全球气候变化与陆地生态系统关系(GCTE)是全球气候变化研究的核心内容之一^[1]。植被是陆地生态系统的重要组成部分，对气候变化非常敏感，并且植物生态学家认为主要的植被类型可反映区域主要气候类型，植被与气候的关系研究又成为全球变化与陆地生态系统研究的关键^[2-4]。潜在植被亦被称为地带性植被，与环境关系的研究可以真实反映自然状态下植被与环境间的相互作用^[5]。潜在植被是众多学者从Reinhold Tüxen于1956年提出的“潜在自然植被”^[6]概念中演化而来的，是假定植被全部演替系列在没有人为干扰的现有环境条件下(如气候、土壤条件，包括由人类所创造的条件)完成时，立地应该存在的植被，即立地所能发育演替形成的最稳定、最成熟的一种顶级植被类型，能够反映特定时期区域植被发展的总体趋势。

潜在植被研究在国外起步早，理论模型相对成熟，并取得了较多的成果。Holdridge生命地带系统起源于中美洲热带地区，根据气候指标生物温度、降水和可能蒸散率将全球划分为38个生命地带^[7]。该分类系统主要用于测试陆地生态系统复合体分布对模拟的气候变化的敏感程度等的研究中^[8-9]。Holdridge生命地带系统对热带的植被分类具有明显的优势，但对于山地地带和过渡区生物气候的理论尚有不足^[10]。基于地理学和潜在植被分类的世界生物地理生物群区分类(classification of biogeographical biomes)系统是由Udvardy于1975年提出^[11]，该分类系统结合外貌和生物地理的方法反映全球生物多样性特征。用该分类系统编制的世界生物群落区图在全球生物地理研究中得到了广泛应用^[12-13]。BIOME系列模型(BIOME1、BIOME2、BIOME3、BIOME4)用于全球尺度或大尺度的植被模拟，该模型认为^[14-15]地表自然植被可被划分为具有一个或多个植物功能型优势的一系列生物群区，气候是这些植物功能型分布的主导因素，生物群区分布的数量特征体现于单个植物功能型的生态生理限制性，而且这些限制性已被嵌入许多基于规律的植被模型中^[16-17]。基于植物功能型模拟全球生物群落，BIOME4利用13个植物功能型模拟产生28个生物群区。在加那利群岛，José S. Carriòn和Santiago Fernández^[18]通过孢粉学发现该岛现今不存在但出现在人类之前的植被，并以此解释该岛潜在植被的一项研究，引起国际相关学者对“潜在植被”的一系列响应^[19-22]，学者们重新诠释了潜在植被及其对于人类生态恢复、未来潜在植被研究的价值和意义。

国内对于潜在植被的研究起步较晚，大多数都是基于国外分类系统和对国外模型修正的基础上完成研究的^[23-25]。综合顺序分类系统的提出填补了国内潜在植被自主模型的空白，国内学者通过不断完善和改进，取得了较好的成果^[26-30]。1978年，胡自治等^[31]根据综合顺序分类理论编制了甘肃省草原类型图。赵军^[32]基于综合顺序分类对草原和草业生态信息学理论进行了论述，并对其在草原方面的应用进行了研究。李飞等^[33]利用综合顺序分类模型和1961—1990年气候数据模拟了中国潜在植被分布图，研究表明中国具有42个潜在植被类中的41类，并对各种类的区位及其特点进行了阐述。2011年，任继 周等^[34]基于综合顺序分类系统研究了草地对全球气候变化的响应及其碳汇潜势，并对全球潜在植被类组的年碳汇量进行了排序；李飞等^[35-36]基于综合顺序分类理论对中国干旱半干旱区三期潜在植被分布的演替进行了模拟和动态研究，并深入分析了每一类潜在植被发生演替的驱动因素。2012年，梁天刚等^[37]在综合顺序分类理论指导下模拟了全球陆地潜在植被分布，并与Holdridge生命地带、BIOME4模拟结果进行了比较，研究表明在类组层面上大多数潜在植被一致性较好。冯琦胜等^[38]利用综合顺序分类系统，结合1∶100万中国植被图，提取了中国区域现存的潜在自然植被分布。车彦军等^[39]在A2情景下利用RegCM3模型预测的2071—2100年的气温和降水数据对中国潜在植被进行了模拟，并从类组的角度分析了21世纪中国潜在植被类组分布重心的迁移。以上研究都是基于已有观测资料或植被信息对过去潜在植被的模拟，或者是在某一种情景下潜在植被的模拟。未来气候变化又具有不确定性，对未来不同气候变化情景模式下潜在植被的模拟和对比研究，以及中国潜在植被对气候变化的敏感性分析则显得至关重要。鉴于此，本文利用CSCS分类系统和未来不同气候变化情景下2070—2099年气象数据模拟中国潜在植被的空间分布，同时对不同情景下的中国潜在植被分布进行比较研究，旨在探讨未来不同气候变化情景下中国潜在植被的分布规律和潜在植被对不同气候变化的敏感性分析。

