群落环境异质性差异导致物种空间分布的变化，不同物种间相互影响、相互作用所形成的有机联系是种间联结的反映^{[1, 2]}。是群落形成和演化的基础^[3]。种群间这种联结和竞争又是种群自身调节演化到群落稳定与否的体现形式。群落的稳定程度最终是以群落中各种群的变化作为承受其结果的表达^[4]。

近些年，国内外学者基于种间联结性和群落的稳定性方面进行了卓有成效的研究。如阳含熙^[5]、蒋有绪等^[6]在种间相关测定技术、种间关联理论和应用等方面做了许多开创性工作。王伯荪^[7]基于2×2联列表，应用联结系数、共同出现百分率、点相关系数、X²统计量等，测定了鼎湖山厚壳桂(Cryptocarya chinensis) 群落主要种群的种间联结性。此后，许多学者对珍稀植物或重要模式植物种群进行了研究。如胡理乐、曹培健、林长松、付方林、方彦等人^{[8, 9, 10, 11, 12]}分别对毛柄小勾儿茶(Berchemiella wilsonii var.pubipetiolata)、福建柏(Fokienia hodginsii)、十齿花(Dipentodon sinicus)、毛红椿(Toona ciliates var.pubescens)、野生早樱(Cerasus subhirtella var. ascendens)研究显示：珍稀植物种群与绝大多数种群无关联或显著关联的种群极少^{[8, 9]}；即使正联结显著，但呈极显著和显著关联种对比率很低^[10]；或多物种总体为显著正相关，但与优势种间联结性不显著^[11]，或总体呈负关联^[12]。而肖宜安、陶冶^{[13, 14]}等人分别对长柄双花木(Disanthus cercidifolius. var.longipes)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)群落研究得出总体表现出正关联^[13]；与群落主要优势种关系密切^[14]，并提出二种群处于比较稳定的阶段。在群落稳定性研究上，目前存在许多异议，有诸多理论^{[15, 16, 17]}和研究方法^{[18, 19, 20]}。但最为经典的是M.Godron提出的贡献定律法(Contribution law)^[21]。李育中^[22]应用该方法对J.Poissonet等1982年测定的内蒙古天然羊草草原群落稳定性及人工羊草草地的稳定性进行了验证。郑元润^[23]对该方法又进行了改进并首次应用于森林群落，并与马尔柯夫链转移概率演替模型对比，结果更为直观与可靠。毕晓丽^[24]应用该方法对珍稀植物观光木(Tsoongiodendron odorum)、沉水樟(Cinnamomum micranthum)、罗浮栲(Castanopsis fabri)群落的乔、灌木层及群落总体稳定性分析得出3个群落均为不稳定群落。上述结果无论从种间联结性还是群落稳定性的研究，对珍稀植物在群落中的地位评价、制定优先保护策略等方面都有重要意义。

长白山地处欧亚大陆生物链条的最东端，垂直分布从北温带到极地几千公里自然植被带。是欧亚大陆北部特别是东北亚地区的典型代表。长白山区分布国家级珍稀濒危植物28种^[25]。

对开蕨(Phyllitis scolopendrium) 为多年生常绿中型陆生蕨类植物。是中国新记录种^[26]，被列为国家Ⅱ级保护植物^{[27, 28]}。间断分布于长白山南坡及西南坡，集中产于临江市(花山镇)、集安市(阳岔乡)、长白县(宝泉山乡)等市县^[29]，数量极其稀少。临江区域发现的对开蕨“不超过50棵”^[30]。常小面积斑块状生于山地落叶阔叶林下。喜生于岩石风化的酸性壤土中，要求较高的空气湿度，耐寒性极强，具有较高的绿化观赏、药用和科学研究价值。

自1980年对开蕨首次在中国发现以来，有关对开蕨的研究主要集中在组织结构解剖及配子体发育^{[31, 32, 33, 34]}、孢子育苗及引种栽培^{[35, 36, 37, 38]}、组培扩繁^{[39, 40]}及生理适应性^{[41, 42, 43, 44, 45, 46]}等方面。关于对开蕨种群联结性、群落稳定性研究尚未见报道。

