海拔高度是重要的非生物生态因子，影响着山林土壤、植被、小气候以及植物的生长、分布等，同时也对昆虫的生长、发育、存活、生殖力和分布产生影响，进而影响昆虫所在昆虫群落的组成、结构和功能等^[1]。有关物种多样性沿海拔梯度分布格局的研究，国内外已有一些研究报道^{[2, 3, 4]}，但不同山地和不同生活型的物种多样性的海拔分布格局各不相同，受山地所处的区域环境条件、山体的相对高度和地质地貌等众多因素影响^[5]，物种多样性沿海拔梯度的分布格局随海拔升高呈现出先降低后升高、或先升高后降低(单峰曲线)、或单调升高、单调下降等多种变化形式^{[6, 7]}。因此，在不同区域对不同山地进行物种多样性海拔格局的研究非常必要。

云南省永善县国家农业综合开发项目区花椒示范区，海拔在450—1525 m区间，为典型的立体花椒生态园林系统，在示范区调查研究不同海拔区域花椒园昆虫群落组成、结构和特征及其变化规律，以揭示海拔高度与昆虫群落变化及害虫种群数量发生的关系，可为了解花椒园昆虫群落变化规律、开展花椒害虫综合治理、花椒绿色产品的生产和花椒园中生态环境的保护提供参考和依据。

试验样地设置于云南省昭通市永善县国家农业综合开发项目区花椒示范园内，根据花椒树龄及长势相似原则在7个不同海拔梯度设置试验点，在每个海拔区域选取1个花椒园进行调查。花椒园地势为山坡地或梯田条状型，花椒种植品种主要为青椒，花椒树开心形，花椒树龄为5—6a，树高2—3 m，种植行、株距为2 m×3 m—3 m×3 m 。试验区介于东经103°15′至104°1′，北纬27°31′至28°32′之间，海拔450—1525 m区间，年均降水量650—800 mm，年均日照时数约1172 h，年平均气温16.9 ℃—20.3 ℃，属于亚热带大陆性季风气候地区^[8]。采用GPS卫星定位器测定花椒园海拔高度、面积，其中以A1—A7分别代表7个不同海拔的花椒园，具体数据见表 1。

2008年从花椒3月开始发芽至9月果实收获期间对7个不同海拔花椒园样地进行定期定点系统调查，同时采用观察和网捕、糖醋液诱集、黄板诱集、黄盘诱集的调查方法，每10 d调查1次。在每个花椒园中设置1个糖醋液诱集瓶、4张黄板和4个滴水黄盘；糖醋液诱集瓶悬挂在样地中央随机选取的花椒树上，悬挂高度为花椒树主干2/3高度；4张黄板分别悬挂在样地东、南、西、北4个方位随机选取的4棵花椒树上，悬挂高度为花椒树主干2/3高度；4个黄盘分别放置在样地东、南、西、北4个方位随机选取的4棵花椒树树缘位置的地面上，以确保对样地中每个方位的节肢动物群落进行充分调查。观察和网捕调查方法为试验田中采用“Z”字型路线进行观察和网捕，每次扫30网。调查期间试验样地按常规措施管理,不施用化学药剂。

采用7个HOBO(HOBO H8,Onset computer corporation)温湿度记录仪分别悬挂于7个不同海拔试验样地中央随机选取的1棵花椒树主干2/3高度上，设置每2h记录1次花椒园中的温、湿度数值。

群落特征指数分析采用Shannon-Wiener多样性指数(H′=∑P_ilnP_i)、Margalef丰富度指数(R=(S-1)/lnN)、均匀度指数(J=H′/H′_max =H′/lnS)、Berger-Parker优势度指数(D=Nmax/N)、Simpson优势集中性指数(C=∑P²_i=∑(N_i/N)²)、S_s/S_i和S_n/S_p稳定性指标等进行分析，其中N为全部种的个体数量，N_max为优势种个体数量，N_i为第i个种的个体数，S为物种数，S_n表示天敌物种数, S_p表示植食性昆虫物种数, S_i表示个体数,为与引入指标公式中符号统一，S_s/S_i稳定性指标中S_s也表示物种数。

