陆地生态系统与大气间碳交换的长期定位观测及其精确估算，是精确评估陆地生态系在全球碳循环中的作用和地位以及准确预测其对未来气候变化响应的基础和前提^[1]，因此陆地生态系统碳循环与碳收支研究成为全球变化研究中的一个核心问题。明确碳收支各组分及其贡献率，对预测未来气候变化的背景下，碳循环规律及源汇动态变化非常重要^[2]。20世纪90年代，随着涡动相关技术和仪器的日益成熟，该技术已经在全世界范围内被广泛地应用于大气和地球表面碳通量的观测中。涡动相关法可以在生态系统尺度上连续、直接地观测植被与大气间净CO₂交换量(NEE)，但是该技术的观测结果不能直接区分为生态系统光合、生态系统呼吸以及土壤呼吸，从而无法为准确理解和预测生态系统碳交换过程提供足够的信息^[3]。如果要获得白天生态系统呼吸，许多研究者采用环境因子和夜间生态系统呼吸之间关系外推白天的生态系统呼吸^{[4, 5]}。但是也有研究表明，在干旱区，由于夜间生态系统呼吸与环境因子之间的关系较弱^[6]，从而使得采用环境因子与夜间生态系统呼吸关系外推白天生态系统呼吸存在较大的误差^{[7, 8]}。因此采用涡动相关法无法准确推算碳收支各组分的量，从而在估算碳收支过程中存在较大的误差^[9]。

除了涡动相关技术之外，箱式法也是目前碳通量观测中常用的方法^[10]。该技术可以用于观测各种低矮植被(如灌木、草地)及土壤与大气间CO₂交换量的时空变异特征，并且可以区分出碳收支各组分(包括总初级生产力(GPP)、生态系统呼吸(R_eco)、土壤呼吸(R_soil)等)。该方法原理简单、适应范围广、移动性强、易于操作，被广泛的应用于我国典型的陆地生态系统微量气体的同步观测中。但是箱式法的观测结果也受到环境^{[9, 11]}和箱子体积^[10]等因素的影响，导致观测数据存在误差。因此，为了准确认识碳交换的过程，需要采用箱式法对碳收支的各组分进行观测，但是由于箱式法观测的局限性，还需将箱式法与涡动相关法的结果进行比较。

红砂(Reaumuria soongorica Maxim.)-珍珠猪毛菜(Salsola passerina Bge.)群落 (简称红砂-珍珠群落)是我国荒漠地区分布最广泛的植被类型之一^[12]。在自然界中，红砂和珍珠群落常镶嵌分布，由红砂和珍珠所组成的超旱生半灌木层片群落是我国荒漠东部和荒漠区中的顶级植物群落。但是目前采用箱式法及涡动相关法对该群落碳收支各组分的研究还非常少见，因此对红砂-珍珠群落碳收支各组分变化特征的研究，是对我国陆地生态系统碳循环研究的一个重要补充，可以为正确认识荒漠生态系统在全球碳循环中的作用及其对全球变化的响应提供基础的数据，为我国荒漠生态系统碳管理提供科学依据。

实验区位于宁夏回族自治区中卫市与甘肃省景泰县交界处的小红山地区-中国科学院沙坡头沙漠研究试验站荒漠生态系统碳通量观测场 (37°29′ N,104°25′E,海拔1665 m)，距离中国科学院沙坡头沙漠研究试验站约60 km。该区地处腾格里沙漠东南缘，属于典型的草原化荒漠。年降水量不足200mm，主要集中在7—9月份，年潜在蒸发量达到3000 mm。该区的年平均气温约10 ℃，植物生长期150—180 d。该区生长的灌木、半灌木主要有红砂、珍珠、驼绒藜(Ceratoides latens)、合头草(Sympegma regelii )、盐爪爪(Kalidium gracile)、白刺(Nitraria tangutorum)，草本主要有雾冰藜(Bassia dasyphylla)、小画眉草(Eragrostis poaeoides)、沙葱(Allim mongolicum)、隐子草(Cleistogenes squarrosa)、无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、冷蒿(Artenmisa frigida)等。植被总盖度为10%—30%，优势种为红砂和珍珠。群落发育良好，植被分布均匀，形成干旱地区典型的主要由稀疏植被或荒漠植被构成的生态系统(斑块植被结构或镶嵌植被结构)。

