassland diseases |
家畜放牧对草地的作用方式包括采食、践踏和排泄物。植物病害系统由病原、寄主和环境三要素构成，即在适宜发病的环境条件下，病原物侵染感病寄主，产生病害。草食动物是草地生态系统的重要组分，草食动物的采食对牧草病害有着重要的影响[15]。已有研究表明草食动物能够改变寄主-真菌病原之间的关系[16]，但结论不尽相同。就目前的研究现状来看，主要有两方面的结论：一是草食动物通过采食病株，清除了病原物，减少了初侵染源而控制植物病害的发生[15-18]；二是家畜采食造成植物伤口，有利于真菌通过伤口侵染寄主，导致病害大面积发生[19]。
总而言之，放牧家畜通过采食、践踏、排泄对草地植物和土壤造成干扰，即通过改变草地植物种群多样性、种的多度、土壤养分和土壤微生物而影响草地植物病害的发生(图 2)：一方面清除病原物直接地控制病害或者造成植物伤口加重病害发生，另一方面也间接地通过改变草地土壤的营养元素和微生物量以及病原菌多样性来减轻或者加重病害的传播与发生。
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| 图 2 放牧对草地植物病害的影响 Fig. 2 Effects of grazing on diseases of grassland plants |
放牧可以有效控制草地植物病害。根据病害发生情况，合理安排放牧的时间和次数，能够有效控制病害的发生[20]。第一，在病害严重的时候加大载畜量，从而清除病原体，减少侵染源[21]。对于草类作物的管理能对病害的发生水平产生很大影响而且还能够降低病害对寄主的不良影响[22]。澳大利亚学者Barbetti的研究表明，地三叶草(Trifolium subterraneum)是澳大利亚最主要的豆科牧草，北方炭疽病(Kabatiella caulivora)是该草的主要病害，适宜发病的环境下，其可使草地产草量降低50%，放牧率降低30%；在发病早期，将放牧率由6只羊/hm2提高至10—12只羊/hm2，使该病发病率降低了20%—35%，成功的控制了病害的流行。第二，利用不同家畜的采食习性控制牧草病害，这是牧草病害防治中常用的方法[21]。Skipp和Lambert研究羊和牛采食对白三叶草(Trifolium repens)数种叶部病害的影响，结果表明被羊群采食的草地，三叶草褐斑病(Pseudopeziza trifolii)和锈病(Uromyces trifolii)的发病率和严重度比较轻，牛采食的草地叶斑病(Leptosphaerulina trifolii)发病率和严重度较轻[15]。Gray和Koch地-对苜蓿(Medicago sativa)黄萎病(Verticillium albo-atrum)的研究发现，在霜冻之后以放牧代替晚秋刈割能够减缓黄萎病的发病过程，延长寄主寿命，增加饲草的产量和质量[18](表 1)。第三，家畜通过自身排泄改变土壤中的有效元素从而控制牧草病害。Chen xiaoyun在研究磷肥受限的放牧草地中的微生物群落时发现，放牧增加土壤中的磷肥，降低真菌细菌比例，从而有效的控制部分土传真菌病害[23]。Markus Fischer在研究草地利用强度对叶片真菌病害发病率时也得出类似的结论，未施肥和被遗弃未管理小区出现更多类型的真菌病原体，而施肥却可以降低病原菌多样性从而降低一些植物病害[24]。
放牧采食植物组织，因采食而造成的伤口易受病原菌的侵染，可能会增加寄主植物的死亡率[25]。Pedro等在盐碱沼泽系统中的研究发现，受到草食动物损伤的叶片病原真菌的侵染率高达23%—36%，但家畜未采食的植物，基本无病原菌侵染[19]。Marianne Erneberg研究半天然草地多年生黑麦草禾冠锈病指出，当土壤受到家畜等草食动物干扰时，多年生黑麦草禾冠锈病发病率随之升高[26]。同时，Alison G. Power的研究发现放牧增加一年生禾草的丰富度从而加速其病害流行，加重该植物的病害[27]。草食动物对于植物的损害可能会使植物的抗性或耐受能力降低[28]。Clay在1986年研究植物和真菌病害之间防御性的互利共生关系时发现，放牧会加重草地植物麦角病(Clavicipitaceae sp.)