塔里木盆地南缘年降雨量不足40 mm，而年蒸发量接近2600 mm，加上近年来水资源过度开发，使得地表水域萎缩、地下水位下降，植物生长和恢复面临的水资源威胁更为突出^[1]。除水分外，氮素也被认为是干旱区植物生长和存活的重要制约因素^{[2, 3]}。在研究区域土壤氮素含量极低，平均约为0.02 g/kg^[4]。随着农牧业的发展,干旱地区氮沉降问题已开始引起人们广泛关注，因此了解其所带来的生态效应对解决土壤氮素限制问题有着重要的生态学意义。然而在干旱区植被恢复和重建过程中，人们对水分问题关注更多。因此，研究在水分条件影响下植物的氮素营养特征对干旱区植被恢复和生态防护体系建设具有重要的科学指导意义。

头状沙拐枣(Calligonum caput-medusae Schrenk)，蓼科拐枣属灌木，具有抗风蚀、耐沙埋、抗干旱、耐瘠薄等特点，由于其生活力强、生长迅速、防风固沙效果突出，在塔克拉玛干沙漠南缘被广泛用于防护林建设。目前，关于沙拐枣在人工种植过程中对土壤水分条件的生理生态响应已有大量研究。沙拐枣在干旱生境中具有较高的水分利用效率^[5]，可维持较高水势和光合能力^[6]，属于生理抵抗型^[7]。干旱条件下，沙拐枣幼苗可通过增加根系深度和根冠比、同化枝枯落等途径来适应干旱胁迫^[8]。沙拐枣在幼苗期株高、基茎和冠幅等形态特征和水分条件呈正相关^[9]。然而，关于沙拐枣幼苗氮素营养特征研究却较少。在研究区域因土壤干旱，氮素移动性较差，对植物而言几乎无效。因此，在人工灌溉条件下，土壤水分可能是影响沙拐枣幼苗氮素供应的主要因素。为此，本研究在塔克拉玛干沙漠南缘荒漠试验场，采用水分控制试验，研究了不同灌水条件下沙拐枣生物量和氮素累积分配特征，并探讨了沙拐枣氮素利用和回收特征与水分条件关系，研究结果可为绿洲外围植被恢复和重建提供科学依据。

试验区位于塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲外围荒漠试验场(80°43′45.9″E,37°01′20.7″N)，海拔为1340—1380 m，属于暖温带极端干旱区。年平均风速1.9 m/s，年平均大于8级大风天数为40d，沙尘暴频繁，年均30ｄ。年平均气温11.9 ℃，极端最高气温41.9 ℃，极端最低气温-23.9 ℃，植物生长季(4—9月)的平均气温为21.8℃。年均降水量仅35.1 mm，且主要集中在4—9月份，年均蒸发量高达2595.3 mm，无霜期平均约为209 d。策勒境内有9条季节性河流，均属于降雨、积雪融水和冰川融水综合补给性河流，年径流总量为5.85亿 m³，约68.6%左右集中在夏季(6—8月)。该区域地下水位约在16 m，因此，策勒绿洲前缘植被的生长过程中水资源补给主要依赖于夏季洪水灌溉。绿洲外围植被稀少以骆驼刺(Alhagi sparsifolia Shap)群落为主，并伴生有少量的柽柳(Tamarix ramosissima)和花花柴 (Karelinia capsica)，盖度约为38.9%。

采用盆栽试验，试验材料为种子直播的当年生沙拐枣幼苗。试验用盆为白色塑料桶，高60 cm，上口径50 cm，下口径40 cm。供试土壤采自绿洲外围荒漠区0—60 cm土层，风干后，过筛除去枯枝杂草，混匀后备用。土壤有机质含量为2.18 g/kg，全量氮、磷、钾含量平均值分别为0.17、0.49、14.6 g/kg，速效氮、速效磷、速效钾含量相应为17.6、1.7、145.7 mg/kg。

2011年4月20日开始装盆，每盆装土85 kg。由于夏季气温较高，蒸发较快，将塑料盆埋于地下，盆上缘距地面约3 cm。播种前进行一次充分灌溉，使土壤水分含量达到供试土壤的田间持水量(18%)。 每盆播种6—8粒，播种深度为3 cm左右。播种前将沙拐枣种子浸泡2—3d后,沙藏催芽,待部分种子吐白后播种。出苗后及时疏苗，待幼苗生长稳定后每盆留苗1株，5月中旬开始灌水处理。当地防护林主要采用滴灌，灌溉周期普遍为1周，灌溉量通常也不确定，因此水资源的浪费比较严重。为此本试验灌水量根据田间持水量的30%(W₁)、40%(W₂)、50%(W₃)60%(W₄)和85%(W₅)设5个灌水梯度，即干旱处理：单株灌水4.6 kg ·株^-1·次^-1 (W₁)、6.1 kg ·株^-1·次^-1(W₂)、中等灌溉7.7 kg ·株^-1·次^-1(W₃)、9.2 kg ·株^-1·次^-1(W₄)、充分灌溉13.0 kg ·株^-1·次^-1(W₅)。每个处理16个重复，共80盆。灌水周期根据W₁处理0—5 cm土层水分含量确定，采用烘干称重法，在含水量低于2%时进行灌水。总体来看，5—6月灌水周期为15 d，6—8月8 d，9—10月12 d。