(1)箱式法仪器及观测方法

自2010年8月开始采用静态箱式法结合 CO₂红外气体分析仪(Li-840ACO₂/H₂O，Li-Cor，USA)测定红砂、珍珠种群的NEE、GPP、R_eco、R_soil。分别在2010年8月13日15:00—2010年8月17日6:00、2010年9月13日11:00—2010年9月14日8:00、2010年10月13日12:00—2010年10月15日9:00、2011年7月15日9:00—2011年7月16日6:00进行了观测，共观测了4次，测定了8 d。分别选择3株大小相近且在整个群落中长势处于中间状况的红砂、珍珠进行固定观测。本实验中观测的红砂株高约为40 cm，冠幅约为45 cm，地上生物量为97 g/株^[13]；珍珠的株高约为30 cm，冠幅为38 cm，地上生物量为245 g/株^[13]。将底座(50 cm×50 cm)插入每株植物所在的土壤中，深度为20 cm，同时选择无植物生长的空白地也插入3个同样大小的底座，用以测定土壤呼吸(R_soil)。观测时将采样箱(50 cm×50 cm×50 cm)扣在底座上，同时连接CO₂红外分析仪，采用明箱和暗箱分别测量红砂、珍珠种群的NEE、Reco、Rsoil。在箱体罩上底座之后，待CO₂浓度变化平稳之后，就开始测量，每隔1s记录1个数据，测量1min，每次测量约2 min。由于实验地较远，因此开始观测的时间存差异。观测时每隔3 h观测1次，以完成一个完整的观测日为1 d来计算日平均值。

(2) 数据处理

静态箱- CO₂红外气体分析仪测定CO₂通量的公式如下：

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以盖度为权重，采用加权法计算R_eco和NEE(mg CO₂ m^-2 s^-1)。R_eco采用以下公式计算

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由于NEE计算结果中负值时表示植被系统从大气中吸收CO₂，正值表示植被系统向大气中释放CO₂，因此GPP=-NEE+R_eco。

(1) 涡动相关观测仪器及方法

涡动相关系统观测塔安装高度3 m，安装三维超声风速仪(CAST3，Campbell Scientific Inc,USA)测量三维风速和超声虚温，采用开路式红外气体分析仪(Li7500，Li-Cor，USA)测量CO₂浓度和水汽密度。实时观测的数据记录在带低温扩展板的数据采集器CR5000(Campbell Scientific Inc,USA)中，采样频率为10 Hz。

(2) 数据资料处理

参考Gao等^[6]的方法，从涡动相关仪观测10Hz的原始数据出发，采用英国爱丁堡大学开发的Edire (Edire Reprocessing) 软件对观测数据进行后处理，处理过程主要包括：野点剔除、延迟时间校正、超声虚温转化为实际空气温度、坐标旋转(平面拟合法)、空气温度密度效益的校正(即wpl校正)等。同时对数据进行了严格的质量控制，包括阈值检查、摩擦风速检验、湍流强度、湍流相似性规律检验以及湍流的平稳性、发展的充分性检验。采用平均昼夜变化法，对通量观测中缺失的数据进行了插补。对于处理好的涡动相关数据，选择与箱式法观测时间一致的数据进行比较。由于在该研究中发现，夜间碳通量与温度的相关性较弱，这可能是由于在干旱区，土壤含水量较低时限制了植物的呼吸速率和土壤呼吸速率，因此两者之间没有表现出较好的相关性。从而采用夜间碳通量与温度的关系外推白天的生态系统呼吸存在较大的误差，因此本研究中仅将两种方法观测的NEE进行了比较。