本文采用种群联结性和群落稳定性相结合的分析方法，对对开蕨进行种群现状分析，目的是确定对开蕨与伴生物种的联结关系和在群落中地位，预测群落结构变化及演替趋势。为制定珍稀植物的优先保护策略、种群恢复与重建等提供理论基础。

研究地点位于吉林省东南部的临江市，该市地处长白山西南麓的鸭绿江北岸，南与朝鲜民主主义人民共和国隔江相望。东经126°11′—127°35′，北纬41°27′—42°04′。属中温带大陆性季风气候，为温润森林区。年均气温4.7℃,7月均温22.3℃，≥10℃活动积温2759.7℃；年均降水量856.5mm，年均蒸发量1033.4mm，年相对湿度71%。由于其独特的地理位置，生物种类多样而丰富。分布此区域的对开蕨生于海拔720—1008m的落叶次生阔叶杂木林下，群落的物种多样性较低。由于多年的皆伐和后期的择伐构成群落的乔木以遗留乔木和个体矮小的亚乔木为主，主要乔木有暴马丁香(Syringa reticulata var. amurensis)、紫花槭(Acer pseudo-sieboldianum)、小楷槭(A. komarovii)、风桦(Betula costata )、裂叶榆(Ulmus laciniata )、千金榆(Carpinus cordata)、水榆花楸(Sorbus alnifolia)等；灌木有凤城卫矛(Euonymus maximowiczianus)、瓜木(Alangium platanifolium)、东北溲疏(Deutzia parviflora var. amurensis)、长白茶藨(Ribes komarovii)、东北茶藨(R.mandshuricum)等；草本植物以三叉耳蕨(Polystichum tripteron )、粗茎鳞毛蕨(Dryopteris crassirhizoma)、尖齿凤丫蕨(Coniogramme affinis)、野芝麻(Lamium barbatum)、山茄子(Brachybotrys paridiformis)、大叶芹(Pimpinella brachycarpa)等。对开蕨常分布于坡度较大的风化碎石塘上，林分郁闭度在0.7左右的西北坡，土壤有效钾为361.75—387.31 mg/kg、有效磷为99.39—108.23 mg/kg的腐殖质壤土上。

在对开蕨分布片区沿等高线，按南北方向设置20m×20m样地，用相邻格子法区划成16个5m×5m样方。以样方为单元，对乔木、灌木、草本和更新层分别调查。乔木层主要调查样方内所有胸径>1.0cm乔木种类、胸径、树高、活枝下高、冠幅及相对坐标。灌木和草本分别在5m×5m样方对角线方向设置3个2m×2m的小样方，调查植物种类、高度、冠径、多度、物候及生长势。

2 012年8月24—25日调查时，仅发现两小片对开蕨原始群落(未见散生)。样地情况见表 1。

以X²检验为基础，先用方差比率法(VR)验证整个群落的总体关联性，再以X²统计量等确定物种间联结性指标^{[47, 48]}。

(1)群落总体联结性

多植物种间的总体关联性检验采用D.Schluter提出的方差比率(VR)进行检验^[49]：

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式中,S为总物种数，N为总样方数，T_j为样方j内出现的物种总数，n_i为物种i出现的样方数，t为样方中种群的平均数。

VR值为群落内植物种间的总体联结指数。VR=1，即所有种间无关联；VR>1表示物种间总体表现为正关联，VR<1表示物种间总体表现为负关联。

采用统计量W来检验VR值偏移1的显著程度，W=N×VR。若种间关联不显著，则W落入X_(0.95,N)²<W<X_(0.05,N)²界限内的概率有90%。

X²检验 把成对物种在取样中存在与不存在排列成2×2联列表。根据联列表的X²值确定对开蕨与其伴生物种联结性。由于取样的非连续性，X²值用Yates的连续校正公式计算^{[50, 51]}:

