在铁路、公路工程建设过程中，因大量开挖、填方所形成的裸露边坡一直是路域生态系统中产沙量最大、水土流失持续时间最长的部位^{[1, 2]}，也是路域生态建设过程中亟需解决的重要问题。借助当地自然植物群落的结构和“先驱植物”的生态优势，在裸露边坡上建立稳定的植物群落、优化群落结构，改善群落的多层次结构和多样性水平，有利于形成较稳定的植物群落，提高边坡稳定性、减少水土流失^{[3, 4]}。

近年来，借助生态工程技术，以工程建设地段的乡土植物为基础，以灌木为主体，乔木或草本为辅佐恢复边坡植被的生态护坡技术已成为控制侵蚀和稳定边坡的重要措施^{[5, 6]}。但迄今，相关研究多局限典型植被配置模式下护坡效益的比较^{[7, 8, 9]}，在边坡植被的群落结构、多样性水平及其生态性能等方面尚缺乏系统研究。事实上，植物群落多样性水平是生态系统稳定性和抗干扰能力的重要指标，而初始绿化植物(先驱植物)的种类、数量及其组合方式则可直接影响边坡植被的群落结构、演替行为和多样性水平，进而影响其生态性能^{[10, 11, 12]}。为此,本研究拟以西南地区两种典型的边坡绿化模式“慈竹(Neosino calamus affinis)+野牛草(Buchloe dactyloides)”、“棉槐(Amorpha fruticosa)+紫羊茅(Festuca rubra)”为基础，分别与马棘(Indigofera pseudotinctoria Mats.)、黄荆(Vitex negundo)、狗牙根(Cynodon dactylon)、芒(Miscanthus sinensis)等路域优势种以不同方式组合，探讨先锋种丰富度对边坡植被的群落结构、早期演替行为、护坡性能的影响及其年际间差异,为边坡防护提供参考。

研究区位于川东、渝西接壤处的丘陵地带(105°38′—106°05′E、28°56′—29°34′N)。西起巴岳山、东至云雾山，面积约1.276×10⁵ km²；亚热带湿润季风气候，年均降雨量1165.2 mm，多集中在5—9月。区内丘陵广布、溪沟纵横，平均海拔250—350 m，丘谷高差50—100 m，地势北高南低，南部多浅丘、北部多深丘(图 1)。土壤主要由白垩纪夹关组砖红色长石、块状钙质岩屑砂岩、钙质粉砂岩等风化残积物、冲积物发育而成，黄棕壤、黄壤为主要类型，土层厚度多在10—70 cm，多呈微酸性至酸性；区内植被具有典型的亚热带常绿阔叶林特征,以松、柏、蕨类为主，包括杉科、松科、桦木科、壳斗科等49科150余种。植被稀疏、森林覆被率低(< 7.5%)，丘坡较陡，雨季集中、易造成水土流失，是地质灾害多发区。

图1 研究区域地理位置示意图 Fig.1 Experimental side slope location in superhighway

图选项

供试边坡为成渝高速(G85)永川段中的路基边坡(K309+145—K309+370)，路基全长225 m、路面高程305—307 m，坡高5—6 m(填方最大高程为14.7 m)，修整为二级边坡，坡比1∶1.5，坡向NE25°(图 2)。域内年均气温16—18℃，1月均温5—7.5℃，7月均温25—27.5℃，10℃以上活动积温5600—5800℃，无霜期310—340 d；年均降水量1100—1200 mm，干燥度1.0左右。边坡为黄壤区沙泥岩互层高边坡，表土(0—20 cm)微酸性(pH值：6.5—6.9)，有机质18.6 g/kg，阳离子交换量CEC=24.19 cmol/kg，速效N、P、K分别为114.6、24.7、94.8 mg/kg。粒级分布(湿筛法，回收率98.74%，n=3): >4.76 mm，45.81%；2—4.76 mm，29.78%；1—2 mm，5.18%；0.25—1 mm，4.64%；0.053—0.25 mm，7.96%；< 0.053 mm，5.37%。透水性好，保水、保肥性能差，初渗速率为14.2—42.4 mm/min，稳渗速率为0.8—5.7 mm/min，贮水力为681.4—1244.1 t/hm²。选择边坡比、坡向及其它立地条件基本一致地段，整理成62个矩形小区(长8 m、宽2 m)，试验小区的长边与公路边坡的等高线垂直、短边与等高线平行，四周用石棉瓦围埂(埂高25 cm)、塑料薄膜密封(埋入地下30 cm)，小区上方及两侧开排水沟拦截小区外径流，下方修截流沟、集水池。