沙拐枣在生长过程中有老枝不断枯落、新枝不断产生的现象，这种现象也具有明显的季节性差异，因此分别在生长旺季(7月)和季末(9月)进行取样。分别于2011年7月和9月初在每个处理中筛选出长势一致的4株幼苗并做标记，在每株冠层上、中、下部各采集4个成熟同化枝，混合成一个样品。7月和9月枯枝直接从筛选植株的地表收集。样品采集后装入纸袋，放入烘箱中，在75℃烘至恒重。

生物量和氮素测定样品分别于7月底和10月初采集，剪下前期标记植株地上部分后将同化枝分开。由于同化枝在失绿衰老后，部分枯落，还有一部分将转变为茎和老枝以萌发新枝，因此将二者混合在一起。根系直接用水冲洗后，将主根和侧根分开。样品按器官分开装入纸袋，在75℃烘至恒重后称量。所有干样粉碎后过筛，采用浓H₂SO₄-H₂O₂ 消解后，用凯氏定氮法测定全氮含量。

植物氮素分配、利用及回收的相关参数计算如下：

(1)氮素累积量(g)=同化枝(或茎和老枝、或根系)含氮量(%)×同化枝(或茎和老枝、或根系)干物质量 (g)

(2)氮素分配比例(%)=同化枝(或茎和老枝、或根系)氮素累积量(g)×100/整株氮素累积量(g)

(3)氮素利用效率(g/g)=同化枝(或茎和老枝、或根系)干物质量(g)/同化枝(或茎和老枝、或根系)氮素累积量(g)^[10]

(4)氮素回收效率(g/g)= 1-枯枝含氮量/同化枝含氮量^[11]

数据分析采用SPSS 16.0软件，选择单因素方差分析(one-way ANOVA)进行不同处理间差异显著性检验。

由图1可以看出水分条件对沙拐枣幼苗干物质累积有明显影响。干旱处理W₁和W₂干物质累积差异较小，但显著低于其它处理。与干旱处理相比，7月中等灌溉处理干物质累积平均增加了40%，10月增加了132.4%；充分灌溉条件下(W₅)，沙拐枣幼苗干物质分别显著增加了118.3%(7月)和364.1%(10月)，但是植物幼苗已出现明显的白粉病。

图1 不同灌溉处理下整株干物质累积差异 Fig. 1 Changes in dry matter accumulation under different irrigation treatments 不同小写字母表示7月不同处理间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示10月不同处理间差异显著(P < 0.05)

图选项

在植物旺长期(7月)，同化枝干物质分配比例较高，平均为39.5%，其次是茎和老枝(31.3%)(表 1)。水分条件对不同部位干物质分配比例有明显影响。干旱处理下茎和老枝干物质分配比例相对较高，平均为31.7%，增加灌水量后，其分配比例没有明显变化，但W₃—W₅处理下同化枝的分配比例分别增加了5.3%、26.9%和12.5%。侧根干物质分配比例也受到水分条件的明显影响，与W₁处理相比，W₂—W₅处理分别降低了16.0%、57.3%、58.4%和37.7%。可见，生长旺季灌溉显著增加了同化枝干物质分配比例，但明显降低了侧根分配比例。

生长季末(10月)，沙拐枣幼苗干物质主要分配在茎和老枝，平均约占整株的54.7%。与7月相比主根干物质分配比例也明显增加，平均约占整株的25.3%。随灌水量增加茎和老枝的分配比例显著增加，W₄处理下达到最高，主根和侧根分配比例却有不同程度降低。这表明灌溉明显促进了干物质向茎和老枝的分配，同时降低了根系的分配比例。

由图2可以看出，7月和10月干旱处理下沙拐枣幼苗均有较高的根冠比，尤其是W₂处理在7月显著高于其它处理，但在10月与W₁差异不明显，平均为0.69。7月和10月W₃、W₄和W₅处理间差异均不明显，平均分别为0.32和0.39。这进一步证明了沙拐枣幼苗在干旱条件下可通过增加根系干物质分配比例，以扩大自身的觅水空间来适应干旱的土壤环境。

图2 不同灌溉处理下沙拐枣幼苗根冠比差异 Fig. 2 Changes in root : shoot biomass ratio of C. caput-medusae Schrenk under different irrigation treatments

