树干作为树木生物量的主体，不仅是森林生态系统的一个长期稳定的碳汇^[1]，而且因树干内活细胞终年均有维持呼吸(R_M)而成为一个不容忽视的碳源^[2]。树干呼吸占树木自养呼吸的15%—45%^{[3, 4, 5]}，能消耗森林总初级生产力(GPP)的8%—13%^{[4, 6, 7]}；特别是在中高纬度地区，非生长季R_M对生态系统呼吸和GPP的贡献量可能大于生长季^[7]。因此，揭示树干R_M的日变化特征及其调控因子是理解树木代谢呼吸碳分配及其对环境变化的响应和构建森林碳循环机理模型的重要内容。

树干呼吸是一个复杂的生理和物理扩散过程，受树木生理因子^{[8, 9, 10, 11]}和环境因子^{[12, 13, 14]}的综合影响，由此不同树种的树干呼吸在不同季节表现出明显而分异的时间动态格局，诸如单峰曲线^[15]、双峰曲线^[5]、无峰曲线^[7]和S型曲线^[16]等。许多研究报道，温度是决定树干呼吸日变化的主要因子^{[6, 12]}，因而多数森林碳循环模型均采用温度关系模型(如Q₁₀模型)模拟估算木质组织呼吸通量。然而，也有研究指出，温度变化并不能完全解释树干呼吸的日变化规律，如树干呼吸对温度的响应存在明显的滞后现象(即“时滞效应”)^{[17, 18]}、相同温度下白天测定的树干呼吸低于夜间^{[10, 18]}等，这可能与形成层活动^[8]、树干对CO₂透性日变化^[9]、液流速度日变化^[10]、树干含水量^[19]和呼吸底物^[20]等因子有关。因此，即使同一个树种的同一株树木个体，在非生长季的春季和秋季其R_M也会因其生理状况的差异而表现出不同的日变化格局。

为了建立合理的森林碳循环模型、深入了解树干呼吸对环境变化的响应^[17]，很多学者通常将树干呼吸划分为维持细胞正常生命活动的维持呼吸和提供能量合成新组织的生长呼吸(R_G)两个功能性组分，并探索了相关的区分方法^{[8, 21]}。其中，基于非生长季树干呼吸测定的成熟组织法是目前应用最广泛的原位非破坏性直接区分两个组分的方法^{[21, 22]}。此方法的一个关键假设是生长季前(春季)或后(秋冬季)测定的R_M及其对温度的响应在一年中不同时段是不变的^[22]。然而，这个假设对于不同的树种、季节是否成立尚需大量的原位实测来验证^[22]。

我国东北温带森林因其面积大、碳储量高以及对全球变化响应敏感而在区域碳循环和气候系统中起着重要的作用^[23]。然而，目前该地区森林碳循环研究还不系统，其中木质组织呼吸作用释放CO₂的估算还存在很大的不确定性^{[15, 24]}。以往对该地区主要树种树干呼吸的研究多集中在生长季^{[11, 15, 16, 25]}，而对非生长季R_M日变化的研究很少，这在一定程度上阻碍了东北地区木质组织呼吸碳损失的精确估算。为此，以东北东部温带森林中4个主要针叶树种——红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)为研究对象，分别在非生长季开始(秋季)和结束(春季)测定其树干R_M的日变化特征及其影响因子，旨在深入了解树木碳代谢过程及其驱动机制，减少森林碳收支估测中的不确定性，为构建温带森林碳循环机理模型提供基础数据。

研究地设在黑龙江帽儿山森林生态站(45°24′ N,127°40′ E)。平均海拔400 m，平均坡度10°—15°，地带性土壤为暗棕色森林土。该地区气候属大陆性季风气候，夏季短促湿热、冬季寒冷干燥。年均降水量和蒸发量分别为629 mm和864 mm；年均气温、1月份和7月份的平均气温分别为3.1℃、-18.5℃和＋22.0℃；无霜期为120—140 d。现有植被是原地带性植被—阔叶红松林经干扰后形成的天然次生林和人工林，代表着东北东部山区典型的森林类型。

