竹子是重要的森林资源，主要分布在热带和亚热带地区，具有可持续经营和多功能效益良好结合的特点，被誉为21世纪最有发展前景的植物类型。我国有竹类植物39属500多种，是世界上竹子资源最丰富的国家，竹林产品的广泛利用领域和广阔的发展前景，使竹产业与森林食品业、森林旅游业、花卉业构成了中国林业的四大朝阳产业，在区域民生林业和生态林业建设中发挥着极为重要的作用。竹子在整个生命活动过程中常常会遇到各种各样的环境胁迫，会对竹子的生长发育产生极大的影响，也可能会对竹子潜在的分布区域产生影响^[1]。在全球气候变化和环境胁迫越趋频繁的背景下，开展竹子生理生态研究对于区域生态环境保护和社会经济发展均有着重要的现实意义。

根系是植物吸收养分和水分的主要器官，植物根系吸收养分能力的差异是导致植物生长发育发生变化的主要原因^[2]，根系对环境变化十分敏感。淹水会影响植物的光合作用，减少干物质积累，抑制产量形成，改变光合产物在地下与地上部分的分配格局^[3]。长时间淹水会破坏植物离子间的动态平衡，减弱植物光合作用和干物质合成^[4-5]，抑制植物根系对养分的吸收，降低养分的矿化速率^[6-8]，同时也会导致植物体内营养物质消耗增加，生物量降低，碳水化合物利用效率降低，体内营养储备减少等^[9-10]。环境胁迫下，竹子的生理适应与响应机制极为复杂，耐受环境胁迫的能力也存在种间差异^[11]，目前已经开展了盐分^[12]、CO₂^[13]、干旱^[14-15]、酸雨^[16]、O₃^[17]等较多类型的环境胁迫对竹子生理生态的影响研究，但关于长期淹水环境下竹子养分吸收与积累的适应性调节研究还未见有报道。

河竹(Phyllostachys rivalis H. R. Zhao)隶属禾本科倭竹族(Shibataeeae)刚竹属(Phyllostachys Sieb. et Zucc.)水竹组(Sect. Heterocladae Z. P. Wang)，主要分布于广东、福建和浙江，常见于溪涧边、山沟旁，能在长期淹水环境下自然生长更新。目前有关耐水湿竹子的研究甚为薄弱，开展耐水湿竹种选育及耐水湿机制等研究，对于实现水湿地和湖库消落带植被恢复，减少消落带崩塌、滑坡等地质灾害，降低工业、农业和生活污染造成的水体富营养化等有着重要的实践意义。因此，本文以河竹为试材，测定分析了淹水环境下河竹鞭根主要养分含量、化学计量比和养分积累量的变化规律，试图探讨两个科学问题：(1) 长期淹水环境下，河竹鞭根主要养分含量和积累量是否会发生明显变化，揭示鞭根对淹水环境的养分适应策略；(2) 长期淹水环境对河竹鞭根的养分吸收和平衡的影响程度，分析河竹鞭根系统的养分内稳性。

1 材料与方法 1.1 试验材料与处理

试验在浙江省临安市(29°56′N—30°23′N，118°51′E—119°72′E)太湖源观赏竹种园中进行。2012年2月在试验地河竹种苗林中挖取生长状况基本一致(2年生立竹，地径(1.0±0.2)cm，全高(1.03±0.38)m，保留5—6盘枝)的小丛状河竹苗，去除竹蔸部土壤后进行盆栽，每盆栽植10株立竹，共栽植试验盆栽苗80盆。盆栽容器为加仑盆，上端直径32 cm、下端直径23 cm、高度27 cm。容器苗栽植基质为细沙与红壤体积比1∶3均匀混合而成，基质重量15 kg/盆左右，基质水解氮198.47 mg/kg、速效磷67.25 mg/kg、速效钾74.16 mg/kg，pH值5.8。试验盆栽苗通过定期人工喷水保持水分供应，及时清除杂草和竹笋，保持试验容器苗立竹数量和立竹年龄一致。

