西南地区是全球三大喀斯特地貌集中分布区之一^[1]，也是我国喀斯特石漠化的严重区域，石漠化治理工程中的植被恢复途径^[2-3]已成为喀斯特生态学研究的热点之一。植被-土壤系统是不可分割的整体^[4-5]，其相互作用机理^[6-7]是控制生态系统过程的重要机制，也是石漠化区水土治理^[8-10]的重要路径之一。虽然喀斯特天然林乔木层植物多样性指数同土壤养分指标值^[11-13]、灌木林植物多样性指数同土壤酶指标值^[14]的相关性已有报道，但不同文献选择的植物多样性指数和土壤指标不同、结论可比性较差，也缺少喀斯特天然林不同层片植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性分析，植物多样性的土壤生态系统功能尚存许多疑惑。目前，植物多样性研究更多关注于天然林转化为人工林后^[15-16]、或人工林^[17-19]植物多样性指数和土壤指标值的相关性分析，天然林植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性报道较少^{[11-14, 20-21]}、二者间的相互关系尚待揭示，天然林和人工林间植物多样性指数同土壤理化指标值间相关性的异同点也有待比较。

茂兰国家级自然保护区近2.13×10⁴ hm²喀斯特森林是目前我国乃至世界罕见的中亚热带残存天然林，与其它喀斯特地区现存的大片石漠化景观相比，该片森林和喀斯特地貌组合的生态系统包含着复杂而深奥的科学内容^[1]。本文以该片喀斯特森林为对象，分析不同功能区(干扰等级)自然恢复过程中喀斯特天然林植物多样性指数和土壤理化指标值的变化规律及相关性，探索天然林植被-土壤系统的作用机理。研究对喀斯特石漠化土壤质量的森林经营管理，植被恢复中的物种选择与配置具有较高的理论价值与现实意义。

1 研究区概况

研究在贵州喀斯特森林生态站(CFERN)茂兰试验区进行。试验区位于贵州省荔波县南部的茂兰国家级自然保护区^[22]内，地理位置于N25°09′20″—25°20′50″、E107°52′10″—108°05′40″之间，海拔变幅430—1078 m、大部分海拔在800 m左右。除局部有极少量砂页岩出露外，主要是纯质白云岩和石灰岩构成的裸露型喀斯特峰丛、峰林和峡谷地貌，以及由此发育的石灰土和喀斯特常绿落叶阔叶混交林。试验区属中亚热带山地季风湿润气候，年均温15.3 ℃，1月均温5.2 ℃、7 月均温23.5 ℃，≥10 ℃积温4598.6 ℃，生长期237 d，年降雨量1752.5 mm、集中分布于4—10 月，年均相对湿度83%，年太阳辐射量2.28×10¹¹ J/m²。有维管束植物146 科408 属827 种(变种)^[23]，如石山木莲(Manglietia calcarea)、石生鼠李(Rhammus calcicolus)、石山桂(Cinnamomum calcarea)、石山楠(Phoebe calcarea)、荔波旌节花(Stachyurus lipoensis)、荔波瘤果茶(Camellia rubimuricata)、荔波大节竹(Indosasa lipoensis)、荔波槭(Acer liponsis)、五叶漆(Toxicodendron quinquefoliolatum)、荔波球兰(Hoya lipoensis)和黔苣苔(Tengia scopulorum)等钙生植物，以及掌叶木(Handeliodendron bodimieri)、穗花杉(Amentotaxus argotaenia)、伞花木(Euryocrymbus cavalerier)、香果树(Emmenopterys henryi)、四药门花(Tetrathyrium subcordatum)和翠柏(Calocedrus macrolepis)等国家重点保护植物。

2 调查与分析方法 2.1 植被调查

在茂兰国家级自然保护区的洞塘和翁昂乡境内，沿核心区、缓冲区和试验区^[24]以及保护区外缘设置调查线路(图 1)，不同功能区(干扰等级)系列建立的喀斯特森林调查样地数量分别为12、17、9和3 个。