测定树种为常绿针叶树红松、红皮云杉、樟子松和落叶针叶树兴安落叶松。根据林分内各树种林木的径级分布情况，按照均匀取样的原则，每个树种随机选取生长良好的样树12株。样树的胸径(DBH)变化范围(均值)分别为：红松7.9—29.5 cm(18.6 cm)、红皮云杉10.3—41.7 cm(25.3 cm)、樟子松13.6—32.9 cm(22.4 cm)、兴安落叶松11.5—45.6 cm(25.8 cm)。

采用红外气体分析法原位测定R_M^[12]。2009年4—5月期间，在样树树干北面的DBH处(约离地1.3 m)安装高约5.0—6.0 cm、内径10.4 cm的PVC呼吸环。先将呼吸环的一端打磨成与树干表面相吻合的弧形，再利用100％中性硅酮防水胶将其固定在已除去松脱的树皮等表面杂物的树干表面上，并同步测定呼吸环所覆盖的树干表面积(S)；呼吸环完全固定后，采用注水法测定其体积(V)^[16]，用于计算R_M。整个测定期间呼吸环位置保持不变，以便连续测定。

于2011年10—11月(树木停止生长后的秋季)和2012年4月下旬—5月上旬(树木开始恢复(快速)生长前的春季)，选择晴天利用LI-6400便携式CO₂/H₂O分析系统(IRGA，Li-Cor Inc.,Lincoln,NE,USA)每隔1.5 h连续24 h测定R_M的昼夜变化。因为秋季树干生长已经停止^[26]，所以此时没有R_G；另根据Zweifel等^[27]对生长的定义：次年树木生长的开始时间为其树干生长累积增量超过去年树干生长累积增量的最高点，本研究发现春季4个针叶树种的树干胸围累积增量均低于其去年的最大值，所以假设2个测定时期(秋季和春季)测得的树干表面CO₂释放通量仅是R_M或者主要以R_M为主(即R_G所占比例较小)^[17]。测定前，检查并确保呼吸环不漏气；测定时，将LI-6400-09同化室扣在呼吸环上，采用自动测定设置，每10 s记录一个CO₂浓度值、连续取样2 min，然后根据同化室中CO₂浓度随时间的变化曲线计算单位树干表面积释放的CO₂通量(R_M，μmol CO₂ m^-2 s^-1)。同步利用连接在IRGA上的温度计测定呼吸环上方约3 cm处、树皮下约1 cm深处的树干温度(T_W，℃)。

计算R_M：

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式中,为采样时气体浓度随时间变化的直线斜率(μmol CO₂ mol^-1 s^-1)，V为呼吸环的实际体积(cm³)，V′为系统默认的同化室体积(991.0 cm³)，S为呼吸环所覆盖的树干表面积(cm²)，d和h分别为插入呼吸环的同化室的外径和深度(cm)，R为气体常数(8.3 Pa m³ K^-1 mol^-1)，P为采样点的大气压(kPa)，T为同化室内气温(℃)，W为水浓度(mmol H₂O mol^-1)。

采用指数模型拟合R_M与T_W之间的关系，即：

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式中,R₁₀是T_W为10℃时的R_M(μmol CO₂ m^-2 s^-1)，b为回归系数。R_M和T_W之间响应的时间间隔称为时滞(h)，拟合以上指数方程最优的T_W称为时滞温度(T_W-TL，℃)^[28]。通过下式确定R_M的Q₁₀：

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采用协方差分析(ANCOVA)比较同一季节不同树种日平均R_M(以T_W为协变量)之间的差异，并作Duncan显著性差异检验；采用配对样本t检验比较同一树种不同季节的日平均R_M和T_W的差异；采用t检验比较同一季节不同树种日平均T_W以及各树种白天和夜间平均R_M之间的差异；利用线性回归方程拟合R₁₀与DBH、DBH与Q₁₀之间的关系。所有的数据均采用SPSS统计软件进行分析。