用多元方差分析、灰色系统关联度分析方法在DPS数据处理系统(7.05版)软件上对所调查的数据进行相应分析。其中，多元方差分析通过分析不同海拔昆虫群落特征指标样本的方差，比较不同海拔昆虫群落特征总体均值，检验海拔差异是否对群落特征有影响，其实质是对不同海拔的样本数据所代表的总体均值之间的差异进行F检验，即检验群落特征指标在不同海拔区域内的总体均值间的差异是否有统计学意义，以此鉴别考察海拔差异对群落特征的影响大小；而灰色关联度分析是对两个系统(如群落特征和温湿度)或两个因素(如多样性与温度)之间关联性大小的量度，描述两系统发展中因素相对变化的情况，也就是变化的大小、方向及速度等指标的相对性，如果两者在系统发展过程中变化相对基本一致，则认为两者关联度大，反之关联度就小^[9]。

本研究在7个不同海拔花椒园中调查到昆虫共计250种，隶属18目138科(表 2)。其中植食性昆虫类群115种，占物种总数的46%，隶属12目40科，发生量较大、持续时间较长的主要有棉蚜(Aphis gossypii)、花椒伪安瘿蚊(Pseudasphondylia zanthoxyli)、桑拟轮蚧(Pseudaulacaspis pentagona)、花椒凤蝶(Papilio xuthus)、红褐斑腿蝗(Catantops pinguis)及小绿叶蝉(Empoasca flavescens)等。天敌类群92种，占物种总数的36.80%，其中捕食性类群有50种，占20.00%,隶属9目33科，主要种类包括异色瓢虫(Harmonia axyridis)、六斑月瓢虫(Menochilus sexmaculata)、七星瓢虫(Coccinella septempunctata)、大草蛉(Chrysopa septempunctata)、大灰食蚜蝇(Metasyrphus corollae)、金环胡蜂(Vespa mandarinia)等；寄生性类群42种，占16.80%，隶属2目12科，主要种类为广大腿小蜂(Brachymeria lasus)、黄金小蜂(Pteromalrs puparum)、翠绿巨胸小蜂(Perilampus prasinus)、家蚕追寄蝇(Exorista sorbillans)等。中性昆虫类群43种，占物种总数的17.20%，隶属3目17科。主要种类为短脉异蚤蝇(Megaselia curtineura)、红头丽蝇(Calliphora vicina)、中华按蚊(Anopheles sinensis)、泛叉毛蚊(Pentherria japonica)等。

以7个海拔高度为7个处理，每次调查各海拔花椒园昆虫群落的总个体数、总物种数、植食性昆虫物种数及个体数、捕食性昆虫物种数及个体数、寄生性昆虫物种数及个体数、中性昆虫物种数及个体数、蜘蛛类群物种数及个体数(非昆虫，但作为一个影响因素)、天敌物种数及个体数，以及群落的丰富度指数、多样性指数、均匀度指数、优势度指数、优势集中性指数共计19个群落特征指标为一个样本，即这19个群落特征指标参数为每个样本的指标性状，7个试验点20次调查共得140个样本，利用DPS中多元方差分析中的单向分组完全随机设计功能进行方差分析，考察群落特征指标的海拔间差异，结果如表 3。

从表 3可知，以19个昆虫群落特征指标综合反映花椒园中昆虫群落特征，其不同海拔间花椒园昆虫群落特征差异比较结果显示，A2海拔与A4海拔间无显著差异，A5海拔与A6海拔间有显著差异，其余不同海拔间差异均达极显著水平，说明不同海拔花椒园中昆虫群落特征存在较大差异，海拔高度对昆虫群落特征影响较大。