图2 试验边坡剖面示意图 Fig.2 Sketch section of the experimental side slope

图选项

2009年4月在布设好的试验小区内自然撒播。将14种配置模式(即M_A1—7、M_B1—7，物种组合如表 1)随机分布于56个小区内(每种模式重复出现4次)。归类编号后，按照同一播种密度(20 g/m²)将“先驱植物”的种子均匀撒播于相应小区。其中，同一小区内不同生活型(灌木、草本)间的播种密度相等(10 g/m²)、相同生活型的不同物种间的播种密度也相等(g/m²,m、n分别为小区内灌木、草本类先锋种数目)。将各个配置模式所在的4个小区随机分成4组：两组用于边坡植被在不同年份(2010—2012年)群落特征的测定，两组用于护坡性能的测定。剩余6个为对照区(CK)：2个定期除草、保持无植被状态(CK₀)，用于观测试验期间裸地边坡的产沙、产流特征；其余4个用于次生裸地(CK₁)的自然演替研究(分组同上)。

实验初期，及时遮阴、保湿以提高种子的出芽率、幼苗的成活率，及时记录各配置模式发芽率、成坪时间；实时监控坪情，确保无重大虫害、鼠害、畜害及其它意外事故发生。

(1) 群落结构

播种后，记录各样地内成坪时间(此处指建坪至边坡植被总盖度达70%所经历的时间)。2010年8月下旬，分别在各个初始绿化配置模式(M_A1—7、M_B1—7)、次生裸地(CK₁)所在坡面上(2 m处)、中(4.5 m处)、下(7 m处)位置各设置一组由规格为120 cm×120cm、50 cm×50 cm(测定植物生物量)的2个样方构成的观测区，所有配置模式(M_A1—7、M_B1—7)、CK₁内各布设2小区，累计90组(14×6+6)。累计90组(14×6+6)。针刺法^[13]调查样方内植物种类、株高、株数、总盖度及分盖度后，收获各采样区地上生物量，烘干、称重；用根钻在各采样区分别取0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm土层内土壤(钻头内直径80 mm、高100 mm)，随即用Del2ta-T公司生产的RWC型(Root Washer Consolidated,RWC)洗根系统洗根，烘干、称重，计算地下生物量^[4]。

2011、2012年8月下旬，按照上述方法重复2010年度的调查，确保同一小区内不同年份布设的样方间隔大于50 cm，以排除上次采用的影响。

(2) 产流量、产沙量

在径流小区旁边安装自动气象站,定时监测气象资料,自动记录每次的降雨量、雨强和降雨历程。监测期内,指定专人管理、操作,监测产流产沙情况。每次降雨后及时观测、登记各个径流小区集水池的集流深度,计算各小区地表径流量；根据某一时段内径流总量及同时段内的降雨总量计算径流系数：径流系数＝径流量/降雨量。泥沙量观测采用过滤、烘干法：将集水池中的泥水充分搅拌30 min,立即取中层径流泥沙样品500 mL,置于烘箱内105℃烘干后称重，通过计算含沙量得出每次降雨各小区土壤流失量；将1a内各小区土壤侵蚀量相加，然后换算成每1 km²的吨数，即为侵蚀模数。

(3) 蓄水、保土能力

根据各试验小区的径流系数、土壤侵蚀模数值分别推算不同植被配置模式的蓄水能力、保土能力^[4]：

蓄水能力=(裸坡区径流系数－植被区径流系数)×100%/裸坡区径流系数

保土能力＝(裸坡区侵蚀模数－植被区侵蚀模数)×100%/裸坡区侵蚀模数

降雨量、径流量和泥沙量观测时段为2009—2012年汛期(5—9月)；铝盒法测定土壤初始含水量。

表 2为14种边坡绿化配置模式(M_A1—7、M_B1—7)、次生裸地(CK₁)试验区内植被的生长状况及其结构特征。

由表 2可以看出:相同的播种密度、建植条件下，由马棘、黄荆、狗牙根、芒等路域优势种与典型的边坡绿化配置模式“慈竹+野牛草”、“棉槐+紫羊茅”所构成的组合M_A系列(M_A1—7)、M_B系列(M_B1—7)间的平均成坪时间(M_A=63.3 d,M_B=63.4 d)无明显差异，但同一系列内不同配置小区间差异显著(M_A：58—68 d,P < 0.05；M_B：59—68 d,P < 0.05)；初始绿化植物的种数(亦即先锋种丰富度)越多，成坪时间越短。