秋季和春季4个树种R_M的日变化总体上与T_W的日变化基本吻合，呈现显著的单峰(红松、红皮云杉、秋季樟子松和春季兴安落叶松)或双峰(秋季兴安落叶松和春季樟子松)曲线，但其峰值大小、峰值出现时间和日变化幅度因树种和季节而异(图 1)。秋季，红松(0.67 μmol CO₂ m^-2 s^-1)、红皮云杉(0.86 μmol CO₂ m^-2 s^-1)和兴安落叶松(0.59 μmol CO₂ m^-2 s^-1)的R_M最大值均出现在15:30左右，而樟子松的R_M最大值(0.71 μmol CO₂ m^-2 s^-1)则出现在17:00左右；兴安落叶松在06:30左右对应于其T_W变化，其R_M出现一个次高峰值(0.50 μmol CO₂ m^-2 s^-1)；红松R_M与T_W的日高峰值出现时间一致，而其余3个树种的R_M日高峰值均滞后于T_W日高峰值约1.5 h。春季，红松(1.34 μmol CO₂ m^-2 s^-1)和红皮云杉(1.73 μmol CO₂ m^-2 s^-1)的R_M最大值出现在15:30左右，而樟子松(1.54 μmol CO₂ m^-2 s^-1)和兴安落叶松(1.60 μmol CO₂ m^-2 s^-1)的则出现在17:00左右；樟子松在05:00左右也出现一个次高峰值(1.24 μmol CO₂ m^-2 s^-1)；4个树种R_M日高峰值出现时间均滞后于T_W 日高峰值约1.5 h。R_M最小值出现时间不一，大多树种出现在05:00—08:00，而秋季兴安落叶松却出现在00:30左右。

所有树种秋季R_M和T_W(除樟子松外)的日变化幅度均低于春季(图 1)。秋季4个树种R_M和T_W的日变化幅度分别波动在0.25 μmol CO₂ m^-2 s^-1(兴安落叶松)—0.43 μmol CO₂ m^-2 s^-1(红皮云杉)和8.68℃(兴安落叶松)—10.74℃(红皮云杉)之间；而春季则分别波动在0.62 μmol CO₂ m^-2 s^-1(红松)—0.94 μmol CO₂ m^-2 s^-1(红皮云杉)和6.97℃(樟子松)—13.23℃(红皮云杉)之间。

图1 4个树种秋季和春季树干维持呼吸速率(RM)和树干温度(TW)的日变化 Fig.1 Diurnal variations in stem maintenance respiration rate (RM) and stem temperature (TW) for the four tree species in autumn and spring 误差线为标准误(n=12)

图选项

秋季各树种的日平均R_M显著低于春季的日平均值(P < 0.05)，分别波动在0.45 μmol CO₂ m^-2 s^-1(兴安落叶松)—0.63 μmol CO₂ m^-2 s^-1(红皮云杉)和1.03 μmol CO₂ m^-2 s^-1(红松)—1.24 μmol CO₂ m^-2 s^-1(樟子松)之间，前者仅为后者的47%。相应的，秋季日平均T_W(7.15℃)也显著地低于春季日平均值(12.94℃；P < 0.05)。然而，不论秋季还是春季，同一季节4个树种的R_M日平均值之间的差异显著(P < 0.05)，但相应的T_W日平均值之间的差异不显著(P > 0.05)(图 2)。除秋季兴安落叶松(0.50 vs. 0.42 μmol CO₂ m^-2 s^-1)之外，无论秋季还是春季，各树种白天与夜间的平均R_M差异均不显著(P > 0.05；秋季：红松(0.50 vs. 0.53 μmol CO₂ m^-2 s^-1)、红皮云杉(0.61 vs. 0.65 μmol CO₂ m^-2 s^-1)、樟子松(0.55 vs. 0.56 μmol CO₂ m^-2 s^-1)；春季：红松(1.06 vs. 1.00 μmol CO₂ m^-2 s^-1)、红皮云杉(1.26 vs. 1.01 μmol CO₂ m^-2 s^-1)、樟子松(1.20 vs. 1.29 μmol CO₂ m^-2 s^-1)、兴安落叶松(1.23 vs. 1.08 μmol CO₂ m^-2 s^-1))。