1 理论基础与数据处理 1.1 潜在植被评定模型

综合顺序分类系统(Comprehensive and Sequential Classification System，缩写为CSCS)是在我国学者任继周、胡自治等基于国内植被发生学提出的草原分类理论基础上发展起来的^[26-30]，经过不断改进和完善，已被国内学者广泛应用于潜在植被研究^[40]。由于在植被与气候的关系中，气候是植被的先决条件，并且在影响植被发生发展的气候、土壤、植被因子中，气候的稳定性最高，土壤次之，植物的稳定性相对较差。故在该分类体系中，将气候作为最高级的分类指标，土壤次之，植被相对最不稳定，作为三级指标(图 1)。综合顺序分类系统采用热量和湿润度为基本分类指标，将热量指标量化为7个等级，湿润度指标量化为6个等级，7个热量级和6个湿润度级共同组成42个潜在植被类。分析图 1可得：从下到上热量从高到低变化，对应自然界中热量由赤道向北极递减的经向地带性规律；自左向右湿润度由干到湿变化，对应自然界中水分条件自干燥区向湿润区递变的纬向地带性(干湿地带性)规律。图谱中的纵横结合反映出垂直地带性规律。与其他国外潜在植被分类系统相比，CSCS分类系统并不需要众多的气候、土壤以及地形等指标，只需气温、降水便可得到较高精度的潜在植被分布模拟^[37]。加之，在未来土壤、地形等指标目前难以评估的情况下，CSCS分类系统凸显出其所需指标少、模拟精度高的优势。因此，本文研究选用CSCS分类系统。

1.2 气候变化情景模式的选择

IPCC组织为了探索未来全球气候的变化，SRES团队(Special Report on Emissions Scenarios,SRES)定义了4种未来气候变化的情景模式：A1(包括A1FI、A1B、A1T)、A2、B1、B2，每一种情景都代表不同的统计学、社会、经济、技术环境的发展，并且这种发展变化趋势在未来是不可避免的。根据已有全球气候变化背景下未来中国潜在植被的研究^{[37, 39]}和本文研究目的，选取其中3种情景作为2070—2099年中国潜在植被模拟的气候变化模式：A1B、A2、B1。

1.3 数据获取

本文选取A1B、A2及B1情景下2070—2099年的气象数据来源于CCAFS(Climate Change,Agriculture and Food Security)组织发布的全球区间数据中预测的2070—2099年多年月平均气温和多年月平均降水量数据(http://www.ccafs-climate.org/)，该数据源于IPCC的SRES研究团队利用GCM驱动的模拟数据。在山区和气候递变规律明显地区，高分辨率的气候数据是研究成败的关键，并且高分辨率数据在不同地区的标准不尽相同。此外，栅格数据并不能反映所有的空间变量，但是高分辨率气候栅格数据隐藏掉的空间变量信息比低分辨的要少^[41]。结合本文研究目的，最终选取CCAFS组织公开的未来气候模型—CGCM3(加拿大气候模拟和分析中心推出的第三代全球气候耦合模型)模型输出的2070—2099年气象数据，数据格式为ASCII，空间分辨率为30″。