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若X_t²<3.841(P>0.05)，则表示种对联结不显著；若3.841<X_t²<6.635(0.01<P<0.05)，则表示种对联结显著；若X_t²>6.635(P<0.01)，则表示种对联结极显著。当ad>bc时确定为正联结，反之为负联结^{[47, 52]}。

(2)对开蕨与伴生物种关联性测度

X²检验仅得出了种间联结性显著与否的结论，而关联不显著的种对仍具有一定程度的联结，需进一步测定联结程度即关联度加以反映。本文采用点相关系数(PCC)、联结系数(AC)、Ochiai指数(OI)和共同出现百分率(PC)。

点相关系数：

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联结系数：

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OI指数：

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共同出现百分率：

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式中,a为两个物种都存在样方数；b为B物种存在而A物种不存在样方数；c为A种存在而B种不存在样方数；d为两个物种都不存在样方数；n为样方总数。

在计算连接系数AC时，为避免a，b或d为0而导致AC=1或AC=-1出现无法比较关联程度的状况，把a、b、c、d凡是为0的都加权为1。

采用贡献定律法，首先把样地中所有植物的频度由大到小的顺序排列，换算成相对频度后逐步累积；然后将样地内植物种类的总和取倒数，按着植物种类排列顺序也逐步对应累积；再将植物种类倒数百分率同累积相对频度一一对应的数据，建立模糊散点平滑曲线模型(或以植物种类倒数百分率为x轴，累积相对频度为y轴，画出平滑曲线，由图可以看出百分之多少的种类占有多大的累积相对频度)。然后再与直线y=100-x相交，交点即为所求群落的稳定性比值。一般地，稳定群落的种类倒数百分率与累积相对频度比值为20/80是群落的稳定点。计算出的稳定性比值越接近20/80，群落就越稳定。

平滑曲线模拟模型为:

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直线方程为:

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将(11)代入(10)得:

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交点坐标为:

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计算统计结果见表 2。由表可知，01群落和02群落的总体关联性，其方差比率VR分别为1.6340和1.4288,VR值均>1。说明种群间均表现出净的正关联。但通过统计量W来检验VR值的偏离程度，W值均落入X_0.95(N)²与X_0.05(N)²之间,意味着有90%的可靠性说明VR偏离1不显著。同时，01群落总体关联性高于02群落，反映出02群落形成晚于01群落，均为演替初期阶段，群落成熟和稳定性较差。由此看出，群落总体关联程度亦反映了群落的稳定性。

在群落总体关联性检验的基础上，以2×2联列表为基础，分别计算对开蕨与乔木、灌木、草本层的每一物种的统计量X²、点相关系数(PCC)、联结系数(AC)、OI指数(OI)、成对出现的百分率(PC)来分析对开蕨与伴生物种关联程度。

对开蕨与乔木物种的联结结果见表 3。从表 3可知：对开蕨与乔木种对统计量X_t²<3.841(P>0.05)，说明对开蕨与所有乔木联结不显著。但水榆花楸和色木槭(Acer mono)X_t²>1.5，有负联结倾向。从AC、PCC结果看，与对开蕨正联结的种对有6种，负联结的种对有10种。而 AC >0.5的只有3种。其中千金榆、暴马丁香正联结，水榆花楸负联结。0.3<|AC|<0.5有3种，均为槭树(Acer spp.)；0.1<|AC|<0.3有10种。并且|PCC|都<0.4，尤其是正联结的|PCC|均<0.2，从此也印证了绝大部分乔木与对开蕨无关联或稍倾向负联结。

同时，表 3中还反映原长白山地带性顶级植被中的红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、色木槭、风桦都处在与对开蕨负关联状态，但关联系数较低，并没有达到显著性程度。为今后引种回归到红松针阔叶混交林提供理论依据。