图2 4个树种秋季和春季树干维持呼吸速率(RM)和树干温度(TW)日平均值(±标准误，n = 16)比较 Fig.2 Comparisons of daily mean (± SE,n = 16) of stem maintenance respiration rate (RM) and stem temperature (TW) for the four tree species in autumn and spring 不同大写字母表示同一季节不同树种之间差异显著(P < 0.05)，不同小写字母表示同一树种不同季节之间差异显著(P < 0.05)

图选项

所有树种的R_M与T_W之间均存在显著的指数函数关系(P < 0.05)，但指数模型的R²随树种、季节和时段而变化(图 3)。4个树种白天和夜间R_M与T_W关系的R²以红松最高(0.90和0.99)、樟子松最低(0.58和0.49)；且夜间R_M-T_W拟合模型的R²明显高于白天，前者平均高于后者14%。在日时间尺度上，4个树种的T_W分别解释了秋季和春季R_M 变异性的57%(兴安落叶松)—71%(红松)和21%(樟子松)—84%(红皮云杉)，而且春季T_W对R_M的解释率平均高于秋季24%(除樟子松外)(图 3)。然而，R_M对T_W响应存在明显的滞后性。R_M与测定R_M前1.5 h(其中春季樟子松为3 h)的T_W(T_W-1.5/3)的回归关系更为密切，R²波动在0.84(樟子松)—0.98(红松)之间(图 3)，因此，本文之后的分析和讨论部分均选用R_M-T_W-1.5/3回归模型。

图3 4个树种秋季和春季不同时段(全天n = 3，白天n = 4，夜间秋季和春季分别为n = 3和4)的树干维持呼吸速率—树干温度(RM-TW)回归方程和RM-树干时滞温度(RM-TW-TL)与RM-TW回归方程的决定系数(R2) Fig.3 Determination coefficients (R2) of regression models: between stem maintenance respiration rate (RM) and stem temperature (TW) at different time intervals (n = 3 for diurnal,n = 4 for daytime,and n = 3 and 4 for nighttime in autumn and spring,respectively) in autumn and spring,and of RM against lagged TW (TW-TL) and RM against TW measured concurrently with RM for the four tree species 所有的回归方程均达显著性水平(P < 0.05)

图选项

同一树种秋季和春季的Q₁₀值差异不显著(P > 0.05；图 4)，波动在1.52(樟子松)—1.82(红皮云杉)之间。除樟子松(1.55)之外，同一季节红皮云杉、兴安落叶松和红松的Q₁₀值差异不显著(P > 0.05)，其平均值分别为1.79、1.74和1.68(图 4)。夜间Q₁₀值普遍高于白天和全天(图 4)。

所有树种的春季R₁₀均显著高于秋季(P < 0.05)，分别波动在0.87 μmol CO₂ m^-2 s^-1(红松)—1.10 μmol CO₂ m^-2 s^-1(樟子松)和0.54 μmol CO₂ m^-2 s^-1(兴安落叶松)—0.78 μmol CO₂ m^-2 s^-1(红皮云杉)之间，前者平均是后者的1.62倍(图 4d)。春秋季平均值的大小排序为：樟子松(0.87 μmol CO₂ m^-2 s^-1)>红皮云杉(0.86 μmol CO₂ m^-2 s^-1)>兴安落叶松(0.79 μmol CO₂ m^-2 s^-1)>红松(0.71 μmol CO₂ m^-2 s^-1)(图 4e)。夜间的R₁₀均普遍高于白天和全天(图 4f)。

图4 不同季节(n = 4)、不同树种(n = 2)和不同时段(全天n = 8，白天n = 8，夜间n = 7)的树干维持呼吸速率(RM)的Q10值和标准化到10℃的RM(R10)比较。Q10(Q10 = e10b)和R10由RM-树干时滞温度(RM-TW-TL)回归方程得到 Fig.4 Comparisons of Q10 (Q10 = e10b) values and normalized values to 10℃ (R10) for stem maintenance respiration rate (RM) obtained from the regression models of RM against lagged TW (TW-TL) by seasons (n = 4) ,species (n = 2) ,and time intervals (n = 8 for diurnal and daytime and n = 7 for nighttime)