1.4 数据处理

为了提高数据处理的效率，数据计算主要在ArcInfo中完成：把下载的ASCII码格式的数据在Arc下转为grid格式，坐标系与矢量国界和省级行政区划数据统一赋予WGS1984坐标系，根据中国国界提取中国区域内的2070—2099年多年月平均气温和降水数据。再根据公式(1) 和公式(2)^[37]计算得到2070—2099年平均年积温数据和平均年降水量数据。

(1)

式中，i = 1，2，…，12；MT_i表示第i月积温；D_i为第i月总天数，当月平均温度T_i≥0 ℃时，MT_i= T_i×D_i；当月平均温度T_i＜0 ℃时，MT_i = 0。AT表示年积温，对12个月的月积温求和即为年积温。

(2)

式中，i = 1，2，…，12；MP_i表示第i月降水量；D_i为第i月总天数，P_i 为第i月月平均降水量，MP_i = P_i×D_i。AP表示年降水量，对12个月的月降水量求和即为年降水量。

在年积温和年降水量计算过程中需要说明的是：2070—2099年间共有7个闰年，在数据处理中考虑到7d在30a积温中的影响甚微，对于2月份的年积温均以28d计算。 根据“任—胡湿润度模型”^{[26, 30]}，即公式(3) 可得到2070—2099年中国湿润度数据:

(3)

式中，R = AP为年降水量，∑θ = AT为年积温，K为湿润度。

利用ArcGIS软件，对多年平均≥0 ℃年积温数据和多年平均年降水量数据进行叠置分析，可得不同气候变化情景下2070—2099年中国潜在植被模拟分布图。

2 模拟结果及其分析

基于本文理论和方法，模拟得到2070—2099年中国潜在植被分布图：图 2为A1B情景下中国潜在植被分布图，图 3为A2情景下中国潜在植被分布图，图 4为B1情景下中国潜在植被分布图。基于地图统计学方法对图 2、图 3及图 4进行统计分析，可得表 1。

2.1 A1B情景下中国潜在植被的空间分布特征

根据图 2，在A1B情景下中国2070—2099年潜在植被分布共计40类，从南到北植被从喜热型向寒冷型分布，自东向西，植被从湿润型向干旱、荒漠类过渡。结合表 1分析可知，寒温潮湿寒温性针叶林类(ⅡF)的分布范围最广，分布面积8.26×10⁵ km²，在所有类中占8.61%，居首位。主要集中分布于3个地区：面积分布最大在青藏高寒区，具体分布于祁连山中段、冈底斯山脉、藏北高原及青藏高原东缘的松潘高原等寒温潮湿地带；其次分布于大兴安岭50°N以北的寒温地区；在准噶尔盆地以北的山区寒温地带也有集中分布，其余地区分布较零散。亚热潮湿常绿阔叶林类(ⅥF)分布面积为6.81×10⁵ km²，分布比例占7.09%，居第二位。主要分布于东南地区长江以南至南岭的亚热潮湿地区，云贵高原的南部和东部也有少量分布。亚热湿润常绿阔叶林类(ⅥE)分布面积为6.56×10⁵ km²，分布比例占6.84%，分布面积居第三位。主要分布区集中在五个地区：长江以北至淮河两岸地区以及云梦平原区；鄱阳湖平原地区；四川盆地、大娄山并延伸至西雪峰山前地带；湘江平原区；云贵高原海拔较低的亚热带湿润地区。其余地区分布较少，为零星分布。分布范围最小的是炎热干旱热带荒漠灌丛类(ⅦB)，面积仅有1.35×10³ km²，比例仅占0.01%，分布在海南岛西北角、接近琼州海峡的地区。

