尽管城市树木与森林具有吸收CO₂、降温、增湿、改善局地小气候、净化空气、降低暴雨洪峰流量和洪水总量等多种生态效应^[1],但由于受水分条件的限制,耐旱与低耗水树种选择成为半干旱地区城市森林建设与管理的关键环节之一。因此,深入研究半干旱地区城市环境条件下,树木蒸腾耗水及其环境响应具有十分重要的意义。一般而言,树木蒸腾不仅与其自身的生理生态特性有关,同时也受到太阳辐射、气温、空气湿度、风速、降水等气象因子、土壤水分等环境因子的影响^{[2, 3]}。其中太阳辐射直接影响树木生长等自身生理活动的同时,还间接控制着气温、空气湿度等环境因子。唐全^[4]等在混交林、纯林两种小环境下研究刺槐液流时发现,影响两种小环境下刺槐树干液流密度的主导因子分别为太阳辐射强度和大气温度。VPD与液流密度间有很好的正相关关系^{[2, 3, 4]},但也有研究表明,气孔导度随VPD明显增加时会呈现下降趋势,从而影响植物蒸腾^{[5, 6]}。O′BRIEN^[7]等研究十种雨林树种树干液流时发现,土壤湿度对树干液流影响不大,而在水分胁迫条件下^{[8, 9]},土壤湿度对树干液流影响显著。可见随树种不同、环境变化,树干液流对环境的响应存在一定差异。

樟子松具有树干通直、生长迅速、适应性强等优良特点,是我国“三北”地区主要造林树种之一,目前针对其蒸腾耗水的研究多集中在沙地环境。尽管樟子松已经成为我国北方半干旱地区重要的城市林业建设树种,但目前尚未开展其城市环境条件下的蒸腾耗水规律研究。与沙地环境相比,城市环境更为复杂多变,诸如“热岛效应”可能会对植物蒸腾造成较大的影响。定量研究樟子松在半干旱地区城市环境下的蒸腾耗水为城市森林建设树种选择与水分管理提供了科学依据,对于资源性缺水地区城市森林建设具有重要的现实意义。

Granier热扩散探针法(thermal dissipation probe,TDP)^[10]具有准确灵敏的反应边材液流以及对植物损伤小的特点,能够置于野外长期连续观测,通过结合胸径或边材面积等空间纯量调查,可推算林分蒸腾量^[11],在国内外被广泛应用于树木生理生态和森林水文研究中。本研究采用TDP树干液流测定系统,结合土壤水分和小气象连续观测,定量分析樟子松在城市环境下的蒸腾特性及其环境响应,讨论城市环境下樟子松蒸腾耗水特征与沙地环境下的差异及其原因。

1 研究区概况

研究地点位于内蒙古自治区呼和浩特市树木园内,该园地处呼和浩特南郊,占地400余亩,园内土壤为古河道冲积土,母质为粗沙土,表层沉积薄厚不等。树木园紧靠市区(111°70′98″—111°71′62″E、40°80′65″—40°80′93″N,海拔1056m)。该区属典型蒙古高原大陆性气候,四季变化明显,年温差日温差大。春季干燥多风；夏季短暂、炎热少雨；秋季降温迅速,常有霜冻；冬季漫长、严寒少雪。年平均气温5.6℃,1月份平均气温-13.1℃,最低温度可降至-32.8℃；7月份平均气温21.9℃,最高温度可达37.3℃。无霜期130 d左右,初霜始于9月上旬,终霜止于翌年5月中旬。年均降水量417.5mm,降水量集中在7、8、9月,占全年降水量的70%,年均蒸发量1784.6mm。

2 材料与方法 2.1 研究材料

以30年生樟子松人工林为研究对象。由于园内条件限制,选取的樟子松样地为10m×20m。样地内共有树木16株,每2cm划为一个径阶,共7个径阶(图 1)。各径阶至少选取一棵样木,在分布频度较高的径阶选取2棵样木(径阶26—28cm),要求所选样木健康且树干通直。所测样木边材与心材有明显颜色区分,以生长锥钻孔测量来确定边材面积。样木情况见表 1。将样地全部树木(16株)按不同径阶进行分类,胸径分布频度和各径级边材总面积见图 1。