2013年4月进行河竹试验盆栽苗淹水处理。试验设2个处理，分别为水淹超过容器苗上部土面5 cm的淹水处理(Treatment,简称TR)和实行定期人工喷灌供水的对照(Control check，简称CK)。试验盆栽苗置于长4.3 m、宽3.3 m、深0.5 m的方形水泥池中进行淹水处理，试验期间视池中水量情况开水控制阀门补充水至试验要求水平。对照盆栽苗仍人工喷灌供水，每隔2d用土壤水分速测仪测1次，再根据每盆基质重量补充水分，使基质相对含水率保持在85%左右。每个处理试验盆栽苗各40盆，即每处理40个重复(也用于淹水环境下河竹的生长特征、生物量分配、生理特征等试验)。

1.2 鞭根取样及生物量测定方法

2013年7月、10月和2014年4月，即淹水处理3、6、12个月时，分别随机选取每种处理的河竹盆栽苗各3盆，用剪子剪下CK每盆试验盆栽苗一年生竹鞭的土中根、TR处理的每盆试验盆栽苗一年生竹鞭的土中根和水中根(0.2 mm<根径<2.0 mm，其中淹水处理3个月时无水中根)，清除粘在根上的土壤等物，分别称鲜重。再取每种处理一年生竹鞭的土中根和TR处理的水中根样品各50 g左右，放入冰盒带回实验室，先将冰冻的根系样品在低温下解冻，用于测定河竹鞭根的养分含量。另分别称取每种处理一年生竹鞭的土中根和TR处理的水中根样品30 g左右标号装进信封中，放入烘箱105 ℃杀青30 min，再置于80 ℃烘箱中烘至恒重称样品干重，根据根系样品干重/根系样品鲜重=根系生物量/根系鲜重，计算出试验盆栽苗土中根和水中根生物量。每个处理重复3次。

1.3 养分含量测定方法

将烘箱中烘至恒重的鞭根样品用粉碎机磨碎后过40目筛，用分析天平准确称量0.3 g样品放入凯氏瓶中，用硫酸-高氯酸法消煮后测定。其中，C含量采用重铬酸钾容量法测定，N含量采用凯氏定氮法测定，P含量采用钼锑抗比色法测定，K含量采用火焰光度法测定^[18]，Fe、Mg和Ca含量采用原子分光光度法测定^[19]。

TR处理根系总生物量(g/盆)=土中根生物量(g/盆)+水中根生物量(g/盆)；根系养分积累量(mg/盆)=根系生物量(g/盆)×根系养分含量(mg/g)；TR处理根系养分积累量(mg/盆)=土中根养分积累量(mg/盆)+水中根养分积累量(mg/盆)；化学计量比为质量比。

1.4 数据处理与分析

试验数据在Excel 2003统计软件中进行整理和图表制作，在DPS统计软件中进行单因素方差分析，在0.05水平上进行LSD多重比较。试验数据均表示为平均值±标准差。

2 结果与分析 2.1 淹水对河竹鞭根养分含量的影响

由图1可知，随着淹水时间的延长，TR处理的河竹土中根C和N含量均呈先上升后下降趋势，且处理12个月时较6个月时显著下降；P和Ca含量呈显著下降趋势；而K和Fe含量呈上升趋势，K含量处理12个月时较处理3、6个月时均显著升高，Fe含量在处理3、6、12个月间均有显著差异。河竹水中根C、N、P和Fe含量在TR处理12个月时较6个月时均显著下降，而K、Mg和Ca含量均显著升高。

与CK相比，淹水3个月时，TR处理的河竹土中根除N、P、K含量显著降低外，其它养分元素含量差异均不显著。淹水6个月时，土中根Fe含量较CK显著升高，N、P、Ca、Mg含量显著降低，C、K含量差异不显著；水中根Fe含量较土中根显著降低，N、K、Ca含量显著升高，C、P、Mg含量无显著差异，且水中根K、Fe含量显著高于CK，N、P、Mg、Ca含量显著低于CK，C含量与CK无显著差异。淹水12个月时，土中根C、N、P、Ca含量较CK显著降低，K、Fe、Mg含量显著升高；水中根C、N、K、Ca含量较土中根显著升高，P、Fe、Mg则显著降低，且水中根C、K、Ca含量显著高于CK，N、P、Fe显著低于CK，Mg较CK无显著差异。由此可见，淹水处理3个月时对河竹鞭根N、P、K含量影响明显，对其他养分元素含量影响很小，随着淹水时间的进一步延长，对河竹鞭根养分含量有明显影响，总体上C、N、P和Ca含量降低，K、Fe和Mg含量升高。说明河竹可以通过鞭根养分含量的适应性调节来应对长期淹水胁迫环境。