2.2 A2情景下中国潜在植被的空间分布特征

根据图 3可知A2情景下2070—2099年中国潜在植被共计分布有41类，唯一缺少的是炎热极干热带荒漠类(ⅦA)。结合表 1分析，A2情景下中国2070—2099年分布的潜在植被中寒冷潮湿多雨冻原、高山草甸类(ⅠF)分布最广，分布面积达9.06×10⁵ km²，分布比例占9.44%，居首位。主要集中分布于青藏高原的高寒潮湿地区。微温潮湿针叶阔叶混交林类(ⅢF)分布面积为7.77×10⁵ km²，分布比例占8.10%，居第2位。主要集中分布于长白山、小兴安岭及大兴安岭中高山区的微温潮湿区，在陇中高原也有零散分布。亚热湿润常绿阔叶林类(ⅥE)分布面积为7.47×10⁵ km²，分布比例占7.78%，居第3位。分布区主要集中在五个地区：长江中下游平原、淮河平原；四川盆地；鄱阳湖平原；湘江平原；云贵高原的亚热带湿润地区。其余地区有零星分布。分布范围最小的是寒冷极干寒带荒漠、高山荒漠类(ⅠA)，面积仅有6.90×10 km²，分布比例不到0.01%，即只有一个像元，表明该类在A2情景下极不稳定。

2.3 B1情景下中国潜在植被的空间分布特征

根据图 4可知B1情景下2070—2099年中国潜在植被共计39类，缺少炎热极干热带荒漠类(ⅦA)、亚热干旱亚热带荒漠灌丛类(ⅥB)、暖热干旱亚热带半荒漠类(ⅤB)。结合表 1分析，寒冷潮湿多雨冻原、高山草甸类(ⅠF)分布范围最广，面积为1.40×10⁶ km²，分布比例占14.59%，居首位。主要分布于青藏高原和祁连山寒冷潮湿的山区，在天山山脉也有零散分布。暖温极干暖温带荒漠类(ⅣA)分布面积为8.52×10⁵ km²，分布比例占8.87%，居第2位。分布于西北地区的巴丹吉林沙漠北部边缘区、中央戈壁、哈顺戈壁、库鲁克塔格及塔里木盆地和准噶尔盆地等其它极干荒漠地区。亚热潮湿常绿阔叶林类(ⅥF)分布面积为8.33×10⁵ km²，分布比例占8.68%，居第3位。主要集中分布于长江与南岭之间，在四川盆地的西南地区也有集中分布，在滇西南及南部、东部地区零散分布。分布范围最少的是炎热干旱热带荒漠灌丛类(ⅦB)，分布面积仅4.03×10² km²，分布比例仅占0.004%，零星分布于25°N以南地区。

3 A1B、A2及B1情景下中国潜在植被敏感性分析 3.1 潜在植被敏感性地区的界定

前文研究表明，气候变化情景模式不同，分布于中国的潜在植被总类数量和类型均存在差异。在空间上表现为两种特性：同一区域在不同气候变化情景下分布的潜在植被不同；同一区域潜在植被不随气候变化情景模式的改变而改变，潜在植被类型相同。换言之，随情景模式的设定，区域潜在植被为适应新环境而发生改变；同时也存在一些区域，该区的潜在植被不随情景模式的改变而变化。因此，本文规定：若一像元的潜在植被类属性在两种或者两种以上气候变化情景下，其潜在植被属性均不相同，则定义该像元为潜在植被敏感像元，敏感像元组成的区域称为潜在植被敏感性地区，简称敏感性地区；反之则为不敏感性地区。据此，通过空间分析可得到中国潜在植被对未来气候变化响应的敏感性空间分布图(图 5)。