2.2 试验方法 2.2.1 树干液流通量及环境因子测定

2012年8月19日—10月31日进行树干液流测定。树干液流采用美国Dynamax公司生产的TDP热扩散探针测定,采用Granier^[10]提出的经验公式进行计算。由于环境温度会影响探针,而北向树干受热干扰较南向弱,为消除方位对树干液流造成的影响,热扩散探针统一安装在树干北向距地面1.3m处。选定5cm×5cm区域,小心剥去树皮并进一步磨平直至出现木质部部分,使用配套钻头分别在上、下间隔4cm处垂直树干钻2个孔,根据不同样木边材深度确定,钻孔深度依据针长为10—50mm,具体情况见表 1。仪器采用车用蓄电池供电,蓄电池连接太阳能电池板进行充电,以保证仪器连续工作。将TDP (Dynamax,USA)插入树干,与树干接触处用硅胶密封。探针安装好后,为防止太阳辐射和环境温度对探针产生影响,用锡箔纸包住其外部树干。探针与CR1000数据采集器(Campbell Scientific Inc.,Logan,UT,USA)连接,进行连续数据记录并定期下载。

Granier根据热扩散探针(TDP)上下探针的温度差与树干液流密度(sap flux density)密切相关的原理,建立描述二者关系的经验公式^[10]：

式中,Js为液流密度(g H₂O cm^-2 s^-1)；K为量纲为1的参数；dT_m为上下探针之间的昼夜最大温差；dT为上下探针之间瞬时温差。

样木单株蒸腾量E可采用以下公式计算：

式中,E为单位时间内整树蒸腾量 (g H₂O/d),As为边材面积(cm²),1800为时间系数。本实验中程序设定为数据采集器每10s读取1次瞬时值数据,并取30min内读数的平均值进行自动存储,因此,时间换算系数为1800,一天共获得48h数据。

土壤水分监测采用Campbell CS616土壤水分传感器(Campbell,USA),监测深度为30、50、90、120、150cm和200cm,记录数据间隔为30min。

气象因子测定使用Weatherhawk公司生产小型自动气象站Weatherhawk 232测得,气象站置于树木园内空旷土丘上,土丘较地面高度约2.5m。数据采集间隔为30min,水汽压亏缺(VPD)由空气温度和空气相对湿度,经下式求出^[12]：

式中,VPD为水汽压亏缺(kPa),Ta为空气温度(℃),Rh为空气相对湿度(%)。

2.2.2 边材面积测定

本实验采用生长锥打孔钻取木栓的方法确定边材厚度,边材面积由下式计算：

式中,As为边材面积(cm²),D为胸径(cm)；d为树皮厚度cm；r为心材半径(cm)。树木胸径与边材面积间存在显著相关关系,通过建立胸径与边材面积的关系,进而推算树木的边材面积。

2.2.3 林分蒸腾的估算

以每个径阶选取样木测定的液流密度为标准,乘以该径阶所有树木边材总面积(结合图 1),得到该径阶所有树木蒸腾量,通过累加不同径阶树木蒸腾量得到整个试验样地内樟子松总蒸腾量,用林分总蒸腾量除以样地面积即可得到樟子松林分以毫米为单位的蒸腾量。

3 结果分析 3.1 日蒸腾进程与日蒸腾量

将不同胸径样木按照4cm划为3个水平(28—32cm径阶不足俩株样木,胸径29.6、32.9cm划为一个水平),选择典型晴天(8月29日)、阴天(8月31日)、雨天(9月1),分析不同天气条件下樟子松树干液流日变化规律。从图中可以看出,各径阶样木液流密度变化趋势基本相同。晴天时,樟子松液流密度呈单峰曲线,8:00—10:00液流迅速上升,大径阶样木液流启动时间更早、增长更迅速,液流在13：00左右达到峰值；阴天时,液流启动较晴天晚,变化也较缓慢,午后随着太阳辐射增加,液流出现回升。雨天时,液流密度大幅下降,且变化规律性差。