调查样地面积20 m×20 m，记录海拔高度、坡向、坡位、坡度、母岩和土壤类型。每个样地分别对乔、灌、草三层植物进行调查，乔木幼苗中胸径 (Diameter at breath height，缩写为DBH，下同)≥5 cm归为乔木、DBH＜5 cm归为灌木。样方面积在乔木层为10 m×10 m、灌木层为5 m×5 m、草本层与枯落物层为1 m×1 m，其中灌木层、草本层与枯落物层各设3 个，分别代表各层片植物发育或林地枯落物数量较好、一般、较差的类型。植被调查指标中，乔木层植物包括树种名、胸径、树高、株数、枝下高、冠幅及盖度，灌木层植物包括种名、地径、高度、株数及盖度，草本层植物包括种名、株数、高度及盖度。野外样地在调查当年8月上半月内一次完成。

2.2 土壤样品采集与分析

结合样地调查，在每个样地内按林下植被发育较好、一般、较差3个类型设置土壤采样点。由于喀斯特森林土壤剖面发育呈A-D、A-B-D型^[22]，去除采样点枯枝落叶覆盖层后，仅分别土壤A层、或A层与B层等量取样，每层土壤样品总重量1 kg左右，将土样带回实验室在自然条件下风干，剔除肉眼可见根块和碎石之后，再用1 mm网筛除去根系和粗砂粒，研磨后测定土壤主要化学指标。同时按土壤剖面分层提取环刀、封口胶密封，带回实验室分析土壤主要物理指标。记录样地岩石裸露率，土层厚度、颜色、质地、根量和石砾量等。

土壤理化指标分析见《森林土壤分析方法》^[25]，其中土壤密度、孔隙度、田间持水量和最大持水量采用环刀法，pH值采用电位法，有机质量采用重铬酸钾氧化-外加热法，全氮量采用半微量凯氏扩散法，水解氮量采用碱解-扩散法，全磷量采用碱溶-钼锑抗比色法，有效磷量采用盐酸-硫酸浸提法，全钾量采用碱溶-火焰光度法，速效钾量采用乙酸铵浸提-火焰光度法，阳离子交换量采用乙酸铵交换法，交换性盐基量采用乙酸铵交换-中和滴定法。

2.3 数据处理 2.3.1 植物多样性指数^[26] 计算

乔木层物种重要值:

式中，RD为相对优势度，RF为相对频度，RT为相对密度。

物种丰富度Margalef指数：

生态优势度Simpson指数：

信息多样性Shannon-Wiener指数：

均匀度Pielou指数：

式中,S为物种数，N_i、N为某物种、所有物种株数，P_i=N_i/N。

2.3.2 数据统计分析

分析运用SPSS 17.0^[27]和EXCEL 2003 软件。

3 结果分析 3.1 森林类型划分与植物多样性指数值变化

用调查样地乔木层物种重要值和层次聚类(Hierarchical Cluster Analysis)中最长距离法(Furthest Neighbor)的欧氏距离(Euclidean Distance)聚类，取距离值15，将41个调查样地划分成5 个森林类型(表 1，图 2)。类型Ⅰ为香叶树(Lindera communis，IV 19.33)-枫香(Liquidambar formosana，IV 44.17)林，主要分布于洞塘乡板寨村黎明关和翁昂乡拉夯村坡林一带；类型Ⅱ为香椿(Toona sinensis，IV 28.28)-香叶树(IV 31.04)林，主要分布于洞塘乡板寨村黎明关一带；类型Ⅲ为檵木(Loropetalum chinense，IV 16.53)-马尾松(Pinus massoniana，IV 32.35)林，主要分布于翁昂乡拉夯村肯岜一带；类型Ⅳ为灯台(Cornus controversa，IV 12.46)-小花梾木(Cornus parviflora，IV 18.61)林，主要分布于洞塘乡板寨村白鹇山侧和翁昂乡拉夯村外内一带；类型Ⅴ为栾树(Koelreuteria minor，IV 3.92)-青冈栎(Cyclobalanopsis glauca,IV 4.86)林，主要分布于洞塘乡板寨村白鹇山和洞夜、以及翁昂乡拉夯村的拉桥-翁昂公路沿途一带。对照保护区功能区区划^{[22, 24]}和样地调查线路分析，类型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ位于缓冲区和试验区，类型Ⅲ位于外缘区，类型Ⅴ位于核心区和缓冲区，森林类型跨功能区分布同茂兰自然保护区的功能区呈相嵌性分布有关。

不同喀斯特森林类型乔木层与草本层植物部分多样性指数差异显著，灌木层植物多样性指数差异不显著。不同森林类型中灌木层植物Margalef指数、Simpson指数、Pielou指数和Shannon-Wiener指数较高，乔木层与草本层植物多样性指数在不同类型间变化的趋势性不一致。乔木层植物多样性指数在类型Ⅴ较高，其次是类型Ⅲ，类型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ的变幅较大。

