植物热值高低能反映植物周围环境对植物生长的影响，热值大小能体现植物生理功能的强弱,是衡量植物生产力大小的指标^[1],也是生物生态系统建立的基础,直接决定系统的效益^{[2, 3]}。自Long^[4] 于20世纪30年代比较系统地开展植物热值研究以来，不少学者对此展开了大量研究^[5]。

对植物热值的研究我国起步较晚，20世纪80年代初，杨福囤^[6]介绍了植物热值及其测定方法，之后相继开展了针叶林^{[7, 8, 9]}、热带及亚热带天然林^{[10, 11]}、常绿阔叶林^{[12, 13]}、红树林^[14]、草原地带植物^[15]、水生植物^[16]、灌木^[17]等的热值研究。上述研究都对植物之间热值差异进行了深入探讨,但对不同器官热值差异产生的机理以及不同器官热值随林龄变化的内在根源缺乏深入讨论。

杉木(Cunninghamia lanceolata) 是我国南方亚热带特有优良速生乡土用材树种。已有学者采用 “空间换时间”的方法研究过不同年龄阶段杉木各器官的热值^[8]。本研究在定位连续采集不同年龄阶段植物样品基础上，通过热值测定，分析杉木器官热值的变化动态,为森林生态系统能流研究提供基础资料。

会同县位于湖南省西南部，地理位置109°45′—110°07′E，22°41′—22°53′N，是我国杉木中心产区。会同县属于中亚热带季风湿润气候区，降水较充沛，光能较充足，无霜期长，严寒较短，年均气温为16.8 ℃，年降雨量1 100—1 400 mm,年均相对湿度80%以上。

本研究在湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站进行。研究的林分位于第3小集水试验区。土壤为中有机质厚层黄壤，土层厚度80 cm 以上，林地土层平均养分含量有机质 3.27%—4.859%,N 0.136%—0.203%,P 0.048%—0.065%,K 1.365%—2.127%^[18]。该集水试验区原为阔叶次生残林，1966年全垦挖穴营造杉木人工林。1987年冬，集水区杉木全部皆伐。1988 年春，在采伐迹地，按照国家林业局提出的丰产林造林高标准，随即营造第2代杉木林(造林密度2400 株/hm²。杉木栽上后前3a春秋两季抚育两次，以后没有进行抚育和间伐管理，任其自然生长)。到2007年底，第2代杉木林林龄为20a，林分密度2310 株/hm²，林分平均高度13.8 m，平均胸径14.1 cm，叶面积指数7.63，郁闭度0.9 左右^[18]。

第2代杉木人工林营造后，分别在第7、11、14、18年生和20年生时进行了林分生物量测定。每次测定生物量的方法，生物量测定时的林分结构、特征及生长状况见以往研究的有关文章^{[19, 20, 21]}。为了保证样品具有代表性，在伐倒标准木上分树干基部、中下、中、中上和上部5个区段，每一区段釆集相同重量的树干，再把釆集的树干混合一起组合成树干样品；树皮取样采用树干相同的方法。杉木枝和叶分成当年生枝、叶，1 年生枝、叶，2 年生枝、叶，多年生枝、叶等各4 个样品分别取样；杉木根分成根头、大根(1 cm≤根径)、粗根(0.2 cm≤根径＜1 cm)、细根(根径＜0.2 cm)分别取样。

灌木、草本和枯死物取样。在样地内按x型设5 个2 m×2 m 的小样方,先调查小样方内灌木和草本的高度、种类等，再把小样方内所有植物(连根系)全部挖出，分别测定每种灌木和草本生物量鲜重^{[19, 20, 21]}。然后按各种灌木生物量中在灌木生物量总量中所占权重，分别按重量比例抽取各种灌木组合成灌木祥品，草本取样方法与灌木相同。枯死物分成叶凋落物、枝凋落物、碎屑和枯死根分别取样(林分14 年生前凋落果很少，所以没有收保集凋落果样品)。

将待测样品烘干至恒重，然后把干质量样品粉碎成粉末并过筛，称取1.0 g 过筛粉末压成片状，采用WZR-1TCⅡ型电脑自动热量计(长沙奔特仪器有限公司)测定样品的热值含量(每样品重复测定5 次，取平均值)。这样测得的样品热值是样品干质量热值。在对植物进行准确的能量值比较时,应采用去灰分热值以消除灰分含量对热值造成的影响^{[22, 23, 24, 25, 26]}。采用干灰化法测定样品灰分质量分数(每样品重复测定5 次，取平均值)。然后根据样品干质量热值和样品灰分含量求算出样品去灰分热值。本文分析的热值数据都是去灰分热值。

