2015, Vol. 35文章信息
- 蔡慧颖, 邸雪颖, 金光泽
- CAI Huiying, DI Xueying, JIN Guangze
- 小兴安岭谷地云冷杉林粗木质残体碳密度特征
- Carbon density of coarse woody debris in a spruce-fir valley forest in Xiaoxing'an Mountains, China
- 生态学报, 2015, 35(24): 8194-8201
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(24): 8194-8201
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201406101196
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文章历史
- 收稿日期: 2014-06-10
- 网络出版日期: 2015-05-21
2. 东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040
2. School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
粗木质残体(CWD)是森林生态系统的重要组成部分,在生态系统的结构与功能方面发挥着极为重要的作用[1]。CWD不仅可以储存能量、碳素、养分和水分,为动植物和微生物提供栖息地和生存基质,还能够通过调节水分流动和沉积物的运动进而影响地形地貌[2]。这些重要的生态功能引起了学者的广泛关注,包括CWD的基础特征[3]、空间分布格局[4, 5]、分解动态[6, 7]、养分贮量[8, 9]和维持生物多样性[2]等方面; 此外,环境梯度[10, 11]、人为及自然干扰[12, 13]对CWD的影响也有报道。
在全球气候变化背景下,CWD在森林生态系统碳循环中的重要作用成为其研究的核心内容之一。CWD是森林生态系统中不容忽视的重要碳库,其碳密度受林分起源、演替阶段、气候条件(温度、降水)和干扰历史等多种因素的共同作用。未经干扰的天然林CWD碳密度通常高于次生林和人工林[14]。杨玉盛等发现格氏栲(Castanopsis kawakamii)天然林的CWD碳库显著高于(4.11倍)人工林[15]。CWD碳密度随森林演替进程有逐渐增加的趋势[16]。在鼎湖山南亚热带森林生态系统中,处于演替后期的季风常绿阔叶林CWD碳密度高出演替初期马尾松(Pinus massoniana)林CWD碳密度的100多倍[17]。在夏威夷热带山地森林,CWD碳密度随年均温度的增加而下降[18]。干扰事件(如森林火灾、冰雪灾害、病虫害等)在空间和时间上发生的不规律性,结合森林在景观尺度上的斑块状分布,也会造成不同森林生态系统之间及各生态系统内部CWD碳密度较高的空间异质性[19, 20]。此外,CWD的分解作为植被碳输出的主要途径之一,将碳素释放回大气或固定到土壤有机碳中,进而影响森林生态系统的碳循环[21]。CWD的分解是一个缓慢的生态学过程,林地滞留时间较长,通常采用空间替代时间的方法,用腐烂程度代表其实际分解过程中不同阶段结构和养分元素的变化[2]。CWD与林分的生长、死亡和结构也有着密切的关系。Schlegel和Donoso发现在老龄林中,经log转换后第III腐烂等级的原木生物量与林分平均直径存在显著的线性负相关关系,说明林木的径级结构能够较好地预测原木生物量[22]。Muller和Liu也发现CWD生物量与活立木胸高断面积存在一定的负相关关系[23]。
谷地云冷杉林作为小兴安岭地区的非地带性顶极植被,是黑龙江省重要的森林类型和用材林基地之一,在涵养水源、保育土壤和维持生物多样性等方面发挥着重要作用[24]。然而,自20世纪90年代以来,全球气候变暖导致林内生境发生较大变化,树木开始大面积死亡[25],大量的CWD保留于森林内,成为云冷杉森林生态系统中的重要组分。CWD碳库的稳定和发展都会对处在衰退状态的谷地云冷杉林的碳循环产生重要影响,而目前对该林型CWD碳密度以及林分结构对其分布的影响研究尚少。因此,本文以小兴安岭谷地云冷杉林为研究对象,探讨其CWD碳密度的基础特征,分析不同腐烂等级下CWD碳密度的分布,揭示其与林分因子和物种多样性的关系,旨在评价CWD在谷地云冷杉林碳循环中的作用,为森林生态系统的可持续管理提供科学依据。