静态箱式法观测的红砂与珍珠种群的NEE日变化特征见图 1。从图中可以看出，红砂种群NEE的日变化幅度大于珍珠种群。在所有观测中还发现NEE在早晨6:00—9:00左右时出现一个较大的CO₂吸收峰值，其中红砂种群峰值最大的出现在2011年7月15日的9:00，峰值为-0.232 mg CO₂ m^-2 s^-1，珍珠种群峰值最大的出现在2011年7月16日的6:00，峰值为-0.166 mg CO₂ m^-2 s^-1。随后在12:00—15:00左右NEE出现一个较大的CO₂释放峰(图 1)。红砂和珍珠种群NEE的平均值分别为: 0.018和0.020 mg CO₂ m^-2 s^-1。

图 1 红砂与珍珠种群净生态系统CO2交换量日变化特征(2010—2011 年) Fig.1 Diurnal variation of net ecosystem exchange (NEE) in Reaumuria soongorica population and Salsola passerina population (2010—2011)

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红砂和珍珠种群生态系统呼吸的日变化特征见图 2。从图中可以看出，红砂和珍珠种群生态系统呼吸的日变化规律基本一致，红砂种群的生态系统呼吸量高于珍珠种群，两个种群的平均生态系统呼吸分别为：0.121 mg CO₂ m^-2 s^-1 (红砂种群)、0.062 mg CO₂ m^-2 s^-1 (珍珠种群)。除了2010年8月16日之外，其他观测日的生态系统呼吸均表现为单峰变化的趋势，最大值12:00—15:00之间。土壤呼吸与群落生态系统呼吸的变化规律见图 3。土壤呼吸与群落生态系统呼吸的变化规律基本一致，均表现为单峰变化的趋势。群落生态系统呼吸、土壤呼吸的平均值分别为：0.040 、0.029 mg CO₂ m^-2 s^-1。以盖度为加权因子计算生态系统呼吸中各组分占生态系统的比例，红砂种群呼吸、珍珠种群呼吸、土壤呼吸占生态系统呼吸的比例分别为：9%、21%、70%。生态系统的呼吸主要来源于土壤呼吸。

图 2 红砂与珍珠种群生态系统呼吸日变化特征 Fig.2 Diurnal variation of ecosystem respiration (Reco) in Reaumuria soongorica population and Salsola passerina population

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图 3 生态系统呼吸与土壤呼吸的日变化特征 (2010—2011年) Fig.3 Diurnal variation of ecosystem respiration (Reco) and soil respiration (Rsoil)(2010—2011)

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箱式法观测荒漠植被系统碳通量的日变化如图 4所示，与涡动相关的结果相比，除了2010年8月16日和2010年10月13—15日的日变化规律有较大的差异之外；其他观测日的日变化基本一致，两者之间有着较好的相关性。采用箱式法观测的碳通量高于涡动相关法观测的结果，两种方法的观测结果平均值分别为0.028 mgCO₂ m^-2 s^-1 (箱式法)、 0.015 mg CO₂ m^-2 s^-1 (涡动相关)，箱式法观测结果为涡动相关法观测结果的1.8倍。

图 4 箱式法观测碳通量与涡动相关法观测碳通量日变化特征 Fig.4 Diurnal variation of net ecosystem exchange (NEE) measured with closed static chamber and eddy covariance (EC)

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箱式法与涡动相关法观测碳通量的曲线拟合见图 5，从图中可以看出，箱式观测的结果与涡动相关的观测结果有显著的正相关关系，相关系数为0.70。

图 5 箱式法与涡动相关法观测碳通量结果比较 Fig.5 Comparison of the net ecosystem exchange (NEE) measured by eddy covariance and closed static chamber