不同配置小区内的植物种类、数目的变化幅度也不一样：初始绿化植物的种类越多，小区内植物种类、数目的增长幅度就越大，入侵种在群落内的优势度也越显著。综合各个试验区(M_A1—7、M_B1—7、CK₁)内物种组成变化情况，结果显示，试验期间,试验区内入侵植物共涉及26种，隶属于9科11属。其中灌木4科5属8种，占总种数的30.77％；草本6科9属18种，占总种数的69.23％。菊科、禾本科、豆科、蔷薇科是种类最多的4科，占种数的56.4％，表明这4科植物在西南地区道路植被的自然恢复演替过程中所起的作用最大，在该地区的植物区系中占据着重要地位。灌木种类较多的科为：豆科、蔷薇科、桑科；草本种类较多的科为：菊科、禾本科、蔷薇科、豆科；种数较多的属为悬钩子属(Rubus)、蒲公英属(Taraxacums)。其中，艾蒿(Artemisia argyi)、白茅(Imperata cylindrica)、三叶鬼针草(Bidens pilosa)、野菊花(Dendranthema insicum)、酢浆草(Oxalis corniculata)、飞蓬(Erigeron acer)、苦荬菜(Ixeris polycephala)、牡蒿(Artemisia japonica)、地果(Ficus tikoua)、构树(Broussonetia papyrifera)、马桑(Broussonetia papyrifera)、铁仔(Myrsine africana)调查的样方中出现频率较高的入侵者，也是西南地区边坡植被自然恢复过程中主要的建群种或共建种，对边坡自然恢复和生态修复有重要参考价值：生态修复过程中，这些建群种或共建种的存在能最大程度上恢复本地植被多样性。

尽管试验区内边坡植被的生物量与先锋种丰富度显著正相关(表 3)，但表 2却显示，不同生长季节内因先锋种丰富度不同所引起的生物量变化幅度却存在很大差异：同一系列内，先锋种数量相近小区间的生物量差异在第1个生长季节内(2010年)并不明显(P > 0.05)，在2011、2012年间却达到显著水平(P < 0.05)。

对于特定区域的次生裸地(如裸露边坡)而言，所在生境间种子库或种子雨的时空异质相对较小，先驱植物所营造的局域环境是决定其他物种入侵潜力和能否成功定居的主导因素；先驱植物的配置模式不同，接纳入侵种的种类、数量也不一样(表 2)；相同生长季节内，初始绿化植物的种类越多，接纳新物种的潜力则愈强，群落内物种丰度也就越大，二者呈显著正相关(表 4)；建坪年限越长，入侵种的优势度越明显。

表 2显示,不同绿化配置模式试验区内群落盖度的变化幅度也不一样。2010年间，除CK₁外，所有植被的群落盖度均达到72%以上；同一系列内，群落盖度随先锋种数目的增多而增大，以M_A7(78%)、M_B7(81.5%)最高，但先锋种数相近的群落间无明显差异(P > 0.05)；2011、2012年间，同一系列内不同配置小区内的群落盖度也表现出与2010年类似的变化趋势。建坪年限越长，群落盖度越高，且与初始绿化植物的物种数目密切相关(决定系数R²=0.954—0.989，表 4)。

Shannon-wiener指数是综合反映群落中物种丰富度和均匀度信息的重要参数，它与反映物种分布均匀程度的Pielou指数一起，表征着群落的物种多样性：多样性水平越高，系统的结构越稳定，对外界干扰的抵抗和缓冲能力则越强^[11]。表 2显示，试验区内初始绿化植物的物种数目、配置模式不同，所在小区植物群落的Shannon-wiener指数、Pielou指数也不一样，初始绿化时的先锋种越多，所在群落的多样性水平就越高，所对应的Shannon-wiener指数、Pielou指数也越大，二者呈显著正相关(R²=0.949—0.988，表 4)。