所有数据经Excel软件处理后，用SPSS 13.0 软件进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)、双因素方差分析(two-way ANOVA)和Duncan检验比较参数间差异。

将某一林龄(如林分7年生)测定的当年生叶、1 年生叶、2 年生叶、多年生叶的热值，按它们在叶生物量中所占权重统计计算成某一林龄时的生长在杉木上叶的平均热值，同样，当年生枝、1 年生枝、2 年生枝、多年生枝和根头、大根、粗根、细根的热值，分别按它们在枝、根生物量中所占权重统计计算成某一林龄枝、根的平均热值(表 1)。从表 1 中看出,同一林龄级内，杉木器官热值大小顺序是：树叶＞树皮＞树枝＞树干＞树根。

同一林龄级内树干与树皮、树干与树枝、树皮与树枝之间热值差异不显著(P>0.05)；树干、树皮、树枝和树叶分别与树根热值差异极显著(P＜0.01)；树干与树叶热值差异显著(P＜0.05)。14、18 和20 年生杉木的树枝，以及18 和20 年生杉木的树皮分别与相同林龄杉木的树叶之间热值差异显著，其余差异不显著(P>0.05)(表 2)。

尽管同一林龄级杉木的当年生、1 年生、2 年生和多年生的枝或叶相互之间的热值差异不显著(P>0.05)，但其热值仍有差别。一般表现为同一林龄级中多年生枝或叶的热值＞2 年生＞1 年生＞当年生(表 3，表 4)。同一林龄的大根与根头之间热值差异不显著(P>0.05)，但粗根与根头、细根与根头、粗根与大根，细根与大根之间热值差异极显著(P＜0.01)。除7 年和14 年生杉木粗根与同林龄时杉木的细根之间值热差异不显著外(P>0.05)，其余11、18、20 年生杉木粗根均与同林龄时杉木的细根之间值热差异显著(P＜0.05)(表 5)。从表 1 还看岀，同一林龄级根的热值随根径的减少而降低。

杉木各器官热值含量与器官的有机物质组成和功能密切相关。树枝和干是植物体的支持体，这些器官组成以结构形拉力较强粗纤维等低能有机化合物为主。树叶是树木光合作用的主要器官，含有较多非结构形的粗脂肪和蛋白质等高能有机化合物^{[27, 28]}。而且，树叶光合作用生产的有机物在输送到树枝、树干过程中，高能化合物的积累浓度按树叶、树皮、树枝、树干逐渐降低，其器官热值也按此规律相应逐渐减小^[29]。同一林龄级中根的热值随根径的减少而降低,因为就木质化程度而言，根头＞大根＞粗根＞细根，木质素也属高热值化合物^[23]，因此，其热值随根径的减少而降低。

杉木器官热值随林龄增加而增大(表 3，表 4，表 6，表 7)。从表 8看岀，同一器官不同林龄时的热值存在差异。7 年生杉木树叶、树枝、树皮、树干分别与18 和20 年生杉木树叶、树枝、树皮、树干，11 年生杉木树叶分别与18 年生和20 年生杉木树叶，14 年生杉木树叶、树枝分别与20 年生杉木树叶、树枝之间热值差异极显著(P＜0.01)。11 年生与20 年生杉木树干，14 年生与18 年生杉木树叶,7 年生与20 年生杉木树根之间热值差异显著(P＜0.05)。 不同林龄的当年生、1 年生、2 年生和多年生的枝或叶之间的热值也有差别。如7年生杉木当年生、1 年生、2 年生和多年生枝分别与18 和20 年生杉木当年生、1 年生、2 年生和多年生枝之间热值差异极显著(P＜0.01)(表 9)。7年生杉木的2 年生枝、多年生枝与14年生杉木2 年生枝、多年生枝之间热值差异显著(P＜0.05)(表 9)。又如7 年生杉木根头、大根分别与20 年生杉木根头、大根，7 年生杉木粗根、细根分别与18 和20 年生杉木粗根、细根之间热值差异极显著(P＜0.01)。11 年生杉木根头、大根、粗根、细根各自与20 年生杉木根头、大根、粗根、细根之间热值差异显著(P＜0.05)(表 10)。不同林龄的当年生、1 年生、2 年生和多年生叶之间热值差异见表 11。

