热带森林生物多样性最为丰富却一直面临人类过度利用的重大威胁，因而其研究和保护等相关问题备受关注^{[1, 2, 3]}。国际上对热带森林的研究正在向长期性、大尺度的方向发展，其动态研究逐渐地从空间代替时间的比较研究进入到定位研究^{[4, 5, 6]}。其中以美国热带森林科学研究中心 (Center for Tropical Forest Science,CTFS) 建立的热带森林监测网络最具代表性，自1970年以来，已陆续在世界各地建立了大量的固定监测样地，基于大量的监测数据，在物种共存机制、森林生物多样性的动态变化、树种空间分布格局及其形成机制、采伐与生境片段化的效应等方面得到了丰硕的成果，在生态学领域产生了很大影响^{[7, 8, 9, 10]}。我国从2004年开始实施森林生物多样性监测网络建设，在全国主要气候带内建立监测样地，如吉林长白山温带针阔混交林样地、浙江古田山中亚热带常绿阔叶林样地、广东鼎湖山南亚热带常绿阔叶林样地以及西双版纳热带季节雨林样地。主要关注的科学问题包括植物功能性状与物种共存机制^{[11, 12]}、碳动态与全球变化的关系^{[13, 14, 15]}、植物空间分布格局与生境的关系^{[16, 17, 18]}等。山地雨林是热带山地垂直带上的重要植被类型，在我国主要分布于云南南部和海南岛^{[19, 20]}。之前国内对山地雨林的研究主要集中在群落结构^{[21, 22]}、生态学特征^{[23, 24]}、物种多样性^{[25, 26]}等方面，但由于缺乏长期定位观测的资料，多是根据一次性调查数据或者采用空间代替时间的方法进行，其研究结果具有一定的局限性^[27]。目前，虽然国内陆续建立了许多监测样地，但由于监测年限较短，而且缺少对热带山地雨林的监测内容，因此有关我国热带山地雨林的长期定位研究尚属空白。本文基于1992—1994年西南林业大学在西双版纳热带山地雨林建立的固定样地的20年监测数据，探讨山地雨林树种的演变规律，填补这一研究领域的空白。

研究地位于西双版纳国家级自然保护区尚勇片区，行政上隶属于勐腊县尚勇镇龙门村，地理位置101°27′—101°41′E，21°10′—22°26′N。本区属低中山浅切割地貌，为北热带湿润季风气候，热量丰富，降水充沛，旱、雨两季分明，年均温度21°C，年均降雨量约1540mm。保护区建立前，因距离村寨较近，林地有轻度的人为干扰，保护区建立后，林下虽然偶尔也存在人为活动，但群落中的树木除了自然枯倒之外，未发现有砍伐等人为破坏的痕迹，并且固定建立样地后，聘请护林员加强监管，样地保持了自然演替状态 (图 1)。

图 1 固定样地位置示意图 Fig.1 Sketch map of the permanent plot

图选项

样地建立于1992—1994年 (表 1)，样地面积50 m×50 m，分布海拔895—1090 m。以胸径5 cm为乔木的起测径阶，记录乔木树种的胸径、树高、树冠级、冠幅、生活力、物候、坐标等8项因子，用油漆在树干上编号，并在乔木的胸径位置 (1.3 m处) 用油漆画横线标记。以后每隔2—3a复测1次，主要复测胸径，并对样地中胸径新达到5 cm的植株 (进界木) 继续顺序编号，并记录上述8项因子。

自样地建立以来，初测及复测共计10次。本文采用1992—1994 (初测)、1996年、2001年、2007年和2012年的数据分析树种动态。采用以下多样性指数公式计算：

丰富度指数 (Abundance index)

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辛普森多样性指数 (Simpson′s Diversity index)^[28]

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香农-威钠指数 (Shannon-Wiener index)^[28]

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Pielou物种均匀度指数 (Pielou Species Evenness index)^[29]

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式中，S为样地内总物种数，N为样地内某物种个体总数，N_i为第i种的个体数。

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进界率是累计进界株数除以累计总株数，死亡率是累计死亡株数除以累计总株数。