2010—2012年汛期，试验区内自然降雨量及裸地边坡的产流、产沙特征如表 5。可以看出，试验区汛期雨季集中(占年降雨量71.36%)、产流量大(年均降雨量829.2 mm；年均产流量149.8 mm)，水土流失严重(裸地年均产沙量1223.5 g/m²)、生态环境脆弱，是典型的地质灾害多发区。

产流次数、径流系数、土壤侵蚀模数是衡量植被涵养水源、防沙护坡性能的主要指标，也是表征边坡生态系统抗干扰性能的重要尺度。试验期间，不同试验区内的产流次数以及产沙、产流特征如图 3所示。可以看出，相同环境条件下，不同初始绿化配置边坡植被的护坡性能也不一样，年际间差异明显。

图3 不同配置模式产流、产沙特征的动态变化 Fig.3 Characteristic of runoff and sediment yield of tested localization shrub modes during rainy seasons ranging from 2010 to 2012 矩形图上方的数字表示所在小区在汛期内的产流次数

图选项

(1)产流次数

图 3显示，边坡产流次数与初始绿化植物的配置模式有关：先锋种数目越多，产流次数越少；建坪年龄越长，产流次数减少的趋势越明显。2010年，CK、M_A1—6、M_B1—6内先锋种相对较少(0—5种)，Shannon-wiener指数较低(分别为0.27，0.44—0.65和0.46—0.71)，边坡植被的抗干扰(雨水冲蚀)能力弱，汛期产流次数与裸地相同(6次)；M_A7、M_B7内先锋植物较多(6种)，Shannon-wiener指数较高(0.77，0.78)，抗干扰能力增强，产流次数(5次)减少。2011年，M_A1—4、M_B1—4内先锋种相对较少(2—4种)，其Shannon-wiener指数(0.52—0.65，0.54—0.71)与CK₁(0.36)无明显差异，汛期产流次数均为5次；M_A5—6、M_B5—6和M_A7、M_B7的先锋种较多，Shannon-wiener指数较高，抗雨水冲蚀能力增强，产流次数(3—4次)相应减少。2012年汛期，群落演化程度较高，边坡植被的涵水截流效应更加显著：与CK₁相比，植被覆盖区内的汛期产流次数明显减少，产流次数与先锋种丰度呈显著负相关(R²=1.000)；先锋种越多，产流次数越少。

(2)径流系数、侵蚀模数

试验期间，边坡观测区内的径流系数、土壤侵蚀模数与初始绿化植物种数密切相关。2010年汛期，先锋种所在小区(M_A1—7、M_B1—7)的护坡性能均明显优于自然恢复状态的裸露边坡CK₁(蓄水能力:14.13%;保土能力：25.53%；产流量：128.60 mm;产沙量：186.67 g/m²)，其中，M_A7、M_B7的护坡性能较强：蓄水、保土能力分别达到61.67%、65.59%和93.46%、93.29%，产流量(57.40、51.53 mm)、产沙量(86.76、89.05 g/m²)也明显低于其它小区(n=4,P < 0.05)；M_A1、M_B1的保水(50.97%、48.25%)、保土(90.05%、89.85%)性能相对较差，产流量(73.42、77.44 mm)、产沙量(110.56、134.62 g/m²)较高(n=4,P < 0.05)。整个汛期内，观测区内的径流系数、侵蚀模数呈现一致的变化趋势，即M_A7 < M_A6 < M_A5 < M_A4 < M_A3 < M_A2 < M_A1，M_B7 < M_B6 < M_B5 < M_B4 < M_B3 < M_B2 < M_B1。2011、2012年汛期，M_A1—7、M_B1—7所在小区内的产流、产沙情况与2010年汛期相似：M_A1、M_B1的产流、产沙量较高，护坡性能较差；M_A7、M_B7的产流、产沙量较低，护坡性能较强；汛期内，不同小区间的径流系数、侵蚀模数波动趋势也与2010年汛期类似：初始绿化植物的种类越多，所在小区内径流系数、侵蚀模数就越小，边坡的护坡性能则越强。

相同环境条件下，边坡植被的群落结构、组成特征和发育水平是影响地表径流量、水土流失量的主要因素：地上茎叶对雨滴分层拦截，有利于减少地表径流、阻延土壤溅蚀；地下根系对土壤的加筋、锚固作用，有利于延缓坡面侵蚀、增强其稳定性^{[14, 15]}。