1 研究地区与研究方法 1.1 研究区域概况本研究在黑龙江凉水国家级自然保护区(N47°10′50″,E128°53′20″)进行。该保护区地处小兴安岭山脉的南段达里带岭支脉的东坡,境内平均海拔为400 m左右,地带性土壤为山地暗棕壤,具有明显的温带大陆性季风气候特征。冬长夏短,夏季温凉多雨,冬季严寒干燥。年平均气温只有-0.3℃,年均最高气温7.5℃,年均最低气温-6.6℃。年均降水量676 mm,降水集中在6—8月,年平均相对湿度78%,积雪期130—150 d,无霜期100—120 d。在该地区海拔较低的河谷地带,存在逆温层,温度低、湿度大,有岛状永冻层,分布着谷地云冷杉林,树种组成以云杉(Picea spp.)和冷杉(Abies nephrolepis)为主,林龄300a以上,平均胸径5.1 cm[26]。
1.2 研究方法野外调查 本研究在2006年建立的9.12 hm2 (380 m × 240 m)云冷杉林永久性固定样地上进行,将样地划分成912个10 m × 10 m的小样方,采用相邻网格法进行调查。
活立木调查 2006年调查了样地内所有胸径(diameter at breast height,DBH) ≥1 cm 的活立木,鉴定种名,测量其胸径、树高、坐标和状态(存活、倒伏、枯立),并对其定位挂牌,于2011年进行了复查。
CWD调查 2007年调查了样地内所有粗头直径≥2 cm的CWD,鉴别树种(因高度腐烂而无法鉴别的树种定义为未知种),测量直径(高度腐烂的CWD根据轮廓估测其直径),记录坐标; 确定CWD的存在形式,包括拔根倒、干基折断、干中折断、根桩、枯立木和树段6种; 测量CWD高度或长度; 并采用5级分类系统划分其腐烂等级[27],具体调查方法参照金光泽等[28]。
CWD密度的测定 取样时将CWD根据其直径分为3个径级(径级Ⅰ: 直径 ＜ 7.5 cm; 径级Ⅱ: 7.5 cm≤直径<22.5 cm; 径级Ⅲ: 直径≥22.5 cm)。在9.12 hm2样地范围内,各树种CWD按不同径级下不同腐烂等级分别随机采集样品,每个样品重复3次。腐烂程度较低(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级)的CWD,取厚度约5 cm的圆盘; 腐烂程度较高(Ⅳ、Ⅴ级)的CWD,用已知容积的铝盒取样。采用排水法测定CWD圆盘样品的体积(V),重复测量3次求其平均值。对于用铝盒取样的CWD样品,铝盒的容积即为其样品体积。然后将所有样品置于75℃的烘箱内烘至恒重(G),则CWD密度为样品的干重(G)与其体积(V)的比值。
CWD碳浓度的测定 将上述各CWD样品烘干后机械粉碎、制样,采用multi C/N 3000分析仪(Analytic Jena AG,Germany)测定其碳浓度。将各树种不同径级下不同腐烂等级的各样品碳浓度求平均值。
数据分析 本研究中CWD体积的计算参考部颁东北地区主要乔木树种二元材积公式[29]。CWD生物量根据CWD的密度与其体积的乘积得到。通过CWD各组分单位面积的生物量与其相应的碳浓度之乘积,累加得到各样方的CWD碳密度。为了解CWD碳密度与林分因子及物种多样性的关系,以大样地912个样方为单位,确定每个样方内CWD的碳密度、活立木的平均DBH、最大DBH、胸高断面积、密度和物种多样性。物种多样性采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)表示:
式中,Pi为物种i的株数占总株数的比例,S是物种的丰富度(物种数目)。根据以上6个因子的第12.5、25、37.5、50、62.5、75和 87.5百分位数,分别将其数据集划分成8组[30]。例如,对应于上述百分位数的活立木平均DBH分别为4.5、4.9、5.4、5.9、6.6、7.7和9.6 cm。则第1组包括平均DBH ≤ 4.5 cm的116个样方; 第2组包括4.5 cm ＜ 平均DBH ≤ 4.9 cm的112个样方; 依此类推,第8组包括平均DBH > 9.6 cm的114个样方。最大DBH、胸高断面积、林分密度、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数采用同样的方法进行分组。计算得到各组内相应因子和CWD碳密度的平均值。采用Kruskal-Wallis检验分析不同树种、径级、死亡方式和腐烂等级下CWD碳密度的差异,用一元线性回归和幂函数分析CWD碳密度与各林分因子的关系,所有分析的显著性水平为0.05,统计分析采用R软件完成。
2 结果 2.1 CWD碳密度的物种组成谷地云冷杉林CWD的密度、平均直径和胸高断面积分别为1097 N/hm2、10.5 cm和18.48 m2/hm2 (表 1)。冷杉的CWD的密度最高,其次为云杉,分别为532和133 株/hm2,未知种的密度为291 株/hm2；而云杉和冷杉的平均直径均相对较小,分别为7.9 cm和12.1 cm; 未知种的胸高断面积明显较高,为7.28 m2/hm2。谷地云冷杉林CWD碳密度总量为13.25 tC/hm2,其中针叶树种云杉(3.59 tC/hm2)、兴安落叶松(Larix gmelinii)(3.06 tC/hm2)、冷杉(2.61 tC/hm2)和红松(Pinus koraiensis) (0.64 tC/hm2)的碳密度较高,分别占CWD总碳密度的27%、23%、20%和5%。相对于针叶树种而言,阔叶树种CWD碳密度较低,其中碳密度最高的白桦(Betula platyphylla)(0.38 tC/hm2),仅占CWD总碳密度的3%。未知种的碳密度 (2.85 tC/hm2)也占有较高比例,为CWD总碳密度的22%。
| 树种 Species | 密度 Density/ (株/hm2) | 平均直径 Mean diameter/ (cm) | 胸高断面积 Basal area/ (m2/hm2) | 碳密度 Carbon density | |
| /(tC/hm2) | /% | ||||
| 云杉Picea spp. | 133 | 12.1 | 3.19 | 3.59 | 0.27 |
| 兴安落叶松Larix gmelinii | 47 | 21.4 | 2.97 | 3.06 | 0.23 |
| 未知种 Unidentified species | 291 | 13.0 | 7.28 | 2.85 | 0.22 |
| 冷杉Abies nephrolepis | 532 | 7.9 | 3.69 | 2.61 | 0.20 |
| 红松Pinus koraiensis | 12 | 16.9 | 0.60 | 0.64 | 0.05 |
| 白桦Betula platyphylla | 38 | 10.0 | 0.52 | 0.38 | 0.03 |
| 其他Others | 44 | 6.7 | 0.24 | 0.12 | 0.01 |
| 总计Total | 1097 | 10.5 | 18.48 | 13.25 | 1.00 |
谷地云冷杉林不同腐烂等级的CWD碳密度存在显著差异(P ＜ 0.05),呈近正态分布,主要分布在Ⅱ和Ⅲ等级,分别为5.66和4.69 tC/hm2 (表 2)。Ⅴ等级的CWD碳密度最小,仅为0.36 tC/hm2,占CWD总碳密度的3%。各树种不同腐烂等级的碳密度与总CWD碳密度分布趋势一致,均表现出Ⅱ和Ⅲ等级碳密度较高,Ⅴ等级碳密度最低的趋势; 而未知种的碳密度多分配于腐烂程度偏高的等级上,其Ⅲ(1.25 tC/hm2)、Ⅳ(0.82 tC/hm2)和Ⅴ(0.31 tC/hm2)等级的碳密度明显高于其他树种; 而云杉在腐烂等级Ⅰ的碳密度(0.44 tC/hm2)明显高于其他树种。谷地云冷杉林不同径级的CWD碳密度也呈近正态分布,主要分布在30—40 cm和40—50 cm的径级上,分别为3.18和3.04 tC/hm2。不同腐烂等级下最高的CWD碳密度多分布在30—40 cm径级上。