为明确不同海拔花椒园昆虫群落特征的差异，对昆虫群落(含蜘蛛)的物种数、个体数、Shannon-Wiener多样性指数(H′=∑P_ilnP_i)、Margalef丰富度指数(R=(S-1)/lnN)、均匀度指数(J=H′/H′max =H′/lnS)、Simpson优势集中性指数(C=∑P²_i=∑(N_i/N)²)、S_s/S_i和S_n/S_p稳定性指标等主要特征指标的季节动态变化进行分析，其季节动态如图 1所示。

图1 7个不同海拔花椒园中昆虫群落特征的季节动态 Fig. 1 Seasonal dynamics of insect community characteristics in seven Zanthoxylum bungeanum gardens with different altitudes A1—A7 表示7个不同海拔梯度花椒园 represents seven Zanthoxylum bungeanum gardens in different altitudes

图选项

研究表明：7个不同海拔花椒园中昆虫群落特征的物种数、个体数、群落丰富度、S_s/S_i、S_n/S_p稳定性指数的季节动态变化均呈现出小双峰形态变化趋势，其中4—5月份为物种数量及个体数最多的高峰值期，次高峰出现在8—9月份； A3、A4中等海拔(750—1300 m)区域的花椒园中昆虫群落物种数量及个体数整体上变动较为稳定，物种及个体数也相对较多，而低海拔(450—750 m)的A1、较高海拔(1300—1550 m)的A6—A7区域花椒园中昆虫群落物种数量波动较大，4—5月份的峰值较高，但下降较快，5月份后物种数量相对较低，其个体数量也相对较低；昆虫群落的丰富度在4月份达最高峰值期，次高峰出现在8月份左右，海拔A2—A4、A6区域的花椒园中昆虫群落丰富度整体变动相对稳定，数值也相对较高，而海拔A1、较高海拔A5、A7区域花椒园中昆虫群落丰富度波动较大且数值相对较低；昆虫群落的S_s/S_i稳定性指数峰值分别在4月份、7月份出现，A1、A5、A7海拔区域的昆虫群落S_s/S_i稳定性指数波动较大，而A2—A4、A6海拔区域的花椒园中昆虫群落S_s/S_i稳定性指数的季节动态变化波动较小；昆虫群落的S_n/S_p稳定性指数峰值分别在4—5月份、8月份出现，A5、A7海拔区域的昆虫群落S_n/S_p稳定性指数整体波动较大，其余海拔区域花椒园中S_n/S_p稳定性指数波动较小，整体上A3、A4海拔区域的花椒园中昆虫群落S_n/S_p稳定性指数数值较大。

7个不同海拔花椒园中昆虫群落多样性和均匀度的季节动态变化基本相似，A1—A4、A6海拔区域花椒园中的昆虫群落多样性、均匀度的季节动态变化均较小，呈小幅上升趋势，且A2—A4海拔区域多样性、均匀度的数值相对较高，而A5、A7的海拔区域花椒园中的昆虫群落多样性、均匀度的季节动态变化较大，数值也相对较低。

7个不同海拔花椒园中昆虫群落特征的优势集中性指数的季节动态变化呈先增后减的趋势，峰值出现在5—6月份，A5、A7海拔区域的昆虫群落优势集中性指数数值较高，波动也较大，而A1—A4、A6海拔区域的昆虫群落优势集中性指数的季节动态变化相对较小，其中海拔A3、A4区域的花椒园中昆虫群落优势集中性指数相对更低。

采用每次调查期间的最高气温、最低气温、平均气温、最高湿度、最低湿度、平均湿度对应于昆虫群落特征的19个指标的时间序列数据，应用灰色系统关联度研究不同海拔区域温湿度、昆虫群落特征间的相互关系，结果如表 4、表 5所示(受篇幅限制，只列出昆虫群落特征指标与其关联度较大的前三项)。

表 4表明：低海拔区域花椒园中植食性昆虫物种数与平均湿度关联性较大，而中海拔区域与平均温度关联性较大，较高海拔区域与平均湿度关联性较大；花椒园中植食性昆虫个体数在低海拔区域与最低温度变化较为一致，中海拔区域与平均湿度、最大湿度变化关联度较大，较高海拔区域与最高温度、最高湿度关联性最大。