表 2为试验期内各样木液流密度峰值的平均值,液流密度最大的3株样木胸径分别为23.9、25.1、32.9cm,液流密度并未随胸径增大而变大。选取8株样木8月19日至8月31日期间液流密度数据,取液流密度最大值与边材面积进行回归分析,发现边材面积与液流密度之间不存在显著相关关系(P＞0.05),可见胸径并没有影响树木的液流密度。

试验期内8月份13日数据、9、10月份各径阶样木的单株日平均蒸腾量、单株单位边材面积的蒸腾量(表 3)表明,各月内胸径32.9cm样木蒸腾量明显高于其他树木,因为除了拥有较大的液流密度外,其边材面积也最大,二者导致了该样木蒸腾量最大。此外,胸径25.1cm样木也保持了较高的蒸腾量,这主要归于其较高的液流密度。总体上,樟子松单株日蒸腾量随胸径增大而增加,因为胸径较大的树木具有较大的边材面积从而导致其蒸腾量高。以胸径处单位边材面积来衡量日平均液流量,胸径为25.1cm的样木蒸腾量最大(0.03—0.16 kg H₂O cm^-2 d^-1),此外胸径为20.4cm(0.03—0.12 kg H₂O cm^-2 d^-1)、32.9cm(0.03—0.11 kg H₂O cm^-2 d^-1)的样木也有较高的蒸腾量,说明这几个胸径样木相同时间下通过单位边材面积的水量越多,其水分疏导效率就越高。胸径为27.9cm样木单位边材面积蒸腾量最小(0.01—0.06 kg H₂O cm^-2 d^-1),由此也可看出樟子松单位边材面积蒸腾量随胸径也不呈递增或递减趋势。

3.2 林分蒸腾耗水

表 4给出了试验期内各月樟子松林分蒸腾耗水变化以及同期降雨量。可以看出,8月份13d内樟子松蒸腾量为24.44mm,而同期降雨量只有2.28mm,此期间平均土壤体积含水量由最初的 (34±11)%(S.D.)减小为(32±12)%(S.D.),可见土壤水分为植物蒸腾进行了一定补充,但土壤体积含水率仍维持在较高水平。9月份林分蒸腾与同期降雨量之比为70%,10月份43%,相比9月有很大下降,主要因为10月份随着太阳辐射减弱、气温下降,樟子松每天只需少量的水分来维持自身的生理活动。

3.3 液流对环境因子的响应

对每半小时平均树干液流密度与同时间各环境因子数据(2012年9月10日—9月22日)进行相关分析(表 5),得到各环境因子对液流的影响程度。

结果表明,液流密度与太阳辐射、VPD呈极显著相关(P＜0.01),与风速虽极显著相关,但相关系数r只有0.518(P＜0.01),液流密度与土壤水分不存在显著相关关系(P＞0.05)。表明太阳辐射和VPD是影响树木冠层蒸腾的主要因子。

虽然液流随着太阳辐射的上升达到峰值,但液流密度变化与太阳辐射、水汽压亏缺变化间均存在时滞(图 3)。在整个日间液流进程中,Js变化一直滞后于太阳辐射,而先于VPD约2 h达到峰值。

分别以每半小时平均太阳辐射和 VPD作为自变量,采用sigmaplot10对样木每半小时平均液流密度进行拟合分析(图 4)。结果表明,以太阳辐射Ra、VPD作为自变量,液流密度作为因变量建立的sigmoid曲线函数模型能够分别解释樟子松68%、71%(图 5)的液流变化。因此,可利用具有太阳辐射因子、VPD因子的模型来模拟樟子松的树干液流密度。

4 讨论 4.1 蒸腾特性

樟子松树干液流日变化因天气状况而异,在张友焱^[13]对内蒙古乌审旗毛乌素沙地樟子松,郭成久^[14]、白雪峰^[15]对章古台沙地樟子松的研究中,晴天条件下樟子松液流密度变化均出现双峰,即“午休”现象,峰值分别出现在10:00和14:00。本试验中,晴天条件下樟子松液流密度表现单峰曲线变化,并未出现“午休”现象,可能是由于城市环境下空气湿度较沙地环境下大,即使正午太阳辐射强烈也不足以导致树木气孔收缩或关闭。