不同径级CWD碳密度皆表现为Ⅱ和Ⅲ腐烂等级较高,Ⅴ等级最低。谷地云冷杉林CWD碳密度的存在方式以干中折断(4.54 tC/hm2)、拔根倒(3.64 tC/hm2)、枯立木(2.41 tC/hm2)和干基折断(2.33 tC/hm2)为主,分别占CWD总碳密度的34.3%、27.5%、18.2%和17.6%,均显著高于以根桩和树段形式存在的CWD碳密度(P ＜ 0.05)。腐烂等级Ⅰ和Ⅴ中,以拔根倒状态存在的CWD碳密度最高,分别为0.50和0.17 tC/hm2; 而其他腐烂等级中均为干中折断碳密度最高。
| 组分 | 腐烂等级Decay class | 总计 | |||||
| Components | Ⅰ | Ⅱ | Ⅲ | Ⅳ | Ⅴ | Total | |
| 树种 | 云杉Picea spp. | 0.44 | 1.98 | 0.89 | 0.28 | 0.01 | 3.59a |
| Species | 兴安落叶松Larix gmelinii | 0.18 | 1.60 | 0.93 | 0.35 | 0.01 | 3.06b |
| 未知种 Unidentified species | 0.02 | 0.45 | 1.25 | 0.82 | 0.31 | 2.85c | |
| 冷杉Abies nephrolepis | 0.12 | 1.25 | 1.13 | 0.09 | 0.02 | 2.61d | |
| 红松Pinus koraiensis | 0.07 | 0.16 | 0.35 | 0.05 | 0.00 | 0.64e | |
| 白桦Betula platyphylla | 0.08 | 0.19 | 0.09 | 0.01 | 0.01 | 0.38f | |
| 其他Others | 0.02 | 0.03 | 0.06 | 0.01 | 0.00 | 0.12f | |
| 径级/cm | ≤10 | 0.04 | 0.32 | 0.45 | 0.02 | 0.01 | 0.84e |
| Diameter class | 10—20 | 0.13 | 0.63 | 0.92 | 0.12 | 0.02 | 1.83e |
| 20—30 | 0.14 | 1.11 | 0.77 | 0.28 | 0.08 | 2.37c | |
| 30—40 | 0.32 | 1.31 | 1.06 | 0.38 | 0.12 | 3.18a | |
| 40—50 | 0.18 | 1.28 | 0.93 | 0.57 | 0.09 | 3.04b | |
| >50 | 0.12 | 1.01 | 0.57 | 0.25 | 0.05 | 2.00d | |
| 存在方式 | 拔根倒Uprooted blow-down | 0.50 | 1.11 | 1.35 | 0.51 | 0.17 | 3.64a |
| Existing type | 干基折断Breakage at rootstock | 0.19 | 0.71 | 0.79 | 0.51 | 0.12 | 2.33a |
| 干中折断Breakage at trunk | 0.10 | 2.01 | 1.89 | 0.53 | 0.00 | 4.54a | |
| 根桩Stump | 0.00 | 0.01 | 0.02 | 0.01 | 0.04 | 0.08c | |
| 枯立木Standing die | 0.12 | 1.77 | 0.52 | 0.01 | 0.00 | 2.41a | |
| 树段Trunk segment | 0.01 | 0.05 | 0.13 | 0.05 | 0.02 | 0.26b | |
| 总计Total | 0.92d | 5.66a | 4.69b | 1.62c | 0.36e | 13.25 | |
| 树种、径级、存在方式和腐烂等级中不同小写字母表示CWD碳密度差异显著(P ＜ 0.05) | |||||||