表 4是计算出的灌木联结性，从表看出：种对统计量X_t²值，只有对开蕨与凤城卫矛(Euonymus maximowiczianus)的卡方值X_t²=5.9345>3.841，达到正关联的显著水平。黄花忍冬(Lonicera chrysantha)和狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)X_t²值分别为3.1030和1.9066，与对开蕨有负联结的倾向；从AC、PCC结果看，与对开蕨正联结的种对有6种，负联结的种对有10种。|A C|>0.5的只有1种，即凤城卫矛，其|PCC|、|A C|、OI、PC值均排在第一位。而0.3<|A C|<0.5的有4种，正联结分别是瓜木、东北溲疏；负联结的分别是黄花忍冬、狗枣猕猴桃。0.1<|A C|<0.3有11种。其中，以刺五加(Acanthopanax senticosus)、毛接骨木(Sambucus williamsii var. miquelii)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、五味子(Schisandra chinensis)、李叶溲疏(D.hamata)、毛榛(Corylus mandshurica)、黄花忍冬及鸡树条(Viburnum opulus var. calvescens)为长白山地带顶级群落——红松针阔叶混交林中代表种，均为负联结，但没有达到显著性程度。|PCC|排序结果与|A C|相同。

对于草本植物而言，对开蕨与其处于同一层次的草本植物关系较乔木、灌木层更为复杂和紧密(表 5,表 6)。

结果显示：对开蕨与三叉耳蕨的X_t²=10.6415>6.635(P<0.01)，达到极显著的正联结，并且PCC、AC、OI指数和PC值均最高。与粗茎鳞毛蕨和野芝麻的X_t²值均在3.841<X_t²<6.635(0.01<P<0.05)之间，已达到显著水平，其中与粗茎鳞毛蕨显示为正联结，与野芝麻为负联结。

在正联结中，对开蕨虽然与尖齿凤丫蕨、毛金腰(Chrysosplenium pilosum)和掌叶铁线蕨(Adiantum pedatum)没有达到显著性水平，但其AC、O I指数和PC值均较高。说明这3种植物与对开蕨表现出相似的喜阴喜湿生境需求。而粗茎鳞毛蕨虽达到显著的正联结，但AC值却不如PCC、OI指数和PC值高；在负联结中，尽管与野芝麻达到显著负联结水平，但其AC、OI指数和PC的值却不是最高，反映出对开蕨与草本植物联结的复杂性。

表 5和表 6显示的正、负联结种对分别为10种和28种。而|A C|>0.5的只有8种，其中正联结3种，负联结5种；而0.3<|A C|<0.5的有5种，其中正联结2种，负联结3种；0.1<|A C|<0.3的有25种，占草本植物总数的65.8%，这些物种可以认为无关联。说明对开蕨在群落中都具有很大的独立性或随机性，它只是群落的伴生种或偶见种。

根据M. Godron稳定性测定方法，将群落所有植物进行累计并绘图。得到不同海拔下的对开蕨群落稳定性图解(图 1)。图中显示：海拔1008m的01样地整体群落的种类倒数百分率与累积相对频度比值为35/65，海拔729m的02样地其整体群落的种类倒数百分率与累积相对频度比值为34/66，均远离20/80。

图 1 对开蕨群落稳定性图 Fig.1 Community stability graph of P. scolopendrium

图选项

为精确判定每群落各层次的稳定程度，各群落按乔木层、灌木层、草本层分别绘图(图略)，并以二次函数模拟计算与y=100-x的解，结果见表 7。

图示与精确计算交点坐标结果显示：两处对开蕨群落无论群落整体，还是各层次均处于不稳定状态。各层次稳定性排序均为草本层>灌木层>乔木层。

种群联结性是稳定性基础，群落稳定性是种群联结性的表达形式。种间联结指标是对一定时期内群落组成物种之间相互关系的静态描述，随群落演替阶段的变化而变化。一般来说，处于演替顶级的植物群落，群落内各种群间联结紧密，多物种联结的方差比率VR远大于1，且显著；呈显著正联结的种对数量较多，显著负联结或负关联的种对少。从非顶级群落至顶级群落，种群间由负关联至多物种的正联结逐渐加大加强，最终达到稳定的平衡状态。因此，种间联结性又与群落的稳定性相关。