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陆地生物圈和大气圈之间碳的净交换(NEE)是指光合作用的碳吸收与植物呼吸、土壤呼吸和扰动过程造成的碳释放平衡的结果。由于碳交换中不同的生态过程对环境因子的响应存在差异，因此碳收支各组分变化规律存在差异。我们采用静态箱式法的观测结果显示，红砂-珍珠群落NEE在每天6:00—9:00左右出现一个CO₂吸收的高峰值，随后在12:00—15:00左右出现一个CO₂释放高峰值，珍珠种群NEE的日变化幅度和规律与整个群落的变化规律更为一致(图 1,图 4)。目前，在大多数干旱区的研究中^{[8, 14, 15, 16]} NEE的日变化规律表现为白天吸收CO₂，夜间释放CO₂的模式，与本研究中观测的NEE日变化规律存在差异。在本研究中6:00—9:00左右出现一个吸收的高峰值，这可能是因为植物为了避开高温的影响，在高温出现之前的短暂时间内充分利用水与光资源，从而在早晨出现了这种现象。Zhang和Gao^[17]在研究荒漠植被的日光合动态变化时也发现，荒漠植物的光合曲线的第1个高峰出现在8:00左右，这与本文发现的现象基本一致。此外，在白天出现1个CO₂释放高峰的原因可能是一方面因为荒漠植物受到高温胁迫时，光合作用的正常功能不能实现，因此植物的净光合速率受到限制^[18]；此外，在本研究的观测期内，降水较少(在植物生长季(4—10月份)，2010降水量为126.4 mm；2011年降水量为181.3 mm (在2011年4—7月份的降水量仅为64.2 mm))，由于受到干旱胁迫的影响，荒漠植物为了应对胁迫，都要以光合能力的消弱为代价^[19]；另一个原因是高温对生态系统呼吸，尤其是土壤呼吸的限制作用较弱，因此本研究NEE的变化主要受到生态系统呼吸的控制，在观测中白天出现较多正值且出现了一个释放的高峰。

红砂、珍珠种群的生态系统呼吸、土壤呼吸和群落的生态系统呼吸的日变化规律一致，均表现为明显的单峰变化趋势。其中红砂种群的生态系统呼吸最高，分别约为珍珠种群、群落生态系统呼吸、土壤呼吸的2、3、4倍。表 1给出了碳收支各组分在不同观测日的值。从表 1中可以看出，在红砂-珍珠群落中，植物呼吸作用(R_plant)与GPP的比值为0.82；R_eco与GPP的比值为3.3。有研究表明，森林生态系统植物的自养呼吸是GPP中一个相对恒定的部分，植物的总呼吸约是GPP的一半(48%—60%)^{[20, 21]}；在草地生态系统中，生态系统呼吸占GPP的比值约为0.7—1.0^[22]；在盐生荒漠群落中干旱年份GPP与Reco的量几乎一致，而在湿润年份GPP大于生态系统呼吸^[23]。土壤呼吸是生态系统呼吸的重要组成部分，约占75%^[24]。而我们采用箱式法的结果显示生态系统呼吸远大于GPP，两者的比值约为3.3。出现这种现象可能是因为荒漠植物受到高温和干旱的胁迫，植物光合速率降低，从而导致两者之间的比值较大。R_soil与R_plant占R_eco的比例在不同的观测日存在较大的差异，变化范围分别为：45%—93%、7%—55%。以盖度为加权因子计算生态系统呼吸中各组分占生态系统的比例，红砂种群呼吸、珍珠种群呼吸、土壤呼吸占生态系统呼吸的比分别为：9%、21%、70%。因此土壤呼吸的变化规律决定了生态系统呼吸的变化规律。

将箱式法和涡动相关法的结果进行比较，结果表明，这两种方法观测的碳通量变化规律基本一致，相关系数达到0.7，但是涡动相关法的观测结果仅为箱式法的54%，这一结果低于森林^{[25, 26]}、高山草甸^{[5, 27]}、盐生荒漠^[28]等生态系统的研究结果。造成这种差异的主要原因可能是由于箱体罩上之后，会导致温度升高，而土壤呼吸主要受到温度的影响^{[4, 5]}，因此在采用箱式法观测时土壤呼吸可能会偏高，从而导致箱式法的结果高于涡动相关法。Buchmann^[29]也认为造成箱式法与涡动相关差异的原因可能是土壤呼吸的差异所致。且在本文研究的群落中，生态系统呼吸的量远超过植物的光合作用，因此生态系统呼吸的微小升高都会导致NEE较大的变化，这可能也是本文研究观测结果中箱式法结果偏高的原因。