3.2 土壤主要物理指标值变化

不同喀斯特森林类型间土壤主要物理指标差异不显著(表 2)。土壤密度，毛管孔隙度和总孔隙度，以及最大持水量和田间持水量值呈A层＞B层的趋势。非毛管孔隙度值在类型Ⅰ、Ⅲ和Ⅴ呈A层＞B层的趋势，符合一般性规律；分析类型Ⅱ和Ⅳ呈B层＞A层趋势的原因是其中50%样地中部分土壤取样点母岩裂隙较多，B层土壤的地下侵蚀现象^[22]致非毛管孔隙度值较高，另外50%样地量仍呈A层＞B层的趋势。类型Ⅴ林地岩石裸露率高，土壤密度值低，非毛管孔隙度和总孔隙度、以及最大持水量和田间持水量值高；类型Ⅲ林地岩石裸露率低，土层薄，土壤密度值较小，非毛管孔隙度和总孔隙度、以及最大持水量和田间持水量值较大；类型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ林地岩石裸露率和土壤理化指标值居中，变幅较大。

3.3 土壤主要化学指标值变化

不同喀斯特森林类型间土壤主要化学指标差异不显著(表 3—表 4)。土壤pH值和全钾量呈A层＜B层的趋势，土壤有机质量、阳离子交换量、交换性盐基量、全氮量、全磷量、水解氮量、有效磷量和速效钾量呈A层＞B层的趋势。类型Ⅳ中土壤全磷量和全钾量在A层与B层的变化趋势相异于其它类型，其中50%样地中土壤全磷量和75%的样地土壤全钾量变化有违一般规律，与样地土壤取样点小生境和土壤异质性以及母岩裂隙形成的地下侵蚀^[22]有关。类型Ⅴ土壤肥力和养分指标较高，类型Ⅲ土壤肥力和养分指标较低，类型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ土壤肥力和养分指标居中，变幅较大。

3.4 植物多样性指数和土壤主要理化指标值的因子分析

植物多样性指数和土壤主要物理指标值的降维性规律明显(因子提取值＞1.0)，乔木、灌木、草本植物多样性因子和其它因子在土壤A层与B层的累计方差贡献率为90.00%、91.49%；由土壤密度、最大持水量和田间持水量主导的持水量因子，以及由非毛管孔隙度、毛管孔隙度和总孔隙度主导的孔隙度因子在土壤A层与B层的累计方差贡献率为95.75%、94.63%。土壤主要化学指标值的降维分异较大(因子提取值＞0.5)，共性因子包括由有机质量、全氮量和水解氮量主导的肥力因子，由阳离子交换量、交换性盐基量和全磷量主导的养分因子，由全氮量、交换性盐基量和pH值主导的氮因子，土壤A层还有由全磷量、有效磷量和阳离子交换量主导的磷因子，由全钾量、有机质量和水解氮量主导的钾因子，土壤B层还有由有效磷量和交换性盐基量主导的磷因子，由全钾量、速效钾量和阳离子交换量主导的钾因子。肥力、养分、氮、磷和钾因子在土壤A层与B层的累计方差贡献率为83.06%、87.60%。

不同层片植物多样性因子和不同土层土壤理化因子间相关显著性的趋势各异，符合乔木、灌木与草本层植物自然恢复过程中生长发育互为消长的一般特性(表 5)。相关显著的因子对数量率呈乔木层(36.38%)＞灌木层(27.27%)＞草本层(18.19%)、土壤A层(45.45%)＜B层(54.55%)的趋势，乔木层植物多样性因子起主导作用。

3.5 乔木层植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性

喀斯特森林乔木层植物多样性指数和土壤理化指标间相关系数值呈二次多项式(QC)≥直线式(SL)的趋势，相关显著的指标对数量率分别为46.09%、39.84%，呈土壤A层(QC=21.88%，SL=18.75%，下同。)＜B层(24.22%，21.09%)、Pielou指数(14.06%，13.28%)＞Simpson指数(12.50%，10.94%)＞Shannon-Wiener指数(10.16%，8.59%)＞Margalef指数(9.38%，7.03%)的趋势(表 6)。相关显著的指标对数量率中，土壤物理指标呈二次多项式(66.67%)＞直线式(62.50%)、A层＞B层，土壤肥力指标呈二次多项式(37.50%)＞直线式(31.25%)、A层＞B层，土壤养分指标呈二次多项式(31.25%)＞直线式(22.92%)、土壤A层＜B层，乔木层植物多样性指数和土壤物理、肥力及养分指标值间相关显著的指标对数量率因多样性指数种类、土壤层次及理化指标类型而异，趋势性不因模型类型而改变。