本研究发现,城市环境下樟子松液流密度与边材面积不存在显著相关关系,这与Oren.R等^[16]对落羽杉的液流观测结果一致,但是,Granier等^[17]研究山毛榉、马玲^[18]等研究马占相思时发现胸径与液流密度显著相关。同一树种,其边材面积越大,树体就越大,在林中能够占据有利空间,获得更多的太阳辐射。而在树冠层相对开放的林中,边材面积与液流密度的关系可能并不明显^[17]。前人对樟子松研究多以单株或单径阶为研究对象,沙地与城市两种不同环境下,胸径不同对液流密度大小的影响是否存在差异有待进一步考证。

本研究8、9、10月各径阶樟子松单株日均耗水量分别为21.89—80.44kg、12.81—45.13kg、5.31—19kg,白雪峰^[15]对章古台地区胸径为13.15cm樟子松研究中发现8、9、10月其日均单株耗水量分别为27.39、13.09、6.67kg,不同胸径樟子松单株耗水量差别较大,除了大的液流密度会导致较高的蒸腾量外,树木具有较大的边材面积也会导致其耗水量较多。对比张劲松^[5]在毛乌素沙地、牛丽^[19]在科尔沁沙地樟子松单位土地面积上的日均蒸腾量(表 6),城市环境樟子松蒸腾量与沙地环境下对比有明显差异,有研究表明林分密度可以导致这种差异^{[20, 21]}。3个研究区樟子松林分密度分别为800、1420、400株hm²,林分密度越大,单位土地面积上拥有更多树木,导致其蒸腾量也会出现较大差异。造林密度过大,可能会造成土壤水分供不应求,使其蒸腾速率和生长状况均处于较低水平^[20]。

4.2 蒸腾对环境因子的响应

本研究发现树干液流受太阳辐射影响显著,这与其他对沙地环境中樟子松的研究一致^{[13, 14, 15]}。太阳辐射能够直接或间接诱导气孔开放,所以树木的蒸腾随辐射的升高而上升^[22]。VPD对树木液流的影响目前存在争议,本研究中樟子松液流对VPD产生正反馈。但也有研究发现,水汽压亏缺明显上升时,气孔导度呈自然对数下降,进而造成树木蒸腾量减少^{[5, 6]}。树干液流变化模式与同期监测的环境因子一致但并不同步。液流启动时间及达到峰值的时间均滞后于太阳辐射,这是因为日出后,在太阳辐射达到诱发气孔开启量之前,植物气孔并未立即打开,而随着太阳辐射达到阈值,气孔逐渐打开后才产生明显的液流活动。VPD达到峰值时间滞后于液流,王华等^[22]研究马占相思时发现,无论干湿季,马占相思树干液流都滞后于太阳辐射,提前于VPD。这主要是与植物体内储水有关,环境因子和树木个体的林中位置也可影响液流时滞长短。本研究发现树木液流与土壤水分相关性不显著。这与张有焱^[13]等、白雪峰^[15]沙地樟子松的研究存在差异。Irvine等^[9]研究发现,当表层20cm土壤湿度低于12%时,植物生理才会受到干旱胁迫。当土壤湿度下降,土壤自身保水能力增强,就会增加水分流向根部的阻力^[23]。本实验样地表层土壤体积含水量一直维持在20%以上,而沙地环境土壤保水能力通常较差,这可能是造成二者差异的主要原因。

5 结论

通过对樟子松液流密度日变化分析可以得出,樟子松液流密度昼夜变化较大,受天气影响,不同天气情况下,液流密度的日变化规律以及液流密度大小存在一定差异。晴天时,液流密度呈“单峰”曲线,液流密度最大且启动时间早。液流密度大小与树木胸径大小并不显示规律性。以液流密度计算的整树蒸腾,边材面积大的树木其蒸腾量也较大。

通过相关分析可知,液流密度与太阳辐射、VPD具有较高的相关性,与风速的相关性较差,与土壤水分则不存在显著相关关系。对液流密度影响显著的气象因子排序为：VPD＞太阳辐射＞风速。以太阳辐射Ra、VPD作为自变量,液流密度作为因变量建立的sigmoid曲线函数模型能够分别解释樟子松68%、71%的液流变化。