的发病率[29]。病原物和小型草食动物通常作用于同一寄主植物，二者之间的相互作用对双方影响寄主的能力产生抑制或加强的作用[30-31]。病原物通过影响植物的营养质量来减少草食动物的采食[32]。反过来，草食动物刺激植物产生对病原菌侵染的抗性，减少病原侵染[33]。除了能够相互抑制对方对寄主植物的侵害，而且也能加强各自对寄主的影响[19]。例如，在盐碱沼泽系统中遭受真菌侵染植物的组织通常会作为吸引和加强采食的目标[30]，同时草食动物采食寄主造成的伤口有利于病原菌侵染。在陆地生态系统中，草食动物能够通过在植物之间传播病害、培养病原体来助于病原真菌侵染[33-34]，或者通过机械伤害植物保护屏障来助于病原侵染植物组织[35]。
另外，放牧改变草地土壤中N、P、K营养元素[36-37]，从而影响植物病害。Lovett G. M.研究指出，放牧家畜通过排泄使N沉降导致植物多样性降低从而加重植物病害；Dobrindt L.在试验研究中发现，病害发病率较高的草地其具有较高的K含量。
2 围封对草地病害的影响围栏封育主要是通过人为降低或排除家畜对草地生态系统的影响，使系统在自身弹性下得以恢复和重建[38-39]。它是人类有意识地调节草地生态系统中草食动物与植物关系以及管理草地的有效手段之一[40]。目前，大多研究表明围封可加重草地植物病害发病率，主要因为其增加了同一物种的多度，导致植物多样性减少，创造了植物病害发生的条件。
总而言之，围封一方面造成单一植物的丰富度、多度和密度增加，植物多样性减少，从而病原真菌群落多样性减少，单一物种某种病害发病率提高；另一方面增加病原侵染的叶面积，促进病原体的传播、入侵、生长和繁殖，从而加重植物病害的发生。因此，当围封增加草地植物物种多样性时，可能会降低草地植物病害的发生，当围封降低草地植物物种多样性时，可能会增加草地植物病害的发生；围封后地表积累较多的凋落物，草地枯草层加厚，养分增加、草地通透不良，创造了有利草地植物病害发生的微环境，从而对病害形成影响。
2.1 围封增加植物多度从而加重草地植物病害Ericson和Wenstrm在研究七瓣莲(Trirntalis europaea)黑粉病(Urocystis trientalis)两年的过程中发现，草地围封后，七瓣莲(Trientalis europaea)盖度和多度显著高于未围封草地，同时七瓣莲黑粉病(Urocystis trientalis)夏孢子和冬孢子数量显著高于放牧处理(图 3)[41]。围封地内寄主因真菌侵染导致的寄主死亡率比对照试验地高36%。
Wennstrǒm和Ericson比较了放牧和围封条件下草原白头翁(Pulsatilla pratensis)锈病(Puccinia pulsantillae)发病率，发现放牧条件下，草原白头翁锈病的发病率仅为3%左右，但草地围封后，草原白头翁锈病发病率高达50%左右[16]。
Michael(1991)对红三叶(Trifolium pratense)锈病(Uromyces trifolii)的研究发现，围栏禁牧使得单孢锈菌侵染红三叶的侵染率显著高于家畜放牧的草地(图 4)[42]。
对于任何一种植物而言，其叶片真菌病害发病率水平与该种植物丰富度呈负相关，且病害严重度强烈依赖于该种植物的密度而与丰富度无关[43]。Finch D.D和H.M.Alexander研究得出，围封造成草地植物锈病发病率显著增加[44]。与此相反，当植物多样性增加时，病原真菌多样性增加，但单一植物病原真菌的侵染率却降低[45]。围封增加了优势植物种的多度[46]，而同一物种多度的增加和群落物种多样性的减少有利于真菌病害的传播[47-49]，从而加重草地植物病害发生。