引起植物组织热值随林龄变化的原因是多种的。不同林龄同一器官的灰分含量多少有可能导致其热值变化^{[22, 23, 24, 25, 26]}。但从本研究的结果看出，不同林龄杉木同一器官的灰分含量虽有不同，但无明鲜的变化趋势，各器官的灰分含量与林龄的相关性不明显，即灰分含量的变化不是导致会同杉木器官热值随树木年龄增大而增大的主要原因。

本研究是定位连续测定的结果,不存在立地条件的差异对不同林龄杉木器官热值的影响。因此,杉木器官热值随着树木年龄变化，有可能是该林分在其生长过程中，不同年份的降水量、紫外线辐射、温度可能不同。而降水量的多少、温度的高低，紫外线辐射的强弱，也能引起植物热值的变化^[30]。另外,树木随树龄增大，器官组织内有机物成分和含量也可能发生了一定的变化，至少随林龄增大，植物器官组织木质化程度提高了。木质素也属高热值化合物^[23]，这可能是杉木器官热值随林龄增大而增大的一个重要原因。

从表 12 看出，同一林龄林下灌木各组分的热值存在差异，都是灌木叶热值＞灌木枝＞灌根。同一林龄林下灌木枝与叶之间的热值差异不显著(P>0.05)，灌木枝和叶与灌木根之间差异极显著(P＜0.01)。

与杉木器管热值随林分年龄变化规律不同，灌木各组分热值随林分年龄增大逐渐递减。从表 13看岀，不同林龄的林下灌木同一组分热值不同,但是除了20 年生与7 年生林分的灌木叶之间、枝之间，根之间的热值差异极显著(P＜0.01)，20 年与11 年生时林分的灌木叶之间、枝之间,以及18 年与7 年生时林分的灌木叶之间热值差异显著(P＜0.05)外,其余差异不显著(P>0.05)。

不同林龄阶段林下灌木各组分热值随着林龄的增长而下降。究其原因，杉木林幼林阶段，幼树冠幅小，林冠稀疏，杉木空间光线较充足。林下灌木大都是阳性植物，随着杉木的生长，林冠层逐渐郁闭，林下空间光环境条件受到限制，林下灌木种类组成发生变化由原来阳性植物逐渐被阴性植物替代(从1998 年至2007 年,阳性植物由原来的18 种减少到6 种，阴性由原来的4 种增加到9 种^[18])。植物种类不同，植物组织中含的有机物质成分和能质不一样，使得植物组织的热值也不一样，而且阳性灌木比阴性灌木热值高^[17]。此外，灌木各组分灰分含量随林龄的增大而增加，将灌木各组分去灰分热值和灰分含量进行Pearson相关分析,结果表明，灰分含量与去灰分热值呈显著负相关。随林龄的增大，灰分含量也影响着灌木热值的变化。

从表 14中看出，同一林龄，草本地上部分的热值大于草本根，且差异显著(P＜0.05)。表 13给出了草本地上部分、草本根热值在不同林龄时的差异分析，从中看岀，除20 年生林分分别与7 年、11 年生林分的草本地上部分之间及草本根之间的热值差异极显著(P＜0.01)；18 年生林分分别与7 年、11 年生林分草本地上部分之间，草本根之间，14 年生与20 年生林分的草本根之间的热值差异显著(P＜0.05)外，其余差异不显著(P>0.05)。

草本的热值随林龄变化的趋势与灌木一样，林分林龄越大，草本热值越小。因为它们都是林下植被，生长的环境条件基本一样，导致草本的热值随林龄变化的因素也与灌木趋同。

同一林龄级中，枯死物不同组分的热值存在差异，具体表现为凋落叶的热值＞凋落枝＞碎屑凋落物＞死根。因为产生它们的无论是乔木、灌木或草本的热值都是叶＞枝＞根缘故。同一林龄级杉木林凋落叶与凋落枝及碎屑相互之间的热值差异不显著(P>0.05)；枯死根与凋落叶、凋落枝、碎屑之间的热值差异显著(P＜0.05)(表 15)。