采用Microsoft Excel 2007、SPSS等软件对数据进行处理。

以2012年复测数据为依据说明群落特征。乔木层盖度70%—80%，主林层高约30—35 m，次林层高约7—15 m；以樟科 (Lauraceae)、壳斗科 (Fagaceae)、大戟科 (Euphorbiaceae) 和茜草科 (Rubiaceae) 为主；树种以披针叶楠 (Phoebe lanceolata)、截头石栎 (Lithocarpus truncatus) 为优势，其他有毛银柴 (Aporusa villosa)、湄公栲 (Castanopsis mekongensis)、长柄油丹 (Alseodaphne petiolaris)、木奶果 (Baccaurea ramilfora) 等；林内藤本植物发达，主要种类有风车藤 (Hiptage benghalensis)、大果油麻藤 (Mucuna macrocarpa)、托叶黄檀 (Dalbergia stipulacea) 等；灌木层盖度20%—30%，主要种类为小叶臭黄皮 (Clausena excavate)、扇形狗牙花 (Ervatamia flabelliformis)、猪肚木 (Canthium horridum) 等；草本层盖度约50%，主要有全缘赤车 (Pellionia heyneana)、穿鞘花 (Amischotolype hispida)、刺苞老鼠筋 (Acanthus leucostachyus)、大叶沿阶草 (Ophiopogon latifolius)、长叶实蕨 (Bolbites hteroclita)、羽裂鳞毛蕨 (Dryopteris intergriloba) 等；在样地11中，竹芋科的草本植物柊叶 (Phrynium capitatum) 生长茂盛，盖度可达70%。

5块样地中，初测时共记录到胸径≥5cm的树种215种，隶属于61科128属。20年间，24个树种因个体死亡而在样地中消失，48个树种因胸径增长而进界 (表 2)。2012年，样地内共有树种239种，隶属于62科 148属。20年来，样地01树种数从84增加到111种，其中有11个树种消失，有38个树种进入；样地02初测时有72个树种，2012年达97种；样地03和样地04分别增加9种和16种；样地11的树种由82种减少到72种。总的来看，除样地11的树种有所减少外，其余样地树种均有所增加。样地02树种增加最为明显，为36.11%，其次为样地01，为32.14%，样地04和样地03树种的增加率分别为25.00%、18.75%。各样地乔木层树种组成变化较大，但因同一树种在不同样地内有增有减，因此整个群落乔木层树种数变化相对较小，仅增加24种，增加率为11.16%。

图 2为初测时和2012年复测时乔木层的种序图，可以看出，大多数乔木层树种的个体非常少，只有少数种类的个体较多。初测时，样地乔木层中有129种为偶见种，仅有1—3个个体。20年后，偶见种中有70个种的个体出现死亡，其中49种为部分个体死亡，21种为个体全部死亡而退出乔木层，占退出乔木层总种数 (24种) 的87.50%。2012年，含1—3个个体的偶见种比初测时更多，增加至160种，其中41种是新进入乔木层的树种，占进入乔木层总种数 (48种) 的85.42%。可见，20年来群落乔木层中消失或进入的树种多为个体数量少的偶见种。

图 2 初测年和2012年时乔木层的种序图比较 Fig.2 Comparison of species sequences of trees in the first measurement and 2012

图选项

20年间，5块样地的乔木层树种丰富度在215—252之间波动。乔木层树种的阶段性变化情况是：由1992年的215种增加到1996年218种，再增加到2001年的252种，达到20年间的最高值；2007年减少为219种；2012年又升到到239种。多样性指数的变化幅度较小，Simpson指数1992年为0.9696，2012年为0.9723；Shannon-Wiener指数从4.3238增加到4.4401，Pielou均匀度指数从0.8051增加到0.8095，增加率分别为0.28%、2.69%和0.55%(图 3)。