谷地云冷杉林不同样方内CWD碳密度差异较大,标准差为16.52,变异系数为1.25,最小值为0,而最大值为128.30 tC/hm2。在912个样方内,CWD碳密度在0—10 tC/hm2之间的样方数量最多,共550个。随碳密度的增加,样方数量减少,大于60 tC/hm2的样方仅20个(图 1)。图 2表明,谷地云冷杉林CWD碳密度随林分平均DBH和最大DBH的增加而下降,两者呈显著负相关(P ＜ 0.05),分别可以解释其样方间变化的76%和86%; CWD碳密度与林分胸高断面积也表现出显著的负相关关系(P ＜ 0.05),胸高断面积可以解释其74%的变化; CWD碳密度随林分密度、多样性指数和均匀度指数的增加均有略微增加的趋势,但3个方程皆无显著相关性(P > 0.05)。
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| 图1 谷地云冷杉林固定样地 (9.12 hm2) CWD碳密度的分布 Fig.1 Distribution of CWD carbon density in a spruce-fir valley forest permanent plot (9.12 hm2) CWD: 粗木质残体Coarse woody debris |
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| 图2 谷地云冷杉林固定样地 (9.12 hm2) CWD碳密度与林分平均胸径、最大胸径、胸高断面积、密度、多样性指数及均匀度指数的回归分析 Fig.2 Regression analysis between CWD carbon density and stand mean DBH,maximum DBH,basal area,density,diversity index and evenness index in a spruce-fir valley forest permanent plot (9.12 hm2) |
CWD碳库是连接森林植被碳库和土壤碳库养分循环和能量流动的纽带,在保持森林生态系统的完整性和稳定性方面起着不可替代的作用[27]。小兴安岭谷地云冷杉林CWD碳密度为13.25 tC/hm2,高于我国北方针叶林CWD碳密度范围3.95—8.10 t/hm2 [31] (按含碳率0.5计算)。这是由于谷地云冷杉林已处于老龄阶段和衰退状态,树木死亡率很高,致使CWD碳密度较高。此外,本研究结果略低于同一地区典型阔叶红松林CWD的碳密度(13.49 tC/hm2)[32],这与云冷杉林CWD的树种组成、径级结构和环境条件等密切相关。云冷杉林CWD的密度(1097 株/hm2)为阔叶红松林(380株/hm2)的近3倍,CWD平均直径(10.5 cm)低于阔叶红松林(15.6 cm)。谷地云冷杉林高郁闭度的林分结构加剧了种内和种间竞争,造成主要树种冷杉和云杉小径级上的大量死亡,而小径级CWD在碳密度的积累上不占优势,且在阴暗潮湿的环境下更容易分解。虽然云冷杉林CWD的胸高断面积(18.48 m2/hm2)高于阔叶红松林(15.80 m2/hm2),但云冷杉林中未知种占CWD总胸高断面积的比例最高(39.4%),而未知种多为腐烂程度较高而无法辨别的树种,其分解程度高,碳素已逐渐释放到大气或土壤中,自身储存的碳并不多。CWD碳密度的树种组成以云杉、兴安落叶松、未知种和冷杉等为主,未知种虽然鉴别不出具体的物种,但可从其木材材质鉴别出主要为针叶树种。CWD碳密度的树种分配反映出上层木的树种组成结构,谷地云冷杉林主林层为稀疏的大径级兴安落叶松,次林层为高郁闭度的中小径级云杉和冷杉,主林层树木的自然衰老和次林层树木的剧烈竞争形成了CWD碳密度的树种分配格局。
CWD在森林中一旦形成便开始不断分解、腐烂、释放和养分归还,这是一个复杂的生态学过程,受温度、湿度、氧气、二氧化碳、代谢基质和微生物等多种因素的共同影响[2]。CWD的分解状态常用腐烂等级表示,在多数森林生态系统中,CWD多分布在中等腐烂等级上[33]。虽然各树种的木材理化性质、CWD形成和分解的时间不同,但本研究中CWD总碳密度及主要树种CWD碳密度均以Ⅱ和Ⅲ腐烂等级为主,说明谷地云冷杉林CWD碳密度的年输入量和输出量相对稳定。在腐烂等级Ⅰ中,云杉CWD的碳密度明显较高,这与谷地云冷杉林近年来云杉的大量死亡有关[25],形成的CWD在短时间内还没有分解到更高的程度。