捕食性昆虫物种数在低海拔区域与最小温度变化较为一致，中海拔区域与最高温度关联度较大，较高海拔区域与平均温度关联性较大；捕食性昆虫个体数在低海拔区域随最低温度变化较为一致，中海拔区域与最高温度、最大湿度变化关联度较大，较高海拔区域受最低湿度影响最大。

寄生性昆虫物种数在低海拔区域与平均湿度、最高温度关联性较大，中海拔区域与平均温度关联性较大，较高海拔区域与平均湿度关联性较大；寄生性昆虫个体数在低海拔区域随最低湿度变化较为一致，中等及较高海拔区域随海拔上升，依次与最低、平均、最高温度关联性较大。

中性昆虫物种数在低海拔区域与最低湿度关联性较大，中海拔区域与平均温度及最低湿度关联性较大，较高海拔区域与平均温度及最高湿度关联性较大；中性昆虫个体数在中、低海拔区域与最高湿度变化较为一致，较高海拔区域与最高温度、平均湿度关联性最大。

表 5表明：7个不同海拔花椒园中昆虫群落物种及个体数总体上与植食性昆虫物种数及个体数关联性较大，其次关联性较大的是中性昆虫物种及个体数;昆虫群落丰富度主要与植食性昆虫物种数关联性较大，其次在低海拔区域由于整体温度较高，与最高湿度关联性较大，而中海拔区域与平均温度关联性较大，较高海拔区域与最高湿度及平均湿度关联性较大；昆虫群落多样性、均匀度总体上表现出与温湿度关联性较大的特点，且随海拔变化与温湿度关联性的变化关系也基本一致，在低海拔区域与最高温度变化较为一致，中海拔区域与最高湿度关联性较大，较高海拔区域与平均湿度、最高湿度关联性较大。

花椒园中昆虫群落优势度集中性指数在低海拔区域主要与温湿度关联性较大，其中与低湿高温变化最为一致，海拔700 m左右的区域主要与中性昆虫物种数及最低温度关联性较大，海拔900 m左右区域主要与捕食性、植食性、中性昆虫物种及最高温度关联度最大，海拔1050 m左右区域主要与平均温度、最高湿度关联性较大，海拔1200 m左右区域主要与植食性昆虫个体数及最低温度关联性较大，海拔1300 m左右区域主要与寄生性物种及最高湿度关联度较大，海拔1500 m左右区域主要与植食性昆虫个体数及最低温度关联性较大。

在低海拔区域花椒园中昆虫群落S_s/S_i稳定性指数主要与最高湿度关联性较大，海拔900—1050 m左右区域主要与最低湿度关联性较大，海拔1200 m左右区域主要与捕食性物种数及最高温度关联性较大，海拔1300 m左右区域主要与温度关联性较大，海拔1500 m左右区域主要与湿度关联性；在中、低海拔区域花椒园中昆虫群落S_n/S_p稳定性指数主要与寄生性昆虫物种数、最高温度、最高湿度的关联性较大，较高海拔区域花椒园主要与寄生性昆虫物种数、最高温度、最低湿度关联性较大。

多元方差分析表明，7个不同海拔花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异较大，群落特征受海拔高度影响较大。这也说明海拔梯度作为综合了温度、湿度、光照等多种影响生物多样性分布的重要环境因子，不同山地所处的区域环境条件、山体的相对高度和地质地貌等差异，可能造成不同生活型的物种多样性海拔分布格局^[5]。

从花椒园中昆虫群落特征季节动态的海拔差异比较来看，中海拔A2—A4区域的花椒园中昆虫群落物种及个体数量、多样性、丰富度、均匀度、优势集中性指数、S_s/S_i、S_n/S_p指标的季节动态变化波动均相对较小，海拔A1、A5—A7区域花椒园中昆虫群落指标波动较大，表明群落多样性、均匀度、丰富度、S_s/S_i、S_n/S_p指标随海拔升高呈先增加后减少的趋 势，而个体数、优势集中性指数则随海拔升高呈先减 少后增加的趋势。张承祚^[10]等对云南不同海拔花椒园昆虫群落结构及动态的研究报道表明，群落多样性、均匀度、丰富度指标随海拔升高呈减少的趋势，而个体数、优势集中性指数则随海拔升高呈增加的趋势。比较可知这种结论的差异主要是各自研究的海拔区间不同造成，张承祚等研究的海拔区间在700—1400 m左右，而本研究的海拔区间在450—1550 m，对比两者对应海拔区间的结论是一致的。