在一定意义上来说，群落稳定性是种群联结性的体现形式，群落的稳定程度最终是以群落中各种群的变化承受其结果的表达。从种群联结性到群落稳定性是一个复杂的生态过程。在研究对开蕨群落生存状况评价时，将种群联结性和群落稳定性放在一起，二者得出的结论可以相互印证，有很大的实践意义。

(1)调查显示：吉林省临江区域自然分布的对开蕨种群为小片状聚集分布，数量较少，局部大尺度上分布频度极低，为偶见种。与对开蕨伴生的植物共有70种，其中乔木16种，灌木16种，草本植物38种。

(2)卡方检验表明：对开蕨群落总体表现出正关联(VR>1)，但没有达到显著水平(W<X²_0.05(N))。对开蕨种群与乔木、灌木联结性不如与草本联结复杂和紧密。与乔木联结种对均不显著(X²<3.841)；与灌木正联结的种对以凤城卫矛达到显著正联结(X²>3.841)；与草本植物三叉耳蕨达到极显著的正联结(X²>6.635)，与粗茎鳞毛蕨为显著正联结，与野芝麻为显著负联结(3.841<X²<6.635)。验证了该群落种对间独立性较强、相关性较弱的特点。说明对开蕨群落尚未发育到成熟阶段,群落结构和功能还不稳定,群落组成物种处于动态调节中,没有形成多物种共存复杂而稳定的群落。

(3)联结系数和点相关系数分析表明：对开蕨与乔木正关联的种占乔木总数的37.5%，而负关联种占62.5%，且均不显著；与灌木正关联种占灌木总数的37.5%，但显著正联结的种对只有1种；与草本植物正关联种占草本总数的26.32%，显著正联结的种对有2种，显著负联结种对有1种。总体而言，无显著关联种占所有植物总数的94.29%。由此看出：对开蕨与大多数植物种群关联不显著或显著关联的种群极少，种间联结关系较为松散而趋向于相互独立，有很大的随机性。胡理乐等在研究濒危植物毛柄小勾儿茶的种间联结性时也得到类似的结果。

种间联结测定值在一定程度上衡量了物种间的相互关系和植物对环境因子的适应程度。正联结体现了物种利用资源的相似性和生态位的重叠性，说明它们之间具有相似的生境要求。对开蕨与乔木联结不显著，说明对开蕨与乔木树种间没有直接的内在联系。灌木和草本对对开蕨的生长和存活有直接的影响，如凤城卫矛、三叉耳蕨、粗茎鳞毛蕨都有相似的生境需求，是对开蕨有益的伴生种。

(4)群落稳定性分析表明：对开蕨整体群落的种类倒数百分率与累积相对频度比值分别为35/65和34/66，均远离20/80这一稳定点，群落整体稳定性较差，生态脆弱。

(5)杜道林认为，随着群落演替的进行，群落结构及其种类组成将逐渐趋于稳定，种间关系也将趋于正相关以求得多物种共存^[53]。从演替阶段上来说吉林省临江市分布的对开蕨还处于初期或中期，五道沟分布的对开蕨群落更为年轻，样地内对开蕨有91株，幼苗数量较多；四道洋岔样地内有对开蕨31株，均为大苗。随着群落的发展，目的物种对开蕨很难说不被其它物种所取代。

(6)对开蕨分布区狭窄，自然繁殖力较弱，种群面临灭绝的危险，目前尚无保护措施。建议有关部门进行详细的资源考察，摸清现存数量。对主要产地严加保护，禁止采挖。同时，在就地保护基础上积极开展人工辅助措施促进其种群更新和扩繁。如采取保护与之正联结较强的物种，削弱或控制负联结物种等措施来保护对开蕨的生存环境；积极开展种群扩繁研究，采用组织培养等手段扩大不同群体的幼苗数量，最终将其回归和重新引入自然为目标。顾德峰等已将对开蕨组培成功，部分苗木已经回归到吉林省的6个试验小区，进行回归和重引入试验，期待这项意义重大的工作取得突破性成果。