图选项

秋季和春季4个树种的R₁₀与DBH均呈显著的线性关系(P < 0.05)，但其线性回归方程的R²和斜率因树种和季节而异(图 5)。除红皮云杉之外，其它树种秋季R₁₀-DBH回归方程的R²均高于春季，前者平均高于后者32%。然而，各树种秋季R₁₀-DBH回归方程的斜率均明显低于春季，但同一季节4个树种回归方程的斜率差异不显著(P > 0.05)。

图5 4个树种秋季和春季标准化到10℃的树干维持呼吸速率(R10)与胸径(DBH)的关系 Fig.5 Relationships between stem maintenance respiration rate normalized to 10℃ (R10) in autumn and spring and diameter at breast height (DBH) for the four tree species

图选项

除秋季兴安落叶松之外，其它树种的Q₁₀值均表现出随DBH增加而减小的趋势，但是两者之间的回归关系因树种和季节而异(图 6)。秋季和春季的红松、春季红皮云杉和春季兴安落叶松的Q₁₀值与DBH均呈显著的负线性关系(P < 0.05)，而其线性回归方程的斜率差异不显著(P > 0.05)。秋季和春季的樟子松和秋季红皮云杉的Q₁₀值与DBH之间的关系不显著(P > 0.05)，而秋季兴安落叶松的Q₁₀值和DBH之间则呈显著的正相关关系(P < 0.05)。

图6 4个树种秋季和春季Q10与胸径(DBH)的关系 Fig.6 Relationships between Q10 in autumn and spring and diameter at breast height (DBH) for the four tree species 不显著(P > 0.05)的回归方程已被省略

图选项

本研究中的4个温带针叶树种春秋季的R_M日变化大体随T_W变化，但其日变化曲线峰值的出现时间和大小以及变化幅度随树种和季节而变(图 1)，反映了树木在不同季节中新陈代谢活动强度对温度变化的响应及其生理调整的差异，这与以往的研究结果相符^{[7, 15, 16]}。然而，T_W仅解释了R_M日变化21%—84%的变异(图 3)，而且同一季节4个树种的日平均R_M差异显著、日平均T_W差异却不显著(图 2)。这一方面说明温度仍然是调控R_M时间动态变化最主要的环境因子^[29]；另一方面表明除了温度以外，还有其他生物(如树种^[11]、形成层活动^[8]、树干的活细胞数量和氮含量^[21]、树干对CO₂透性^[9] 和树干液流^[10]等)和非生物(如土壤含水量^{[13, 14]}等)因子在共同调控R_M。另外，虽然本研究中同一季节4个针叶树种的日平均R_M差异显著(图 2)，但均处于已报道的香脂冷杉(Abies balsamea)^[18]、欧洲赤松(Pinus densiflora)^[28]等其它温带针叶树种的范围内。除樟子松之外，春季T_W解释各树种R_M的变异率(R²)平均高于秋季24%(图 3)，说明温度对R_M的影响强度随季节而变化。在土壤含水量较高的春季，温度对R_M的限制作用较大；而在土壤含水量较低的秋季，土壤水分则可能也是其限制因子之一，从而降低温度对R_M的解释能力^[13]。此外，树干对CO₂透性的季节变化也可能影响R_M对温度的响应^[9]。

由于实验条件有限(如仪器较少、劳动力不足等原因)，以往一些研究只测定白天的R_M，进而推算树木树干R_M年通量^{[16, 30, 31]}。本研究结果显示，秋季和春季4个针叶树种夜间与白天的R_M均值差异不显著，但在相同温度下夜间的R_M(R₁₀)显著高于白天(图 4)。这表明树木树干R_M年通量的精确估算还须考虑R_M的昼夜变化，否则会造成R_M通量的低估。

夜间R₁₀显著高于白天(图 4)，可能与树干含水量和底物供应等有关。夜间树木的蒸腾作用基本停止，其液流很小或者没有^[10]，所以此时的树干水分状况好于白天，树干活组织细胞的膨压增加，进而增加了树干维持代谢，导致夜间树干氧化呼吸速率高于白天^[10]。另外，Edwards和McLaughlin^[20]发现，树干呼吸与韧皮部还原糖浓度有密切关系，而夜间韧皮部还原糖浓度明显高于白天的浓度，因此，夜间的树干呼吸底物供应较丰富。