从花椒园中昆虫群落特征物种数、个体数与温湿度关联度的海拔差异比较来看，低海拔区域捕食性、寄生性昆虫物种及个体数与最低温度的关联度较大，而低海拔温度相对较高，不利于捕食性、寄生性昆虫物种及个体数的增长，而植食性、中性昆虫相对更能适应低等海拔区域的高温环境，与物种及数量均比例较大；中海拔区域昆虫群落各功能团亚种群物种及个体数量与平均温度、平均湿度关联性均较大，表明中海拔区域的温湿度较适合昆虫群落的物种及个体数量的增长；较高海拔区域总体温度较低，湿度较大，昆虫群落各功能团亚种群个体数却与最高温度关联性较大。这充分说明低海拔区域由于总体温度高、湿度低，不利于昆虫群落物种数及个体数量的增加，而中等海拔区域的温度、湿度较为适中，昆虫群落的物种及数量均相对较高，较高海拔区域总体温度低、湿度大，不利于昆虫群落物种的增长。

从昆虫群落多样性、均匀度、丰富度、优势集中性指数、S_s/S_i、S_n/S_p指标与昆虫群落各功能团亚种群物种及个体数、温湿度的关联性分析来看，多样性、均匀度、丰富度总体上主要与植食性昆虫物种数关联性较大，这与植食性昆虫物种及数量在昆虫群落中总是占比最大的事实相吻合。其次在低海拔区域的温度高湿度低、较高海拔区域温度低湿度高的环境均不利昆虫群落的多样性、均匀度、丰富度稳定和提高，而中海拔区域花椒园中气温、湿度相对适中而有利昆虫群落多样性、均匀度、丰富度的提高；不同海拔花椒园中昆虫群落的S_n/S_p稳定性指数均主要与寄生性昆虫物种数关联性较大，表明总体上花椒园中天敌昆虫物种以寄生性物种较多；花椒园中昆虫群落S_s/S_i稳定性指数在低海拔区域主要与最高湿度关联性较大，表明该区域高湿环境利于群落的稳定，在中等海拔区域主要与最低湿度、捕食性物种数关联性较大，表明该区域的低湿环境及相对丰富的捕食性昆虫物种有利于群落的稳定，而在较高海拔区域主要与温度关联性较大，表明较高海拔区域温度较低不利于群落的稳定。昆虫群落优势度集中性指数分析表明低海拔500 m左右区域的高温低湿环境更容易产生优势种，海拔700 m左右的区域中性昆虫物种较为丰富，海拔1300 m左右区域寄生性物种对优势度集中性指数的影响较大，1500 m左右区域植食性昆虫对优势度集中性指数的影响较大。

这些研究结果表明海拔差异对昆虫群落特征的影响主要通过温度、湿度影响群落中各功能团亚群落的物种及数量来实现的，其作用主要是通过对昆虫的生长、发育、繁殖和存活等的影响实现的，而这种影响往往不是平均温度、平均湿度起主要作用，而是极端温度^[11]及湿度，并且通常是温、湿度联合起作用^{[12, 13]},只有在适度的温湿度变化范围内有利于增加群落的稳定性。总体来说，探讨海拔、温湿度等因子与昆虫群落特征变化的关系，可了解和掌握海拔间温湿度的季节变化与群落特征动态以及害虫种群数量大发生之间的关系，而海拔高度、温湿度等因子的测量、分析均较为方便，故研究海拔、温湿度等因子与昆虫群落特征的关系具有实际意义。