2.2 围封降低物种多样性从而加重草地植物病害研究发现：植物种群遗传多样性越丰富，物种丰富度越高，则为病害发生和流行设置了障碍，极大地减轻了病害的发生，研究发现植物多样性可以通过培养有益的细菌群落增加植物群落对病原菌的抗性从而降低植物病害的发生[50]；反之，当植物多样性降低时，病原菌导致的病害严重度随之增加[51-55]。Charles在研究植物多样性与叶片真菌病害时发现，植物多样性降低，病原菌侵染叶面积增大，促进病原体的传播与入侵，增加单一物种病害的发生，同时CO2和N的升高也会促进病原真菌的侵染和繁殖[49]。陈秀蓉在调查甘肃环县天然草地病害时发现，放牧显著影响草地植物多样性，且物种多样性和病害密切相关[54]。植物混生地段，病害发生均相对较轻，而在牧草种类单一的小生境中病害发生较重。如在单一赖草群落中，赖草茎黑粉病(Ustilago hypodytes)发病率达63%，混合群落中仅为3%，同样在单一白草群落小生境中，白草黑痣病(Phyllochora graminis)病情指数为45，而在白草与其他几种牧草混生地段，病情指数仅为9.4。南志标在研究混播治理牧草病害时发现，不同种或不同品种的牧草混合播种可显著地减轻或防止牧草病害的发生和发展[56]。红豆草(Onobrychidis sativa)、苜蓿混播或分别与无芒雀麦混播，可显著降低苜蓿褐斑病(Pseudopeziza Medicaginis)，壳二孢黑茎病(Ascochyta sp.)，红豆草葡柄霉叶斑病(Stemphylium sarciniiforme)，壳二孢茎斑病(Ascochyta onobrychidis)等病害的发病率及病情指数。Charles在人工模拟草原植物种类丰富度和植物病害发生关系的试验中发现，在发现的11种草地植物病害中，10种病害的严重度与植物多样性呈负相关，而与寄主的多度呈正相关[53]。
3 刈割对草地病害的影响刈割对草地病害的影响具有双重性：一方面，适宜的刈割可阻止真菌的进一步侵入与定殖，从而减少病害的发生机会，如Markus Fischer研究表明，刈割降低草食动物多样性，移除寄主植物和病原体，草地病害随之减少[24]；另一方面，刈割可形成有利于病原真菌孢子传播的条件，病原真菌通过刈割工具传播到刈割造成的叶片伤口上，为侵入植物体内提供了方便[6]，如Milan Kobes等研究发现，未刈割小区山黧豆白粉病发病率低于刈割小区，植株表现得更为健康[57]。
提前刈割可有效地延缓病害病情的发展，降低病害发生及牧草产量损失[58]。如侯天爵等在研究苜蓿锈病危害及防治时发现，6月中旬刈割后刈割小区再生草病叶率为10%，病情指数为3.5，而未刈割的对照小区病叶率为33%，病情指数为12.3，防病效果达70%[59]。Pratt研究了刈割对绛三叶草(Trifolium incarnatum)冠/茎腐病(Sclerotinia trifoliorum)的影响，结果表明，无论是在较高还是较低发病条件下，刈割均可降低病害的发生，尤其是上年11月份刈割，显著降低了绛三叶草冠腐病和茎腐病在翌年的发生(表 2)[60]。
| 处理Treatments | 低发病率草地Low disease intensity | 高发病率草地High disease intensity | ||
| 严重度/%Disease severity | 干草产量/gDry matter | 严重度/%Disease severity | 干草产量/gDry matter | |
| 对照No clipping | 51.5±10.5 | 317.8±75.3 | 63.8±8.8 | 240.0±57.7 |
| 上年11月刈割Clipped in November of preceding year | 14.0±5.0 | 349.3±73.4 | 37.5±7.2 | 292.3±55.0 |
| 当年1月份刈割Clipped in January of indicated year | 44.3±17.0 | 263.8±81.3 | 60.5±16.3 | 202.5±65.4 |
| 上年11月刈割+当年2月刈割Clipped in November of preceding year and February of indicated year | 24.0±13.7 | 310.0±54.7 | 35.8±19.1 | 265.0±73.5 |
另有试验获得了相反结果，如史娟等的研究发现刈割时间早，则第2茬苜蓿发病重，第2茬苜蓿及时刈割则可明显减缓第3茬苜蓿的发病程度(表 3)[61]。可见适宜的刈割时期能增强草地植物抗病害的能力，刈割过早或过晚都可能加重某些病害。