3.2 中国潜在植被敏感性地区的空间分布特征

2070—2099年中国潜在植被对不同气候变化模式的响应存在空间差异性，其空间分布形态主要表现为集中敏感性地区、集中不敏感性地区及敏感性与不敏感性地区交错分布。结合赵松乔提出的中国自然区划^[42]：中国西北地区、北方地区、南方地区及青藏地区，利用地图统计学方法对图 5进行统计分析。可知中国潜在植被敏感性地区占国土总面积的64.10%，分布面积达6.15×10⁶ km²。西北地区潜在植被敏感性地区占到该区的68.20%，分布面积为1.73×10⁶ km²，主要位于乌伦古河流域、准噶尔盆地、塔里木盆地、北山、阿拉善高原、鄂尔多斯高原及阴山地区，在天山山脉、阿尔泰山及西北区内大兴安岭地区,与不敏感性地区交错分布。北方地区的潜在植被敏感性地区占到该区70.82%，分布面积达1.50×10⁶ km²，除华北平原最南部、长白山及小兴安岭东北坡外，区内几乎到处都是潜在植被敏感性地区，主要表现为集中分布。南方地区的潜在植被敏感性地区占到该区49.94%，分布面积为1.26×10⁶ km²，主要表现为与不敏感性地区的交错分布，空间分布形态相对破碎。青藏地区的潜在植被敏感性地区占到该区66.59%，分布面积为1.71×10⁶ km²，主要分布于青藏区内四周，腹地为成片不敏感性地区，除位于东部的敏感性地区与不敏感性地区成交错分布态势(敏感性地区与不敏感性地区均较破碎)外，其余地区为集中分布。中国潜在植被敏感性地区呈以上分布的主要原因是受未来不同气候变化情景与区域地形共同作用所致。

3.3 敏感性地区空间格局的地理意义

基于不同气候变化情景模式的设定是假定未来不同强度的人类活动及不同世界格局对气候变化的影响。在不同情景下模拟中国潜在植被的分布，比较同区域不同情景下潜在植被的类型，分离潜在植被对不同气候变化背景下的敏感性和不敏感性地区对植被—气候关系的研究至关重要。敏感性地区表现为该区的生态系统稳定性极易受到人类干扰，因此，敏感性地区的确定对于潜在植被研究、生态恢复工程以及科学探索研究具有一定的参考价值：在敏感性地区，通过潜在植被及其他植被的研究可揭示当地气候的变化规律；通过潜在植被的研究可反映立地人类活动对生态环境的影响作用；通过研究潜在植被发育、演替的变化可为政府部分提供协调立地“人—地”关系，使区域实现可持续发展。因此，在敏感性地区要严禁生态工程建设以及开采业的发展，在生态恢复工程中要选取与立地潜在植被相同或相近的植物物种。在不敏感性地区，可为寻迹潜在植被提供参考，因为该区分布的潜在植被很可能就是原生自然植被，对于古气候研究提供参考；可为区域生态恢复工程在植物选种方面提供科学依据。

4 讨论

气候和植被是人类赖以生存的自然条件^[43]。潜在植被是气候作用下的产物，依存于气候和土壤，未来气候变化的情景模式直接影响到中国潜在植被的模拟。任继周、梁天刚及冯琦胜等人^{[34, 37, 44]}利用CSCS分类系统先后对1911—2050年中国及全球潜在植被进行了模拟研究，并将模拟结果与“Holdridge”生命地带图、“BIOME4”研究在潜在植被类组层面进行比较，结果表明他们具有较好的一致性，即中国自主的CSCS分类系统对潜在植被的研究具有很好的科研价值。因此，本文在A1B、A2及B1情景下对中国潜在植被进行了模拟研究，其结果表明中国潜在植被中均缺少ⅦA炎热极干热带荒漠类。李飞等^[33]利用1961—1990年气候数据模拟的空间分辨率为1 km的中国潜在植被分布图表明中国缺少CSCS分类系统中42类潜在植被中的ⅦA炎热极干热带荒漠类；梁天刚等^[37]基于1911—2000年气象数据对全球潜在植被的模拟结果表明中国同样不存在ⅦA炎热极干热带荒漠类。结合本文研究，可推断：中国20世纪与21世纪的气候条件不适宜ⅦA炎热极干热带荒漠类的发育及生存。本文模拟的中国潜在植被分布图与李飞等^[35-36]分期模拟的20世纪后期中国干旱半干旱地区分布的潜在植被，在中国干旱半干旱区空间分布上有非常相似的空间规律。