本研究发现，秋季和春季4个针叶树种的R_M对T_W的响应均表现出显著的滞后现象；即使是同一个树种(樟子松)，其秋季(1.5 h)和春季(3 h)的时滞也不同(图 1，图 3)。这表明不同树种或同一树种不同季节的R_M对T_W响应存在时滞效应。Ryan等^[17]发现4个针叶树种的R_M滞后于边材温度0—5 h，而滞后时间长短与树皮厚薄有关。Lavigne 等^[18]在研究香脂冷杉的R_M时发现，将R_M与1.75 h前的T_W回归可消除R_M和T_W之间的时滞。Maier^[22]报道火炬松(Pinus taeda)R_M的时滞为0—4 h。

有关引起R_M对温度响应的时滞效应的解释不少，但其中的主导驱动机理还不明确。主要解释包括：(1)树干解剖结构对CO₂径向扩散的阻碍作用^[32]。树干内活细胞呼吸产生的CO₂释放到大气的过程中受到树干物理结构(木质部、形成层、韧皮部和树皮等)的层层阻挡，只有当两者之间的CO₂浓度梯度达到足以驱动树干活组织代谢产生的CO₂向外扩散时，树干表面CO₂通量才能被测到，而这个过程也需要花费一定的时间^[32]。Steppe等^[9]也认为不同树种树干各层结构对CO₂透性的日变化是引起R_M日变化的重要原因之一。所以通过控制实验和解剖树干组织等相结合的方法量化不同季节不同树种(或个体)的树干CO₂径向扩散阻碍可能有助于消除时滞效应。(2)树干某一位置、某一深度测得的T_W不能代表整个呼吸测定部位的温度^[33]，因此时滞效应大小和时滞长短与所测定的T_W有关。Kim等^[28]发现欧洲赤松的R_M和1.5—2 cm深的T_W间存在3—6 h的时滞；而本研究发现4个针叶树种的R_M与树皮下1 cm深T_W间的时滞为1.5—3 h(图 3)。因此，采用多位置或多深度测定的T_W的均值代表被测树干呼吸部位的温度，或者采用遮阴(如用防辐射膜覆盖等)等阻碍阳光直射、以防止被测树干呼吸部位的温度梯度发生大的变化等的方式^[10]，可能大大提高温度对树干呼吸速率的解释能力。(3)树木蒸腾作用拉动的树干液流可带走部分树干代谢呼吸释放出的CO₂^[34]。本研究虽然没有同步测定树干液流与R_M的关系，但我们发现树木蒸腾作用强、树干液流高的白天R₁₀显著低于蒸腾作用较弱的夜间(图 4)，而且夜间时段R_M-T_W回归方程的R²平均比白天高14%(图 3)。以往许多研究也得到了同样的结果^{[10, 18]}。这些结果间接地说明R_M测定值与树干液流有关；因此，有人认为夜间测得的树干表面CO₂通量可能更接近真实的R_M通量^[10]。可见，利用夜间树干液流停止流动或相对较低时树干呼吸与T_W间的回归关系估算全天或全年的树干呼吸通量可能产生较小的偏差。

R_M对温度响应的时滞效应对于精确估算木质组织呼吸年通量很重要。Lavigne等^[18]和Acosta和Brossaud^[35]等均指出，如果不考虑这种时滞效应、仅采用白天测定的树干呼吸模拟夜间呼吸，则会低估夜间呼吸速率约11%—20%。本研究也得到了相似的结果，即采用白天测定值拟合夜间呼吸，将平均低估夜间呼吸速率约18%。因此，在数据测定、碳平衡模型构建和模拟以及不同研究结果的比较整合时，应充分考虑树干呼吸对温度的时滞响应^[18]，以减少木质组织年碳通量估测的不确定性。