| 品种Variety | 病情指数Disease index/% | |||||
| 第1茬The first stubble | 第2茬The second stubble | 第3茬The third stubble | ||||
| 刈割Mowing | 不刈割No mowing | 刈割Mowing | 不刈割No mowing | 刈割Mowing | 不刈割No mowing | |
| 固原苜蓿Guyuan alfalfa | 0.56 | 5.63 | 20.32 | 38.41 | 10.51 | 46.21 |
| 阿尔金刚A er jin gang | 1.08 | 10.74 | 25.46 | 58.91 | 16.08 | 66.20 |
另外，移去刈割物可减少病原真菌积累的机会，从而降低发生病害的可能性。但移去刈割物的同时也移去了大量的氮素等养分，造成草坪肥力降低，容易发生低肥力病害[6]。Spyreas等研究发现，刈割降低土壤水分导致内生真菌在干旱胁迫下增加竞争力从而入侵禾草，最终致使刈割小区顶孢霉病害发病率升高[62]。Garcia Parisi P.A.利用刈割模拟放牧研究其对真菌垂直传播影响时得出，刈割降低病原菌的垂直传播，从而降低病害发生[63]。而Dobrindt L.等在研究影响内生真菌影响因子时却发现，刈割和未刈割小区病害发病率并没有显著性差异[37]，与此类似的研究Williams等试验表明，刈割物是否移去对翦股颖币斑病(Lanzia moellerodis-cus)的严重程度无显著影响，而一天当中不同的时间刈割影响该病的发生[64]。
总而言之，刈割对草地病害的影响与放牧对草地病害影响相类似，既可以有效的控制病害的发生，即刈割清除了部分病原体，减少初侵染源，缩短寄主植物生长期，进而减少了被感染的机会；同时也有可能加重病害的发生，即刈割改变寄主和病原体相互作用的生态环境，改变微生物多样性，从植物病害的角度来说，土壤生态环境的恶化、土壤微生物区系的破坏，均为植物病害的发生提供较为有利的条件。除此之外，适宜的刈割时期也是减少草地病害发生的关键，刈割过早或过晚均可能导致草地病害加重。
4 焚烧对草地病害的影响目前，大多数研究表明焚烧是改良草地和防治病害的有效措施。焚烧之所以能改良草地，一般认为主要是清除了不适于牲畜采食的枯枝干叶和残茬，并破坏草皮的板结状态，加强空气，水分和热对土壤的通透，改良了土壤的物理状态[65]。同时，使固定在有机物中的氮、钙、磷钾和其他矿质元素被释出，加速了物质的再循环，从而提高了牧草的产量和品质，如Niboyet A等在火烧小区发现N2O排放量增加，植物对C的利用增加，病害减少，牧草产量和品质随之提高。焚烧牧草残茬，减轻病害的原理是减少新的生长季中的初侵染源[66]。Roy B A等通过火烧草原有效的降低了病原物的侵染，促进了当地牧草的生长[67]。南志标在甘肃山丹军马场工作期间，每年早春牧草返青前，均对残茬焚烧，不仅减轻了病虫的危害，而且加速牧草春季生长，提高牧草产量[11]。翟桂玉在多年生黑麦草地里进行焚烧残枝落叶，有效地预防和控制了线虫病、麦角病、瞎籽病和多种叶斑病，而且提高了牧草种子和草的产量[68]。在加拿大，曾用焚烧成功地控制了黑茎病以及蚜虫的危害，焚烧亦是消灭菟丝子危害的有效措施[69]。
美国自1948年以来，将焚烧牧草残茬及脱粒后的干草，作为西部地区牧草种子生产的必要管理措施之一，有效地控制了多种牧草病害的流行，促进了美国的牧草种子业[70]。澳大利亚对柱花草草地进行焚烧，明显推迟了幼苗炭疽病的发病期[71]，并使柱花草炭疽病的成株发病率降低60%—78%[71-72]。另有研究表明，焚烧减少了土壤微生物数量(表 4)，从而降低了土传病害的发生[73]。与此相反，也有研究表明火烧或者氮肥的施加显著增加当地草地植物锈病发病率，而外来入侵植物却几乎没有锈病的发生[74]。
| 土层深度/cm Soil depth | 细菌(×106)Bacteria | 放线菌(×105)Actinomyces | 真菌(×105)Fungus | |||
