植物群落与环境因子的关系是生态学研究的热点问题^{[1, 2]}，气候、土壤及微环境条件的变化可在不同尺度上显著影响植物群落的结构和功能。即使在同一植被带内，由于环境因子的变化，也可造成类似的植物群落在结构和功能上的显著变化。关于植被大尺度格局与气候及土壤关系的研究很多,Woodward和Williams研究了全球和区域水平气候和植物分布的关系^[3]。Ariza和Tielbrger分析了植物-环境关系及其随环境尺度的变化^[4]。Kramer等探讨了空间尺度对1年生植物分布的作用和决定机制^[5]。就荒漠地区而言，Schlesinger等分析了荒漠地区土壤环境对植物结构和功能的影响，认为土壤条件决定植物的生长发育与分布^[6]。Ma等认为土壤盐分和水分制约植物群落的形成和演替^[7]，Sperry和Hacke^[8]及Li等^[9]研究了植物在干旱生境下生理和形态上产生的适应性反应。但在气候相同、土壤条件类似的区域内，微环境条件变化对自然生态系统结构和功能影响的研究较少。

琵琶柴( Reaumuria soongorica)为柽柳科(Tamaricaceae)红砂属(Reaumuria)小灌木，广泛分布于我国西北荒漠地区，为我国荒漠地区分布最广的地带性植被类型之一，从鄂尔多斯西部、阿拉善、河西走廊、柴达木盆地、北山、噶顺戈壁到塔里木盆地和准噶尔盆地，形成面积巨大的盐柴类荒漠。琵琶柴亦是新疆阜康三工河流域的典型建群种和优势种，具有极强的抗干旱、耐盐碱特性^[10]，对土壤盐碱化改良、植被恢复以及维持荒漠生态系统的稳定性具有重要意义。

琵琶柴为泌盐植物，植物群落的建成除受到植物本身各种生物学特性影响外,同时深受环境因子的影响。水分是影响荒漠地区植物生长发育的关键因子^[7]，是琵琶柴群落发生、发展和演化的决定因素^[9]。土壤含盐量亦是影响琵琶柴群落组成的重要因素^[11]，影响着盐生植物群落的丰富度和多样性。

野外调查中发现，在三工河流域琵琶柴群落典型分布区内，两个相距较近，地形、地貌类似的琵琶柴群落在冠幅、盖度、密度、多度、生物量及物种多样性之间存在着很大变化，引起这种变化的原因是什么？本文旨在通过野外调查，比较分析两个琵琶柴群落的结构和功能及其相应的环境因子，探讨其结构和功能变化的机理，对深入理解琵琶柴群落与环境的关系，理解微环境变化对植物群落的影响机制具有重要意义，同时可为更加有效地管理天然琵琶柴群落，恢复退化琵琶柴群落提供科学基础。

研究地点位于新疆天山中段北坡准噶尔盆地南缘的三工河流域，地理坐标为87°43′—88°44′E,43°45′—45°29′N，整个流域南高北低,由东南向西北倾斜，流域面积1670 km²。研究区域为典型的温带荒漠气候，夏季炎热而冬季寒冷，降水少而蒸发量大。年平均气温6.6 ℃，最高气温42.6 ℃，最低气温-41.6 ℃，7月份平均气温25.6 ℃，1月份平均气温-17 ℃；年均降水量164 mm，年蒸发量1780—2453 mm，冬季平均积雪厚度29 cm，无霜期174 d。

研究区域土壤成土母质以冲积物为主，土壤类型为典型荒漠盐碱土，pH值均大于8.5，土壤生物过程较弱，有机碳含量较低 (<4.0 g/kg)。地带性植被为荒漠植被，其中以柽柳科(Tamaricaceae)琵琶柴属 (Reaumuria)、柽柳属(Tamarix)，藜科(Chenopodiaceae) 梭梭属(Haloxylon)、猪毛菜属(Salsola)、碱蓬属 (Suaeda)，蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)、 霸王属(Sarcozygium)为重要建群种。其中，琵琶柴荒漠植被是北疆最典型的植被类型之一。