图 3 树种多样性指数 Fig.3 The change of species diversity index

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树木死亡是调节群落组成和结构的重要方式。20年间，5个样地中胸径≥5 cm的乔木植株由初测时1464株增加至2012年1478株，净增14株(表 3)，增加率极小，仅0.96%。有142个树种的个体不同程度进界，累计进界634株，进界率30.22%，年均进界率1.51%；有138个树种的个体不同程度死亡，初测个体死亡526株，进界后出现死亡94株，共累计死亡620株，总死亡率为29.55%，年均死亡率1.48%。5个样地中，年均死亡率最大的是样地11，达2.06%，其次是样地01，为1.54%，样地03和样地02的年死亡率稍低，分别为1.51%、1.45%，样地04的年死亡率最低，为1.19%。年均进界率最大的是样地02，为2.23%，其余依次为样地01、样地04、样地03和样地11，年均进界率分别为2.20%、1.65%、0.98%和0.96%。其中，样地11的年均死亡率最高而年均进界率最低，这与其生境特点有着密不可分的关系。样地11林下草本植物盖度高达80%以上，其中仅柊叶盖度就达到70%，高约2m，使得乔木树种的种子难以接触到土壤，即使少量接触土壤萌发后的幼苗也往往因光照严重不足而难以成活，密闭的林下环境对乔木幼树的更新和生长造成了很大的阻碍。其他样地草本层盖度较小，约40%—60%，对幼树的更新影响较小，所以每次复测的进界个体相对较多。

森林群落的乔木，尤其是优势种或建群种对构建群落特征起着决定性作用，研究它们的变化，能更好的反映出森林的演变动态^[30]。本文以重要值来综合衡量树种在群落中的地位和作用。计算表明排名前26位树种的重要值累计达到50%。其中，排名前10位的树种不仅重要值大，且个体较多或径级大，对群落的性质和结构特征起关键作用，所以选择重要值较大的前10位作为主要树种加以分析。

从表 4可以看出：20年来主要树种的株数从616株减少到575株，重要值之和从32.21%下降到29.64%，株数和重要值均呈现下降趋势。初测时的主要树种在2012年均存在，除浆果乌桕被肉实树 (Sarcosperma arboreum) 替代外，其余树种仍处于优势地位，但优势度发生了变化。披针叶楠死亡54株，进界62株，总株数变化不大，大量的进界个体导致平均胸径减少，但仍然是群落里最优势的树种。截头石栎个体从94株减少到58株，20年间仅有1株 (2007年) 进界，年死亡率从3.19%上升到2012年的19.44%，群落重要值从5.19下降到3.64，衰退速度加快。主林层的浆果乌桕和次林层的毛银柴，因死亡率较高而进界率持续降低，导致优势度明显下降。次林层中，披针叶楠的重要值从5.36下降到4.63；毛银柴在初测时是次林层中的第二优势种，也因为死亡率较高和进界率低，优势度明显下降。同样位于次林层的木奶果，从65株增加到92株，重要值从2.22增加到3.03。到2012年，木奶果的优势度高于毛银柴，成为第二优势种。相对于其他主要种来说，长柄油丹、红木荷的死亡和进界的株数均很少，但因胸径增加而使其优势度上升，重要值分别从3.14、2.50上升到3.34、3.02，逐渐成为群落的建群种。

径级结构是反映群落结构的重要指标。本文以10 cm为区间划分径级，将样地内的乔木划分为7个径级，即＜10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—60 cm和≥60 cm。各样地乔木植株的平均胸径在19.16—24.51 cm之间，小、中径级植株 (5≤DBH＜60 cm) 比例占91.75%—98.90%。图 4是初测和2012年复测的径级分布图，可以看出，样地以小径级的植株 (DBH＜20 cm) 数量最多，占77.27%—77.32%；中径级 (20 cm≤DBH＜60 cm) 占20.77%—21.04%；大径级 (DBH≥60 cm) 乔木很少，占1.69%—1.91%，胸径最大者为样地04中浆果乌桕 (Sapium baccatum)，达138.49 cm。20年来，各径级的死亡株数分别为354、191、52、13、7、6和6；存活个体随着时间变化，其胸径也在增加，各径级的增加株数分别为355、200、29、26、21、9和3。7个径级中，0—10 cm径级的死亡率最大，为32.78%；其次是10—20 cm径级，为30.76%；死亡率最低的是30—40 cm径级，为12.15%；50—60 cm径级中，截头石栎的个体死亡较多，使得该径级的死亡率有所上升，达到21.43%。各径级由于死亡株数和径级基数的不同，径级死亡率也表现出差别，不同径级的死亡率随胸径增加大体呈“V”型分布 (图 5)。20年来，初测1464株个体中有526株死亡，占原有株数的35.93%，尽管样地中的植株个体发生了较大变化，但由于进阶个体的补充，因此各径级的数量结构总体上变化甚微。从径级株数看，中小径级的株数多，随着径级的增加，株数急剧减少，到50 cm径级以后，株数逐渐趋于平稳。这种金字塔形的径级结构保证了群落演替发展，足够多的小径级个体能够维持群落乔木层的自我更新，适量密度的大径级个体保证群落的稳定性^{[18, 31, 32]}。