| 对照Control | 焚烧Incineration | 对照Control | 焚烧Incineration | 对照Control | 焚烧Incineration | |
| 0—2 | 1.52±0.11A | 0.29±0.09B | 2.90±0.19A | 0.58±0.09B | 0.60±0.11A | 0.11±0.03B |
| 2—5 | 1.63±0.13A | 0.77±0.10B | 3.38±0.19A | 1.93±0.10B | 0.66±0.09A | 0.31±0.06B |
| 5—13 | 2.40±0.19a | 2.39±0.18a | 4.89±0.20a | 4.89±0.23a | 0.73±0.07a | 0.73±0.06a |
| 13—20 | 1.87±0.15a | 1.87±0.13a | 4.02±0.19a | 4.02±3.52a | 0.60±0.05a | 0.60±0.05a |
关于牧草、大型草食动物、微生物与环境和人类活动构成的错综复杂的关系，可概括为3个主要界面[75]。植物病原微生物是一类特殊的类群，在其生活周期中，既有分解者的功能，又有消费者的作用，国内外对其在草地生态系统中的作用给予了足够的重视，植物病理学家们对病原微生物引致的牧草病害亦开展了一些研究[76]。病原微生物不仅引起植物病害，降低牧草的产量和品质，亦使发病植物在竞争中处于不利地位，从而改变草地生态系统的生物多样性，同时，其可产生引致家畜生产力和繁殖力降低的物质。但国内外目前从生态系统的尺度对植物病原微生物似乎关注不多。植物病原微生物-牧草-家畜在在草地生态系统中的互作，以往研究也不多。人类通过家畜和自身行为对草地生态系统的干扰，对于防治草地病害具有重要的理论意义和应用价值，应是今后加强研究的领域之一。
草地病害的综合防治包括抗病品种的合理利用和对草地的科学管理，并辅之以杀菌剂拌种和生物防治等措施，将病害控制在经济阈值以下，以达到提高草地农业生态系统整体生产力和稳定性的目的[11]。病害的防治离不开科学合理的草地管理，草地病害防治更多的被解释为病害管理，即通过人对植物的管理，把病害的损失控制在最低限度[77]。对于天然草地而言，综合考虑生态和经济效益，病害的防治应重点在于通过科学合理的管理措施达到控制病害的目的。随着全世界环保意识的提高，人们对于用物理方法或者科学管理的方式来代替化学方法以控制植物病害的研究越来越感兴趣[78-79]。
放牧、围封、刈割和焚烧是天然草地的主要管理及利用方式，其在维护草地健康、提高草地生态系统的稳定性起着重要的作用[15, 40, 80-81]。草地管理和利用方式的改变，必将导致植物、病原和环境组成的病害三角关系在特定条件下的变化，从而影响植物病害的发生。草地的合理管理和利用对于防治草地病害有很重要的作用，明确草地病害的发生特点和流行规律，从病害发生的薄弱环节着手防治是我们的首要任务[82]。理解草地病害发生与发展的作用和机理，关注生物多样性与病害发生的关系，实现放牧-围封-刈割-焚烧-病害管理-草地资源可持续利用的统一，维护草地的健康，是我们面临的挑战之一。同时，放牧、围封、刈割和焚烧均不同程度地改变了草地生态环境，主要包括植物多样性、物种多度、土壤养分(氮、磷、钾等)、土壤微生物，从而改变了草地植物病害的发生，国内外目前对于“植物多样性-病害”、“土壤养分-病害”、“土壤微生物-病害”这三者两两之间关系及相互之间互作的研究并不多，这也是今后应更加关注的一方面。同时，植物病原微生物-牧草-家畜在在草地生态系统中的互作研究，因其中增加了家畜这一成分，研究费用大，难控制，故以往研究不多，应是今后加强研究的领域之一。随着国家退牧还草和对全国牧区优惠补贴政策力度的加大和实施，必将促进全国天然草地的围封、改良和牧草种植面积的增加，鉴于放牧、围封、刈割和焚烧的不同作用，应考虑在天然草地适度放牧和利用，系统地研究草地病害流行学与生态学之间的关系，通过科学合理的管理和利用措施，建立草地病害综合防治体系，对于有效防范和降低草地病害危害、保护草原生态安全、促进畜牧业的发展具有重要意义。
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