CWD的径级大小通过影响其材积和分解速率进而影响CWD的碳密度。CWD的径级越大,材积越大,分解速率越慢,滞留在林内的时间越长,导致林内积累的CWD碳密度越高。长期以来,不同学者对CWD的直径定义不同。最初,Harmon将CWD定义为直径≥2.5 cm的木质残体[2]; 随着生态学研究的发展,为便于大尺度的生态学研究结果进行比较,美国农业部林务局将CWD定义为直径≥10.0 cm的木质残体,而直径<10.0 cm的木质残体为细木质残体,目前关于CWD的研究多采用此标准[14, 27, 34]。但为便于与不同定义的研究结果相比较,并为不同定义的研究者提供参考,本研究将CWD定义为直径≥2.0 cm的木质残体,但2—10 cm的CWD碳密度所占比例很小,为6.3%。谷地云冷杉林CWD碳密度主要集中在30—40 cm和40—50 cm径级上,呈近正态分布,而同一地区的阔叶红松林CWD碳密度则随径级的增加而增加[32]。这种不一致的结果主要因为两个森林生态系统内不同径级下CWD材积的分布不同。不同腐烂等级下CWD碳密度的最高值多分布在30—40 cm径级上,表明云冷杉林树木为非过熟死亡,而是由外力干扰导致。
谷地云冷杉林CWD碳密度主要以干中折断、拔根倒、枯立木和干基折断的形式存在,这与云冷杉林较高的林分密度和较薄的土层厚度有关。高的林分密度增加了个体间对养分、水分和光照的竞争,而枯立木正是树木个体之间生存竞争引起的自然稀疏的结果。干中折断和干基折断也多是由枯立木在风或其他外力作用下折倒形成的。因谷地云冷杉林内有岛状永冻层存在,土层较薄,且云杉、冷杉、兴安落叶松和红松等为浅根性树种,故以拔根倒形式存在的CWD碳密度也占有较高比例。此外,近年来云冷杉林根系活力下降和根部菌根衰退,导致的根部腐朽也促进了拔根倒形式CWD的形成。腐烂等级I中拔根倒的CWD碳密度最高,说明短期内死亡的树木多为拔根倒形式,主要是部分径级较大的树木在风较大的春季或秋季,在风力作用下发生拔根倒,并在发生拔根倒时把周围的小树连根带起而形成。腐烂等级Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ的CWD碳密度以干中折断为主,表明在过去的一段时期树木多以枯立木形式死亡,随时间推移CWD逐渐分解,在外力作用下形成了干中折断。
谷地云冷杉林CWD碳密度表现出较强的空间异质性,这与干扰事件有着密切关系,如风害导致树木拔根倒死亡,往往将相邻个体的根系一同拔起,形成CWD的斑块状分布。在本研究中,CWD碳密度随林分平均胸径、最大直径和胸高断面积的增加而下降,而与林分密度无显著的关系,这与其他学者的研究结果一致[22, 23]。小径级幼树的生长和存活受养分和水分等资源斑块状分布的限制而呈聚集分布,但随着林龄的增加,个体间对环境资源的竞争加剧,大量的幼树死亡形成高的CWD碳密度。少数个体存活成长为大径级树木,此时林分达到稳定状态,死亡个体数目较少,CWD虽然有径级上的优势,但其碳密度也不高。这种森林生长发育过程中CWD个体数量的明显变化,形成了CWD碳密度与林分平均胸径和胸高断面积的显著负相关关系。CWD碳密度具有很强的空间异质性,因此这种关系是否适用于不同研究尺度、地理位置和不同的森林类型中,还需在今后的研究中进一步验证。物种多样性和生态系统功能间的关系及其内在机制一直是生态领域探讨的热点,目前已有很多学者研究了物种多样性对森林生物量和生产力的影响[35],而是否高物种多样性的森林生态系统拥有高的碳密度是个关键问题[36]。本研究发现谷地云冷杉林碎屑碳库CWD碳密度与物种多样性指数和均匀度指数均无显著关系。这可能与本研究地各样方间物种组成结构和生境条件没有明显差异有关,后续研究中还应进一步探索不同环境梯度下物种多样性对森林碳密度复杂的驱动作用,以揭示不同资源对森林生态系统碳密度的影响机制。
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