2.2 淹水对河竹鞭根养分化学计量比的影响

由表1可知，随着淹水时间的延长，TR处理的河竹土中根C/N在处理3、6个月和12个月间均无显著差异；C/P 和N/P处理6个月显著高于处理3个月，处理12个月与处理3、6个月均无显著差异；C/K和N/K处理12个月显著低于处理3、6个月，且处理3、6个月间无显著差异；P/K呈显著下降趋势。TR处理12个月的河竹水中根C/N与处理6个月无显著差异，C/P和N/P较处理6个月时显著升高，而C/K、N/K和P/K较处理6个月时显著降低。

与CK相比，淹水3个月时，TR处理的河竹土中根C/N、C/K、P/K显著升高，其它均无显著差异。淹水6个月时，土中根除N/P、N/K较CK无显著变化外，其它均显著升高；水中根C/K、N/K 、P/K较土中根显著降低，C/N、C/P、N/P均无显著变化，且水中根C/N 、C/P显著高于CK，C/K、N/K 和P/K显著低于CK。淹水12个月时，土中根C/N较CK显著升高，C/P无显著变化，其它均显著下降；水中根C/P、N/P较土中根显著升高，C/K、P/K显著降低，C/N、N/K与土中根无显著差异，且水中根C/N、C/P和N/P显著高于CK，C/K、N/K和P/K显著低于CK。研究表明，淹水处理3个月时对河竹鞭根C/P、N/P和N/K无明显影响，但随着淹水时间的进一步延长，对河竹鞭根养分化学计量比总体上会产生显著影响，C/N、C/P升高，C/K、N/K和P/K降低。说明淹水3个月时河竹能保持较高的养分内稳性，随后通过养分化学计量比的适应性调节来应对淹水胁迫环境。

2.3 淹水对河竹鞭根养分积累量的影响

由表2、表3可知，随着淹水时间的延长，河竹根系生物量和K、Fe养分总量均不断升高，且处理3、6、12个月间均差异显著；C、N和P养分总量在处理6、12个月间无显著差异，均较处理3个月时有显著升高；Mg和Ca养分总量呈不断升高趋势，处理12个月显著高于处理3、6个月，而处理6个月前变化不明显。TR处理12个月的河竹水中根除Fe养分积累量与处理6个月无显著差异，C、N、P、K、Mg和Ca养分积累量、根系生物量较处理6个月均显著升高。

与CK相比，TR处理的河竹鞭根C、N、P、K、Mg、Ca养分总量和根系生物量在处理3、6个月时显著降低，但处理12个月时显著升高；Fe养分总量处理3个月时显著降低，处理6、12个月时显著升高。除淹水处理12个月时Ca养分积累量水中根与土中根无显著差异外，其它养分元素积累量均显著低于土中根。可见，养分元素积累量受鞭根养分含量和生物量变化的共同影响，长期淹水会对河竹鞭根养分积累量产生显著影响，淹水3、6个月时总体上明显抑制了养分元素的积累，但淹水12个月时养分元素积累量和根系生物量显著升高。