表 6为2010—2012年间M_A1—7、M_B1—7所在群落中先锋种丰富度(x)与边坡植被蓄水能力(y)、保土能力(y′)关系式。可以看出，护坡植被的蓄水、保土能力与所在群落的先锋种丰富度显著正相关(R² > 0.971)：2010年汛期，群落中初始绿化植物的物种数量与所在边坡的护坡性能呈幂函数关系；2011年汛期，呈线性变量关系；2012年汛期，呈对数函数关系。先锋种越多，所在边坡的蓄水、保土能力则越强。

表 7为2010—2012年间不同配置边坡植被所在群落的Shannon-wiener指数(x)与观测区内径流系数(y)、土壤侵蚀模数(y′)间拟合关系式。可以看出，群落的Shannon-wiener指数与植被的护坡性能(径流系数、侵蚀模数)密切相关：2010年汛期，Shannon-wiener指数与护坡性能间呈幂函数关系，其拟合方程的R²=0.998—0.999；2011年汛期，Shannon-wiener指数与护坡性能更趋近线性变量关系，拟合方程的R²=0.998—0.999；2012年汛期，Shannon-wiener指数与护坡性能则更趋近对数函数关系，拟合方程的R² > 0.999。说明群落的多样性水平(Shannon-wiener指数)越高，其系统稳定性则越高、抗干扰(雨水冲蚀)能力也越强。

进一步分析各观测区内植被生物量变化(表 2)与其护坡性能(产流系数、土壤侵蚀模数)的相关性时则发现：2010年汛期，植被的护坡性能与其地上生物量间呈线性关系(R²=0.996—0.999)；2012年汛期，其护坡性能与根系生物量间呈线性关系(R² > 0.999)；2011年汛期，植被的护坡能性趋向模糊，并随群落地上、地下结构的变化而波动。可能的原因是：建坡初期(2010年汛期)，植物根系尚不发达，根冠比小(表 2)，植被的护坡性能主要取决于茎叶层对雨滴的分层拦截作用；2012年汛期，群落演化程度较高，边坡植被的群落盖度较建坪初期普遍提高，部分小区甚至接近饱和水平，其护坡能性主要取决于植物根系的结构特征：根冠比越大，对土壤加筋、锚固作用越强，防沙护坡性能则越优。该结论与李妮^[6]、方文^[16]等人的研究结果一致。生态护坡过程中，边坡植被茎叶片层对雨滴的截流、缓蚀效应以及地下根系对土壤加筋、锚固效应的年际间差异在陈波^[17]、王青杵^[18]等人的研究中也得到证实。

可见，在边坡条件、播种密度等建植条件与建植措施一致的条件下，提高先锋种丰富度(如M_A7、M_B7)是改善边坡植被的护坡性能的有效手段。

(1) 建坪初期，初始绿化植物的物种数量(先锋种丰富度)可直接影响护坡植被的成坪时间、生物量积累。先锋种越多(如M_A7、M_B7)，成坪时间越短，被积累的生物量则越多，二者呈显著正相关(R² > 0.990，P < 0.05)；随后的生长季节(2011、2012年)，观测区内的植物生物量也遵守类似的积累规律。

(2) 先锋种丰富度与群落的结构特征中物种多样性水平密切相关。相同生长季节内，先锋种越多，所在生境接纳新物种的潜力愈强，群落中物种数目越多，群落盖度也越大；先锋植物种类越多，所在群落的植物多样性水平(Shannon-wiener指数、Pielou指数等)也越高，二者呈显著正相关(R² > 0.954，P < 0.05)。

(3) 边坡植被所在群落中物种多样性水平与植被的护坡性能密切相关(R² > 0.998，P < 0.05)：建坪初期的先锋种越多，所在群落中植物多样性水平越高(如M_A7、M_B7)，抗干扰(雨水冲蚀)能力、蓄水保土能力也越强，观测区内的产流次数、产流系数、土壤侵蚀模数则越小。建坪时间越久，趋势越明显。

(4) 总体上看，群落中植物多样性水平越高，所在生态系统越稳定、抗干扰能力就越强。可见，在边坡条件、播种密度及相关建植措施一致的条件下，提高先锋种丰富度可有效改善边坡植被的护坡性能。