在研究区选取两个分布距离较近，但外貌结构具有显著差别的琵琶柴群落，基本情况见表 1。

于2010年主要生长季(6—10月)每月月初，在两个琵琶柴群落内分别设置3个25 m×25 m 的样方，记录样方内的物种数目及每个物种的个体数、冠幅、多度、高度、盖度等。在每个25 m×25 m的样方内设置3个5 m×5 m的样方，刈割植物地上部分，测定地上生物量。采用土柱法测定细根生物量，在每个5 m×5 m的样方内设置3个50 cm×50 cm的采样点，每隔10 cm挖取土样，直到鲜有根系为止。将土壤样品带回实验室，置于细筛之上用水冲洗，同时去除其它杂质，仅留直径小于2 mm的细根。在每个25 m×25 m 的样方内，随机选取3个样点进行土壤样品采集，采样时去掉地表凋落物，用土钻依次钻取0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—100 cm处的土壤样品各约300 g，用于分析土壤pH值、电导率等指标；在每个样点内挖掘土壤剖面，用土壤环刀每隔10 cm分层采集用于测定土壤容重和含水量的样品，同时用Em50测定土壤温度。

用于测定土壤容重的样品在105 ℃烘干至恒重，同时测定土壤含水量。用于测定其他指标的土壤样品，置于干燥阴凉处风干，挑去其中根系、未分解的有机质，过100目土壤筛。分别采用pH计和DDSJ-308型电导仪测定土壤pH值和电导率。将琵琶柴地上生物量和细根生物量于65 ℃条件下烘干至恒重，测定干重。

采用t检验法，比较两个琵琶柴群落特征及其土壤含水量、pH值、容重、电导率、土壤温度、地上生物量和细根生物量的差异。

采用以下公式计算琵琶柴群落的物种多样性：

(1)物种数目 s

(2) Shannon-Wiener多样性指数

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(3) Simpson指数

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(4) Pielou均匀度指数

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(5) Sorenson相似性系数

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式中，s为物种总数，N为全部物种个体总数；H为香农-维纳多样性指数，P_i为抽样个体属于某一物种的概率；S_d为Simpson指数，n_i为第i个物种的个体数，N为全部物种个体总数；J为Pielou均匀度指数，P_iv为n_i的相对重要值(相对高度+相对盖度)；C_s为Sorenson相似性系数，j为两群落或样地共有的种数，a为群落1的物种数，b为群落2的物种数。

数据分析检验均在SPSS16.0中完成。

两个琵琶柴群落物种数均较少，群落1为8种，包括琵琶柴和梭梭2个基本种，全年均存在于群落之中；猪毛菜和大花骆蹄瓣(Zygophyllum pota ninii)2种夏雨型短命植物，出现在夏雨较为集中的6—8月；二色补血草(Limonium bicolor)、兜藜(Panderia turkestanica)、角果藜和盐地碱蓬(Suaeda salsa)4 种类短命草本植物，其中二色补血草、角果藜、兜藜出现在初春至9月，盐地碱蓬出现于6月中旬至生长季结束。群落2物种数为4种，包括琵琶柴、小果白刺、梭梭3种基本种，猪毛菜1种夏雨型短命植物，类短命植物未出现于群落之中。群落结构简单，仅有灌木层和草本层。盖度较小，群落1为25%，群落2为35%。

由图 1可见，在主要生长季节两个琵琶柴群落的冠幅、盖度、高度随琵琶柴的生长大致呈递增趋势，10月份或有微量降低。两个琵琶柴群落除植株高度无明显差异外，密度、冠幅、盖度、多度均存在显著差异。

图1 两个琵琶柴群落的植冠面积、盖度、多度、高度 (平均值±标准误差) Fig. 1 Crown area,coverage,abundance and height of Reaumuria soongorica communities (mean ± SE) 不同字母表示在相同时间下两个群落指标存在显著差异