同一种枯死物组分的热值随林龄增大而增加。因为林内枯死物主要是植物枝、叶、皮的凋落或根系的死亡产生的。在产生的枯死物中,相对于乔木层来说,灌木和草本的枯死物要少些。前已分析杉木各器官组织热值随林龄增加而增大,因此,枯死物热值也随呈现这种变化规律。

会同18—20 年生杉木各组分热值测定的结果，与江西大岗山19 年生杉木不同器官热值测定结果相近^[8]，与广东鹤山近熟杉木相比，枝、叶、干热值略高，根、皮热值略低，平均热值稍高于广东鹤山^[26]。会同杉木林下灌木热值低于东北林业大学哈尔滨实验林场灌木热值^[17]。会同与江西大岗山同处于中亚热带，广东鹤山处于南亚热带，哈尔滨处于温带。可见，纬度的高低能影响植物热值的大小，植物热值随纬度的增加而升高^[30]。

本研究中枯死物各组分热值均低于相应的活的(无论是乔木、灌木和草本)各器官有机体的热值。究其原因，有可能是植物组织在凋落以前，其组织内的高能物质已向其它的生长部位转移，凋落物的高能物质含量比活的器官组织内少^[22]，使得枯死物的热值比活的器官低。

本文杉木器官热值，树叶＞树皮＞树枝＞树干＞树根,与大多数研究结果相同^{[22, 31, 32]}。与云南银柴(Aporosa yunnanensis)、山黄麻(Trema orientalis)枝的热值大于叶的热值^{[33, 29]}，甜槠(Castanopsis eyrei)^[34]和白桦(Betulaplatyphlla Suk)^[35]皮的热值高于叶的热值稍有不同。云南银柴、山黄麻属于短命植物，这些植物把自己大部分的能量投资到繁殖上，而不是个体生长上，导致它们的叶片具有低热值^[33]。白桦皮的热值高于叶，其原因可能是白桦皮内含有较多的木质素、表儿茶素、阿魏酸、儿茶素等高能的多酚类化合物^[35]。

林鹏等^[9]、任海^[22]等研究结果一样,本研究乔木层热值大于灌木层和草本层。这是森林不同层次植物对光能资源利用和对环境的同化能力不同的结果。会同杉木林的林冠空间接收了高达79.8%— 85.2%的太阳辐射，林冠下空间约6.2%—10.5%^[36]。光能资源充足有利于光合作用积累含能量较高的物质^[24]，所以，杉木林乔木层植物体内积累含高能物质比林下灌木层和草本层多，因此，其热值也就比它们大。乔木层植物高大，枝繁叶茂，根系发达,对环境的同化能力比灌木、草本植物强,它们的热值比灌木、草本植物高。所以森林中的热值格局一般遵循从森林上层到下层逐级递减的规律。

灰分含量对会同杉木各器官热值的大小与变化关联性不密切，因此,灰分含量不一定是影响会同杉木各器官热值差异的主要原因。灰分含量影响着会同杉木林下灌木、草本热值的大小与变化，与灌木、草本热值呈显著负相关(P <0.05)。

立地条件相同的不同生长阶段同一器官的热值不一样,这说明了若以林分生物量和热值推算一个林分积累的能量时，应用该林分当时的干重热值测定数据，如果借用其它的资料，可能会产生偏差。

同一植物各器官热值的差异，同一器官在不同生长阶段热值的变化，其原因本文进行了一些分析。由于缺乏对器官有机物质的生物化学定量测定，要做一个合理精确的解释是很难的。因此，今后必需加强对植物各组分化合物含量的测定和分析，只有这样才能揭示植物各器官热值的差异、器官在不同生长阶段热值的变化机理。

本研究以定位连续测定的不同生长阶段杉木、灌木、草本、枯死物的热值来分析它的动态变化规律。研究结果克服了“空间换时间”研究方法的不同空间立地条件异质性的缺陷，保证了空间尺度上的一致性和时间尺度的连续性，因而结果更加逼近实际。

目前植物热值的研究还不是生态学或生理学中的研究热点，一般把热值作为能量当量用来计算群落、种群或器官的总能量现存量或能量转化率。实际上植物热值不仅是衡量植物生产力大小的指标，也是衡量植物体各种生理活动的指标。热值高低能体现植物生长状况的差异以及各种环境因子对植物生长的影响。因此，今后应对热值开展更广泛更深入的研究。拓宽热值理论和应用研究的领域，把植物生理指标与热值指标相结合，探索热值指标在植物生态学、作物栽培技术及生产实践上的应用。