采用成熟组织法区分R_M和R_G时假设：生长季前(春季)后(秋冬季)测定的R_M及其对温度的响应(即R₁₀和Q₁₀)在一年中恒定^[22]。本研究发现，Q₁₀值不随树种(除樟子松外)和所测定的春秋季而变，波动在1.52—1.82之间(图 4)，处于以往报道的非生长季针叶树种Q₁₀值的范围内(1.3—2.5)^{[17, 18]}。然而，秋季R₁₀显著低于春季，平均低40%(图 4)，这可能与两个季节形成层区域的代谢活动有关^[8]。秋季树干活细胞即将或已进入休眠状态，其新陈代谢活动减弱，所以R₁₀较小；而春季树干活细胞代谢活动复苏，树木生长需要大量的能量和底物，因而碳代谢能力增强，R₁₀增加。以上结果表明在应用成熟组织法时应该谨慎，因为测定时间(秋季或春季)能显著影响R_M的准确估测^[22]。Maier^[22]采用秋季测定的R_M估算的年通量比采用春季测定值估算的低44%。Lavigne等^[8]提出，在春季形成层细胞膨胀至木质部开始快速生长前的时段(即晚春的2—3周内)，形成层细胞的生理条件可代表生长季期间R_M的新陈代谢状态，因此是应用成熟组织法的最合适测定时段。

树干呼吸作用除了与温度等因子密切相关之外，还受树干活细胞数量和树干氮含量等生理因素的影响^[21]。本研究结果表明，4个温带针叶树种秋季和春季的R₁₀均与其DBH呈显著的正相关关系(图 5)，且DBH解释了R₁₀50%以上的变异(除春季樟子松外)。这表明DBH可作为预测温带森林中某些树种不同季节树干呼吸速率的一个重要参数^{[11, 15]}。在一定生长年限内，树木边材宽度随DBH增加而变宽^[36]；边材越宽，意味着具有生理活性的活细胞数量越多，且活细胞数量与氮含量也正相关^[21]，因而R_M亦随之增大。由于春季树干活细胞的生理活性高于秋季^[8]，所以春季R₁₀-DBH回归关系的斜率也表现出高于秋季的趋势(图 5)。然而，同一测定时期不同树种R₁₀-DBH回归关系的斜率差异不显著可能表明不同树种处于生长缓慢(春季)或者停止(秋季)状态时其生理活性细胞的呼吸代谢强度相似。

本研究中4个针叶树种春秋季的Q₁₀值多与其DBH呈负相关关系(图 6)，与以往的研究结果相符^{[30, 37]}。这可能是小径级树木比大径级树木的热量交换快^[30]、树体大小和树皮厚度差异导致树干径向CO₂扩散受阻程度^[21]和扩散距离不同^[38]等的缘故。然而，其中3个树种(红松、红皮云杉和兴安落叶松)Q₁₀-DBH关系的斜率差异不显著(图 6)，这可能意味着共存于同一气候(如寒冷)条件下的针叶树种其R_M对温度的敏感性随树木大小的变化是一致的。值得注意的是，秋季兴安落叶松的Q₁₀值与DBH呈显著的正相关关系(图 6)，虽然这种现象在以往的研究中也有所发现^{[16, 21]}，但并不清楚其原因。据推测可能与不同季节不同个体的树干径向解剖结构特征和生理状态差异^[9]、呼吸底物的数量和质量^[39]等有关，需要深入研究。

4个温带针叶树种春秋季的R_M日变化大体随T_W变化，但其日变化曲线峰值出现时间和大小以及变化幅度随树种和季节而变。T_W是R_M日变化的主要驱动因子，但R_M对T_W的响应存在显著的时滞效应，其时滞长短与树种和测定时间有关。不同季节、不同树种的Q₁₀值相对稳定，但相同温度下秋季R_M显著低于春季。因此，在数据测定、碳平衡模型构建和模拟、不同研究结果的比较整合以及木质组织呼吸释放CO₂的年通量估算等方面，应充分考虑树干呼吸的时间动态及其对温度的时滞效应。不同树种春秋季R_M与其DBH均存在显著的线性关系，强调了DBH可作为树干呼吸估测变量的重要性和实用性。

致谢： 感谢帽儿山森林生态站提供的野外支持。