图选项

群落1和2平均地上生物量分别为100.20、140.25 g/m²，平均细根生物量分别为35.92、105.13 g/m²(图 2)，差异显著，并表现出明显的季节变化。两个琵琶柴群落生物量变化规律相似，6月份最低，随后逐渐升高，在9月初达到峰值，随后急剧下降；群落1地上生物量与细根生物量变化均较群落2变化缓慢。

图2 两个琵琶柴群落地上生物量、细根生物量季节变化 (平均值±标准误差) Fig. 2 Seasonal variations of aboveground biomass and fine root biomass of Reaumuria soongorica communities (mean ± SE) 不同字母表示在相同时间下两个群落指标存在显著差异

图选项

由图 3可见，两个琵琶柴群落的物种数目相对较低，群落1的物种数目明显大于群落2。季节变化趋势一致，6月最低，随后逐渐升高，8月达到最大，之后逐渐下降。

图3 两个琵琶柴群落物种多样性季节变化 (平均值±标准误差) Fig. 3 Seasonal variations of species diversity of Reaumuria soongorica communities (mean±SE) 不同字母表示在相同时间下两个群落指标存在显著差异

图选项

就Shannon-Wiener指数而言，群落1明显高于群落2，群落1的指数值由6月的0.67下降到8月的0.43，9月后有所增加，10月再次下降。群落2指数值从6月份到10月份变化趋势平缓。

对于Simpson指数，除6月外，群落1指数值均大于群落2。季节变化与Shannon-Wiener多样性指数变化趋势相反。

两个群落Pielou均匀度指数季节变化趋势与Shannon-Wiener指数几乎一致，不同之处是除6月外，群落1指数值均比群落2低。

两个琵琶柴群落的Sorenson相似性系数较低且季节波动大，平均值仅为0.21，从6月的0.25降低至8月的0.16，之后在10月增加到0.20。

由图 4可见，除土壤容重外，群落1电导率、pH值、含水量都明显低于群落2。两个群落浅层电导率(0—20 cm)差异较大，深层(20—100 cm)差异明显减小。在1 m深度内，群落1和群落2的平均电导率分别为3.24、4.10 ms/cm，且随土壤深度的增加，表现出先增加再减小随后增加的变化过程。

图4 琵琶柴群落不同层次土壤电导率、pH值、容重和含水量 (平均值±标准误差) Fig. 4 Soil electrical conductivity,pH,bulk density,soil water content of two Reaumuria soongorica communities (mean±SE) in different soil layers 不同字母表示在相同时间下两个群落指标存在显著差异

图选项

两个群落1 m内的土壤pH值随深度的增加表现为先增大后减小的趋势。群落1的pH值变化范围为8.3—9.0，平均大小为8.73；群落2的pH值范围变化为9.1—9.7，平均大小为9.32。

群落2土壤发生高强度盐胀反应，表层(0—10 cm)疏松，土壤容重较小，仅为0.9 g/cm³,随土壤深度增加，表现出逐渐增大的趋势。群落1土壤表现出一定的板结现象，表层土壤容重较大，随土壤深度的增加土壤容重先降低后逐渐增加，超过40 cm以后容重增加趋势变缓。

群落1的土壤含水量明显低于群落2，从表层的0.79%增加到1 m处的7.04%，表层土壤含水量较低，约为1%，超过20 cm后逐渐达到6%以上，30 cm以后增加不明显。群落2表层土壤含水量亦较低，但达到2%左右，深度超过10 cm后达到6%，40 cm深度时达到12%，其后增加不明显。

表 2显示了群落1各多样性指数与土壤因子的关系。Shannon指数、Pielou均匀度指数均随土壤含水量增加而增加，随土壤电导率和土壤pH值的增大而减小，Simpson指数表现出相反的变化趋势。此外，仅Shannon指数与土壤容重的拟合达到了显著水平，生物多样性指数与土壤温度的关系不显著。

表 3显示了群落2各多样性指数与土壤因子的关系。其中仅Pielou均匀度指数随土壤容重、土壤电导率和土壤pH值的增加而减小，Simpson指数随土壤容重和土壤电导率的增加而增大，其它多样性指数与土壤因子之间不存在显著关系。