3 讨论

本研究发现，随着淹水时间的延长，河竹鞭根养分元素含量均有不同程度的变化。淹水3个月时，河竹鞭根C、Ca、Mg和Fe含量均无明显变化，但淹水6、12个月对河竹鞭根养分含量会有明显影响。淹水对河竹鞭根各养分元素含量与积累量的影响存在一定的差异，其中，对C含量影响相对较小，这与C是生物的骨架元素，在植物体内含量很高，变异较小^[20-21]有关。而且随着淹水时间的延长，河竹鞭根生物量和C积累量呈持续升高趋势，说明C养分积累量升高主要受根生物量的影响；淹水3、6个月时，河竹鞭根N、P含量和积累量较CK均有降低，说明河竹鞭根N、P养分积累量受养分含量和根系生物量的共同影响，淹水6个月前一定程度上抑制了河竹对养分的吸收与积累，这与王海锋^[22]、刘飞^[23]和周苏玫^[3]的研究结果基本一致。但淹水12个月时，河竹鞭根N、P养分积累量显著高于CK，这与鞭根的大量生长，生物量显著提高有关；河竹鞭根Fe含量和积累量随淹水时间的延长而显著升高，这与植物在淹水条件下根系分泌的过氧化物酶和过氧化氢酶将Fe²⁺氧化成Fe³⁺在根表形成铁膜有关^[24-25]，是植物应对淹水环境的一种普遍适应机制^[26-28]；河竹土中根和水中根K、Mg含量随着淹水时间的延长呈升高趋势，与蔺万煌等^[29]的研究结果相反，可能与河竹鞭根表面形成的铁膜也是养分元素富集库，能够在根系富集植物所必需的大量营养元素，以备介质中缺乏养分时被植物所吸收利用有关^[30-32]；随淹水时间的延长，河竹鞭根Ca含量呈下降趋势，而养分积累量呈升高趋势，说明Ca积累量主要受根系生物量的影响。

大量研究表明，植物在淹水环境下，会引起根系缺氧胁迫，在缺氧信号的传递下，植物会长出大量的不定根，产生薄壁细胞组织，进而形成通气组织，使根系能够在低氧的水环境下进行有氧代谢^[33-34]。河竹淹水3个月时水中会长出翘鞭，但基本上还没有生长根系，淹水6个月时会长出大量的水中根系，并随着淹水时间的延长水中根生物量显著升高。河竹水中根Mg、Fe含量和C、N、P、Mg、Fe积累量均明显低于土中根，是否水中根和土中根产生了克隆分工，土中根主要起到养分吸收功能，而水中根主要用来吸收氧气以适应根系的缺氧环境，这还有待进一步研究。而且淹水12个月时除Fe外的养分积累量均高于淹水6个月，且根生物量对水中根C、N、P、K、Mg养分积累量的贡献作用大于养分含量，说明水中根C、N、P、K、Mg养分积累量主要受根生物量的影响，这一结论与陈永华等^[35-36]的研究结果一致，而水中根Fe和Ca养分积累量受根生物量和养分含量变化的共同影响。也说明随着淹水时间的延长，河竹已逐步通过调节体内的生理机制来增强根系对养分的调节能力，促进根系的快速发育，吸收更多的养分供应植物生长，这是植物根系适应环境变化的生理学反应之一^[37]。

在不同的环境条件下，植物的养分含量具有一定变异性，而养分化学计量比却相对稳定，化学计量内稳性是生态系统稳定性和结构、功能维持的重要机制，内稳性高的植物具有相对较高的优势度和稳定性^[38-40]。本研究发现，虽然长期淹水环境对河竹根系养分含量会有显著影响，但淹水3个月对养分化学计量比总体上并无明显影响，说明淹水3个月时河竹能保持较高的养分内稳性，对淹水环境具有较强的耐受能力。随着淹水时间的延长，河竹鞭根养分化学计量比会发生明显的变化，C/N、C/P升高，C/K、N/K和P/K降低，也说明河竹可以通过养分化学计量比的适应性调节来应对淹水胁迫环境。

4 结论

淹水3个月时，河竹鞭根C、Ca、Mg、Fe含量和C/P、N/P、N/K并无显著变化，能维持较高的养分内稳性，但随着淹水时间的进一步延长，河竹土中根和水中根大量生长，鞭根养分含量、化学计量比和积累量发生显著变化，并表现出明显的养分化学计量比的适应性调节。而且河竹鞭根养分吸收与积累能力在淹水6个月前明显降低，但淹水12个月时源于根系生物量大幅度提高的贡献而显著提高。本研究表明，河竹在长期淹水环境中能够维持生存，可以用于水湿地和江河湖库消落带植被恢复，也是净化富营养水体研究与应用的竹子材料。

致谢: 感谢国家林业局经济林产品质量检验检测中心(杭州)在室内分析工作中给予的帮助。