根据植物多样性指数和土壤理化指标间二次多项式和直线式的相关显著性差异可划分为3个类型。①相关性不显著类型。包括土壤pH值、全磷量和有效磷量等，指标对数量率为53.91%，呈土壤A层(28.13%)＞B层(25.78%)、Margalef指数(15.63%)＞Shannon-Wiener指数(14.84%)＞Simpson指数(12.50%)＞Pielou指数(10.94%)的趋势。②仅曲线相关性显著类型。包括土壤B层全钾量等，指标对数量率为5.47%，呈土壤A层(2.34%)＜B层(3.13%)、Pielou指数(0.78%)＜Simpson指数(1.56%)=Shannon-Wiener指数(1.56%)＜Margalef指数(2.34%)的趋势。③相关性显著类型。指直线式和二次多项式相关均显著，包括土壤密度、田间持水量和最大持水量，土壤A层有机质量和B层速效钾量等，指标对数量率为40.63%，呈土壤A层(19.53%)＜B层(21.09%)、Margalef指数(7.03%)＜Shannon-Wiener指数(8.59%)＜Simpson指数(10.94%)＜Pielou指数(13.28%)的趋势。

3.6 乔木层植物多样性指数对土壤理化指标的响应

基于以上分析，乔木层植物多样性指数(D)对土壤理化指标(S)的响应模式为：

式中，a、b和c为 ∫(s) 系数，为对称轴，S_max为相应土壤理化指标最大值，D_min和D_max为拐点值、D= 。

土壤理化指标和乔木层植物多样性指数间二次多项式相关显著的59对指标中，植物多样性指数拐点值无生态意义的指标对数量率为25.42%，随植物多样性指数升高而土壤理化指标呈先降后升或先升后降型的指标对数量率分别为37.29%(表 7)。土壤物理、肥力和养分指标中，无生态意义(31.25%、25.00%、13.33%)和先降后升型(46.88%、16.67%、33.33%)的指标对数量率呈降低趋势，先升后降型(21.88%、58.33%、53.33%)的指标对数量率呈增加趋势；Margalef指数(25.00%、25.00%、50.00%)和Shannon-Wiener指数(15.38%、30.77%、53.85%)呈增加趋势，Pielou指数(38.89%、27.78%、33.33%)呈降低趋势，Simpson指数(18.75%、62.50%、18.75%)呈先升后降趋势。

土壤物理、肥力和养分指标中，Simpson指数和Pielou指数中先降后升型拐点值(D_min)变幅0.57—0.66、0.50—0.76，变动于中间值附近；先升后降型拐点值(D_max)变幅0.72—0.86、0.83-0.95，趋于极大值1。Margalef指数和Shannon-Wiener指数的相应值为0.71—2.70、1.35—1.43，4.80—9.70、2.57—3.47。植物多样性指数拐点值变幅为D_min＜D_max，其变幅(D_max-D_min)内的土壤相应理化指标呈增加趋势。

4 结论与讨论 4.1 植物多样性指数和土壤主要理化指标对自然保护区的功能分区响应

茂兰国家级自然保护区^[22]成立20多年来，先后纳入联合国教科文组织国际人与生物圈保护区网络(MAB，1996)和世界自然遗产地(WNHS，2007)管理，森林生态系统得到了良好保护。由核心区^[24]、缓冲区、实验区至外缘区，乔木层植物多样性指数和土壤主要理化指标由类型Ⅴ→类型(Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ)→类型Ⅲ呈降低趋势，与不同功能区的干扰强度呈负相关。不同森林类型间乔木层与草本层植物多样性指数差异的显著性印证了功能区间干扰等级的差异性。本文采用乔木层物种重要值划分森林类型存在同一类型跨相邻功能区分布现象，由于重要值仅反映物种在群落中的优势程度、不反映其生长发育阶段，且有不同功能区相嵌性分布的现实，划分的类型依然可以解译。应用其它划分指标或许更能表达不同功能区的森林类型，但植被-土壤系统主要指标变化及相关的趋势性是不会变化的。