由表 4可见，pH值、土壤含水量进入群落1 Shannon指数、Pielou指数、Simpson指数与土壤因子的逐步回归方程中。pH值进入群落2 Pielou指数与土壤因子的逐步回归方程；电导率、土壤含水量进入Simpson指数与土壤因子的逐步回归方程。

由图 5可见，群落1细根生物量与土壤容重关系显著。群落2细根生物量与土壤容重关系不显著。

图5 两个琵琶柴群落细根生物量与土壤容重、电导率、pH的回归方程 Fig. 5 Regression equations of fine root biomass and soil bulk density,soil electrical conductivity,soil pH

图选项

群落1细根生物量随电导率的增加而逐渐增加，在电导率3.6 ms/cm处达到峰值后缓慢下降。群落2表现出完全不同的规律，细根生物量随电导率增加近直线增加。

群落1细根生物量随pH值增加先增加后下降，在pH值为9.10时达到最大。群落2细根生物量在可见pH值范围内，随pH值的增加而增加，但增加速率逐渐变慢。

由表 5可见，pH、电导率进入群落1细根生物量逐步回归方程。土壤pH值、土壤电导率和土壤含水量进入了与群落2细根生物量逐步回归方程中。

由图 6可见，群落1地上生物量与土壤含水量关系显著，随土壤含水量的增加逐渐增加，在含水量为6.09%达到最大值后地上生物量开始下降。群落2地上生物量与土壤含水量关系不显著。群落1和群落2地上生物量与土壤容重关系均显著，随土壤 容重的增加地上生物量不断增大。群落1和群落2地上生物量均随电导率的增加先增大后逐渐降低。

图6 两个琵琶柴群落细根生物量与土壤含水量、土壤容重、电导率、pH值的回归方程 Fig. 6 Regression equations of fine root biomass and soil water content,soil bulk density,soil electrical conductivity,soil pH

图选项

群落1地上生物量与土壤pH值关系不显著，群落2地上生物量随土壤pH值的增加逐渐增加，在pH值9.42时达到最大值后开始下降。

由表 6可见，pH值、土壤温度和土壤含水量进入群落1地上生物量逐步回归方程。群落2仅有土壤容重进入地上生物量逐步回归方程中。

物种多样性是度量生态系统结构、功能的主要指标^[12]，其大小影响着群落的生产力和生态系统稳定性^[13]。气候变化、人类干扰、极端环境、环境异质性和生物间的相互作用决定着植物群落组成和多样性变化^[14]。

本研究中群落1与群落2的多样性指标在时间和空间尺度上均表现出较大的差异，主要与群落1 7、8月份有大量夏雨型短命草本植物出现，群落2此类植物鲜有出现相关。因此，猪毛菜、大花骆驼瓣、角果藜、二色补血草等夏雨型草本植物在7、8月的大量出现导致群落1的物种数目、Simpson指数显著增加，Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Sorenson相似性系数显著降低。群落1中6月和9、10月草本植物的种类、个体总数虽不及7、8月多，但均匀度较大，Shannon-Wiener指数亦较大。Simpson指数表现出与Shannon-Wiener指数相反的趋势。

群落2因其土壤表面蓬松和高盐高碱的影响，限制了其它植物种子的萌发，夏雨型草本植物仅有极少量猪毛菜出现，对多样性指数的影响较小。群落2较群落1组成简单且植物个体总数少，受物种数目和个体总数的共同影响，Pielou均匀度指数在整个生长季节均较群落1大。受均匀度、物种数目和个体总数的共同影响，群落2 Shannon-Wiener指数在整个生长季呈平缓下降趋势，Simpson指数呈平缓上升趋势。