图 4 乔木植株径级频度分布 Fig.4 DBH distribution in forest plot

图选项

图 5 不同径级结构的死亡率 Fig.5 The mortality rate of different diameter distribution

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在植被群落的动态中，物种组成和多样性的变化是最值得关注的。在热带雨林群落中，大多数乔木树种的个体是非常少的，只有少数种类有较多个体^[33]。在演替过程中，个体少的树种一旦出现死亡就较易导致它们所属的科属消失。通过初测的历史记录与现今的调查资料比较，24种树种从该群落乔木层中消失，48种树种进入乔木层，3.39%科、4.69%的属和10.23%的种类被后来的成分替换。在这些消失或进入乔木层的树种中，绝大多数属于偶见种。研究地相对靠近村寨和林缘，容易受到外界环境干扰和边缘效应的影响，因此出现偶见种的频度较高。

20年间，乔木层多数树种的个体均有不同程度死亡和进界，年均死亡率1.48%，年均进界率1.51%。各样地的死亡率在1.19%—2.06%之间变动，进界率在0.96%—2.26%之间变动。国外研究表明^{[34, 35]}，在正常情况下，热带雨林顶级群落的乔木层年死亡率为0.9%—1.1%。本研究地的死亡率均高于1.1%，显示群落更新速率较快。一方面可能是由于群落未达到顶级阶段，其乔木更新相对较快；另外一方面，样地所在地形较为陡峻，坡度均在20°以上，而本区雨季降雨量大而集中，使得上层大径级乔木较容易翻根倒伏，并进而压断压倒其下层的其他乔木，由此产生的林窗也为阳性成分提供了生境，因而本区山地雨林的死亡率和进界率也高于一般的热带雨林。

通过对比分析，优势树种中除浆果乌桕被肉实树替代外，其余树种并未退出优势树种之列，仅仅是树种间的优势度排序发生了一定的变化。调查表明，截头石栎、湄公栲、毛银柴等树种的种子在林缘、林窗条件下更新较好，属于阳性倾向树种；披针叶楠、木奶果、肉实树等树种在适宜郁闭的林下，种子萌发和生长更具优势，属于阴性倾向树种。研究地在保护区建立之前，由于受到部分人为干扰，阳性成分在林窗中更新并成长起来，但原来雨林成分的幼、小树并未大量死亡。随着林窗的消失，阳性成分也随之滞后消失，当其他林窗出现，阳性成分又会随之短暂出现，这是热带雨林维持生物多样性的机制之一。20年来，这些山地雨林原生成分慢慢的恢复并成长起来，但尚未恢复到顶级状态，披针叶楠、截头石栎、湄公栲等仍然具有较大的相对多度和优势度，该群落的整体性质未发生大的改变。但是具有阳性倾向树种的优势度明显降低，阴性树种的优势度在上升，表明群落向着山地雨林顶级阶段演替。

西双版纳山地雨林是分布于较高海拔的热带山地下的雨林类型，物种组成十分丰富，群落演替过程更是复杂多变。本文的研究反映了20年来该区山地雨林乔木层树种的动态变化过程，研究表明所监测的山地雨林正在缓慢地向顶级群落阶段演替，但是由于监测的时间跨度仍显不足，目前尚难于预测此类山地雨林何时能够演替到最为顶级的群落阶段，所以，今后进行更加长久的观测研究仍然是需要的。

致谢： 感谢提供数据的单位和个人。