Wang Han^[45]在A1B情景下基于经验模型和BIOME4模型模拟中国2070—2099年潜在植被和潜在NPP对未来气候中不同CO₂浓度的响应。与车彦军等^[39]在A2情景下模拟的2070—2099年中国潜在植被相比，其中亚热带森林植被都表现出向北扩展的趋势，其空间分布延伸至35°N以北。结合本文CSCS模型在A1B、A2及B1情景下的模拟结果分析：尽管存在空间分辨率的差异，但2070—2099年青藏高原地区都出现了不同程度分布的亚热带森林、温带森林、寒温带针叶林、亚高山森林以及高寒冻原等地带性植被；中国南部沿海的亚热带森林类植被延伸至35°N以北地区，只是随着CO2浓度的不同、情景模式的差异导致其分布面积和延伸程度的差异；中国北方地区，植被的地带性分布规律极其相似，但在天山高山区差异比较大。至于模拟的中国潜在植被类型数量的差异，其原因是不同模型、不同空间分辨率以及不同的气候变化情景模式所致。

目前，学术界对生态敏感性地区的定义及类型的划分仍存在不同的认识，还未形成统一的体系，通常敏感性地区的定义可分为环境敏感性地区、生态敏感性地区及广义生态敏感性地区三类^[46]。生态敏感性地区通常是指对区域总体生态环境状况起决定作用的生态实体，这些实体要么易发生生态灾害，要么具有较强的抗干扰能力，要么拥有重要的生态服务功能，是空间开发中应该避让的区域，其类型包括山地丘陵、河流水系、特殊或稀有植物群落、野生动物栖息地以及湿地等重要生态系统^[47-48]。对于传统的敏感性研究都是基于时间序列尺度的。而本文提出的潜在植被敏感性地区是基于空间尺度对不同气候变化的响应，在潜在植被研究领域首次提出潜在植被敏感性地区的定性研究，于潜在植被对不同气候变化的敏感性研究有重要影响，但由于理论体系的不完善，目前尚无法对敏感性地区做出定量研究，对其有待于进一步完善和深入研究。

5 结论

本文基于CSCS分类系统，利用未来不同气候变化情景下2070—2099年气温和降水数据，对2070—2099年中国潜在植被进行模拟分析，并对不同情景下中国潜在植被比较研究，提出中国潜在植被对气候变化响应的敏感性地区。主要得到以下结论：

(1)A1B、A2及B1情景下中国潜在植被分别有40类、41类、39类，潜在植被的空间分布规律相似，但空间分布上和类型总数存在差异。各潜在植被在3种情景中的分布比例存在差异，并且每种情景下位于前三位的潜在植被类也不尽相同。

(2) 中国潜在植被对气候变化的敏感性地区分布面积占到全国总面积的64.10%，空间分布形态主要为集中分布和交错相间分布。集中分布表现为敏感性地区成片的集聚形式；交错相间分布主要是与不敏感性地区的相间交错分布形式，二者的破碎程度相对较高。

(3) 西北干旱半干旱、北方、南方及青藏高寒区分布的潜在植被敏感性地区所占本区总面积的比例不同，比例最高的是北方，分布比例达到70.82%；分布比例最低的是南方，分布比例为49.94%；西北干旱半干旱和青藏高寒区的分布比例居于中间，分布比例为68.20%和66.59%。4个区内敏感性地区的分布形态也存在差异。

(4) 比较研究发现：20世纪与21世纪中国气候条件不适宜ⅦA炎热极干热带荒漠类的生存。