研究区域海拔变化较小，气候条件、人类活动干扰类似，表现为土壤环境条件对更多物种生存的限制，特别是土壤水盐的空间异质性是限制本地区植物群落分布的主要原因。琵琶柴群落物种Shannon-Wiener多样性和Pielou均匀度随土壤电导率和pH值的增大显著降低，这与顾雪峰关于土壤盐渍化是限制阜康绿洲植物群落分布和生物多样性主要原因的结论类似^[15]。因此，可以认为由于土壤盐碱化程度较高，土壤盐分含量和土壤pH值限制了三工河流域琵琶柴群落生物多样性的发展，决定着种群繁衍和群落演替。

生物量是评价生态系统功能的重要参数之一，生物量对研究生态系统的碳循环和营养物质分配具有重要意义^[16]。一般而言，荒漠生态系统由于受极端环境的影响，植物群落物种多样性小、植被分布稀疏、盖度小、生物量较低。本文中琵琶柴群落1和群落2地上生物量的平均值分别为100.20、140.25 g/m²，大于赵成义、刘速报道的55.55、63.63 g/株的结果^{[17, 18]}，但小于马茂华报道的295.6 g/m^2[19]。琵琶柴群落1和群落2细根生物量平均为35.92、105.13 g/m²小于Jackson等报道的全球荒漠生态系统细根生物量(270 g/m²)^[20]，这可能与本文琵琶柴群落分布于极端干旱区有关，但本文结果与裴志琴等报道的琵琶柴群落细根生物量(54.51 g/m²)^[21]接近。

造成植物生物量不同的直接原因是降水、温度、光照、海拔高度、土壤等因素，本实验中两个植物群落除了土壤性质差异之外，其它环境因子基本一致，因此土壤因子是造成琵琶柴细根生物量不同的主要原因。细根生物量是生物量的重要组成部分^[22]，对土壤因子的变化响应灵敏，其生长对整个群落生物量的影响十分明显^[23]。本文结果表明细根生物量与土壤容重、pH值和电导率具有显著的相关性，与土壤含水量和土壤温度相关性不明显。琵琶柴群落1和群落2的平均土壤容重分别为1.36、1.21 g/cm³，由于群落1具有较大的土壤容重，降低了土壤孔隙度和氧气含量，导致土壤微生物、有机质等含量减少，限制了植物根系的伸展，降低了水分和养分的利用效率。因此，导致细根生物量降低。

琵琶柴为耐盐碱植物，通过Na⁺和K⁺含量的增加而调节渗透势以适应土壤盐度的增加^[10]。何玉惠认为琵琶柴可以在高盐碱条件下生长良好^[24]，并具有极强的抗盐、抗干旱能力^[19]，耐盐能力越强的盐生植物，其根际的盐分富集程度也更大^[25]。周航宇采用150ｍmol/L的盐溶液处理琵琶柴后，地上部分干重增加18%^[10]，表明适当的盐分处理可以促进琵琶柴植株地上部分的生长。谭会娟等发现100—150 mmol/L的NaCl可以显著促进琵琶柴愈伤组织的生长^[26]。杨成龙等认为Na⁺和CI^-具有促进盐生植物的生长和地上部分器官肉质化的作用^[27]。一些学者在霸王(Zygophyllum xanthoxylum)、细叶滨藜(Atriplex gmelini)和盐地碱蓬(Suaeda salsa)等一些盐生植物中也发现了类似的现象^{[7, 28]}。因此适当浓度的土壤盐碱可以促进琵琶柴细根的生长和生物量的增加，群落2因其具有较高的盐分含量和pH值，促进作用较群落1更为明显，其机理仍需进一步研究。

综上所述，干旱区琵琶柴群落受土壤环境条件的影响，物种种类少、结构简单，生物多样性低，较高的土壤含水量可以增加琵琶柴群落生物多样性，土壤盐碱化是影响植物群落和生物多样性的主要因素；土壤容重、pH值和土壤盐分含量是造成两个琵琶柴群落生长和多样性差异的主要因素，较高的土壤容重抑制琵琶柴群落根系的生长，轻度的干旱胁迫促进地上生物量的积累，一定浓度的土壤pH值和土壤盐分可以促进琵琶柴根系的生长和生物量的增加。