4.2 植物多样性指数和土壤主要理化指标相关性研究中指标选择及相关趋势的多样性

黔南喀斯特天然林^[12]内槽谷、漏斗和坡地表层土壤(0—5 cm)pH值、全磷量和全钾量同乔木层植物多样性指数的直线式相关不显著，与本研究结论相同；土壤有机质量、全氮量、水解氮量、有效磷量和速效钾量的相关显著性因植物多样性指数种类有同有异，这种差异与引用文献中乔木胸径(DBH≥15 cm)入界值划分较高和样地数量(n=9)较少有关。黔中山地喀斯特次生林^[11]表层土壤(A层)pH值、有效磷量和速效钾量同乔木层植物多样性指数相关不显著，与本研究结论相同；土壤有机质量和水解氮量的相关显著性因植物多样性指数种类不同而异，有别于黔南喀斯特天然林的研究结论，这种差异与森林起源和成土岩组不同有关。黄土高原子午岭天然次生林^[21]不同植物多样性指数同表层土壤(0—20 cm)有机质量和全氮量的正相关显著、有效氮量的正相关不显著，同土壤密度负相关不显著，与本研究结论相似或相异。表明不同地区与天然林类型的植物多样性指数增加有利于表层土壤部分理化指标的改善，森林类型和成土母质等是影响相关显著性的重要因素。除土壤理化指标外，土壤生物指标^{[14-17, 9]}也是土壤质量评价的重要指标，有必要进一步探讨植物多样性指数和土壤生物指标的相关性及作用机理。

喀斯特森林乔木层植物多样性指数同土壤理化指标值的相关系数随土层厚度增加呈降低、或升高趋势，相关显著的指标对数量呈A层＜B层的趋势，相异于非喀斯特天然次生林^[20-21]，相似于其它喀斯特天然次生林^{[11, 13]}。表明喀斯特森林植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性规律在土层间具有特异性。

无容置疑，灌木^{[3, 14]}与草本^{[2-3, 13]}层植物多样性指数不仅受乔木层植物影响，对土壤理化指标也有影响，其变化规律有待分析。

4.3 土壤主要理化指标和植物多样性指数间相互作用的层次性与乔木层植物多样性指数的响应模式

喀斯特森林不同层片植物多样性因子和不同土层土壤理化因子相关的趋势性各异，相关显著的因子对数量率呈乔木层＞灌木层＞草本层、土壤A层＜B层的趋势，以水土资源管理为目标的营林措施宜以乔木为主，灌木与草本植物立体配置、拟自然经营，才能有效改善喀斯特地区的土壤质量。

乔木层植物多样性指数和土壤理化指标值的相关性分3种类型。直线型是植物多样性指数和土壤理化指标相关性研究中较普遍的一类^{[10-13, 19-21]}，植物多样性指数增加有利于提高或降低土壤相应理化指标；曲线型是植物多样性指数和土壤理化指标相关性研究中报道较少且机理较复杂的一类^{[13, 20-21]}，有拐点值无生态意义型的相互关系需用直线等其它模型解译，有拐点值有生态意义且呈先降后升、或先升后降型的相互关系表明植物多样性和土壤理化指标间的相互作用具有阶段性；无关型的土壤理化指标变化受乔木层植物多样性指数影响不显著。乔木层植物多样性指数和土壤理化指标值的不同相关模式彰显了植物多样性的土壤生态系统功能复杂性，可用植物多样性的生态系统功能多种假说^[6-7]解译。

物种多样性增加势必导致营林成本上升，直线型不符合林业生产中的经济规律。曲线型可应用于喀斯特地区的水土保持林经营。天然林乔木层植物多样性指数拐点值变幅(D_max-D_min)可成为拟自然经营人工林和次生林改造中物种数量、总株数与株数比例选择的参考依据之一，培育物种的生态经济学指标评价、配置模式与种间关系分析还需相应的人工试验林^[18-19]验证。无关型的土壤理化指标不受乔木植物多样性指数调控。植物多样性指数和土壤理化指标分别代表了植被-土壤系统^[2-5]的部分指标类型，二者的相关性还受其它类型指标^[7-8、18]的影响，有必要从生态系统角度研究植被-土壤间其它指标的变化规律与相关性，进一步阐述喀斯特天然林植被-土壤系统相互作用机理，为石漠化治理的植被恢复路径提供决策参考。