图选项

由图3可以看出灌溉对沙拐枣幼苗氮素累积有明显的促进作用，在生长后期更为明显。7月整株氮素累积大小顺序为W₄ >W₅>W₃ >W₂ >W₁，除W₂ 和W₁差异不明显外，其它处理间差异均达显著水平。10月氮素累积量大小顺序为W₅ >W₄ > W₃ > W₂ > W₁，其中W₁ 和W₂、W₃ 和W₄差异均不明显，但都显著低于W₅。

图3 不同灌溉处理下沙拐枣幼苗氮素累积差异 Fig. 3 Changes in nitrogen accumulation of C. caput-medusae Schrenk under different irrigation treatments

图选项

由表 2可以看出，7月植物氮素主要分配在同化枝，平均约占整株累积量的66.1%，其次是茎和老枝，平均为19.2%。水分条件对植物氮素分配比例也有明显影响。与W₁处理相比，增加灌水量后同化 枝氮素分配比例分别增加了4.4%、17.8%、35.2%和16.5%，茎和老枝则分别降低了26.4%、29.8%、 54.4%和59.5%。主根氮素分配比例随灌水量增加 没有明显的变化规律，侧根氮素却有不同程度的降低趋势。可以看出，增加灌水量对氮素向同化枝分配有明显促进作用，但却降低了茎和老枝及侧根分配比例。

季末植物氮素分配情况发生了明显改变，茎和老枝分配比例明显提高，平均约为47.8%。主根氮素分配比例与7月相比也显著增加，平均约为17.2%。灌水对氮素分配比例影响因生长器官而异。与W₁处理相比，增加灌水量后茎和老枝氮素分配比例变化幅度分别为-8.2%、38.7%、5.8%和13.0%，同化枝为-25.9%、-19.7%、-8.2%和11.3%，主根为52.1%、-50.6%、24.8%和0.7%，侧根除W₂外则呈显著下降趋势。可以看出，灌溉可促使氮素向茎和老枝及主根转移，但却不同程度降低了同化枝和侧根分配比例。

由图4可以看出，沙拐枣幼苗具有较高的氮素回收能力，在生长旺季和水分关系更为密切。7月沙拐枣幼苗氮素回收效率平均约为64.4%，随灌水量增加而逐渐增大。W₁处理氮素回收效率最低，但和W₃ 差异不明显；W₅最高，和W₄差异也不明显。季末(10月)氮素回收效率大小顺序为W₄ >W₂ >W₁ >W₅ >W₃，平均为58.1%。除W₃和W₅外，其它处理间差异不明显。

图4 不同灌水处理下沙拐枣幼苗氮素回收效率差异 Fig. 4 Changes in N resorption efficiency under different irrigation treatments

图选项

由表 3可以看出，在两个生长季均是同化枝氮素利用效率最低，根系相对较高。7月增加灌溉量后同化枝氮素利用效率变化较小，只有在W₅处理下才明显上升，根系氮素利用效率呈减小趋势，茎和老枝则显著增加。季末，与W₁处理相比，W₂—W₅处理同化枝氮素利用效率分别增加了7.7%、47.2%、48.7%和39.9%，茎和老枝变化幅度分别为6.7%、-5.2%、83.5%和34.9%，根系相应为-29.3%、55.6%、23.1%和46.5%。可以看出，季末灌溉可明显提高地上部氮素利用效率，对根系氮素利用效率也有明显促进作用。

7月整株氮素利用效率平均值为120.5 g/g，在季末显著增加，平均为235.8 g/g。与W₁处理相比，增加灌水量后7月氮素利用效率变化幅度分别为4.5%、-3.3%、-22.0%和35.5%，季末变化幅度分别为1.6%、10.8%、109.8%和11.6%。可见，增加灌溉量虽可提高沙拐枣幼苗的氮素利用能力，但在充分灌溉条件下氮素利用效率并未继续升高。

植物生长特征是其在外部形态上对土壤水分条件变化的最直接反应。有研究表明，水分胁迫抑制植物生长和生物量累积^[12]，但植物可通过调整生物量分配将逆境伤害降到最低^[13]。本研究发现随灌溉量增加沙拐枣幼苗干物质累积也显著增加，但过量灌溉会引起植物严重病害。因此，灌水量过高和过低均不利于沙拐枣幼苗生长。在所有灌水处理下沙拐枣幼苗表现出相同的干物质分配特征，即生长旺季沙拐枣将更多的干物质分配到光合器官同化枝中，以增加光合产物累积；季末，干物质开始向茎和老枝及根系大量转移，为来年生长蓄积能量。不同器官干物质分配比例明显受到供水量影响，增加灌溉量可提高同化枝、茎和老枝的干物质分配比例，但却降低根系分配比例，因此干旱条件下沙拐枣幼苗具有较高根冠比。这和前人的研究结论一致，即干旱可促进生物量向根系分配，以扩大资源获取空间^[14]。本研究还进一步发现干旱条件下侧根干物质分配比例明显高于其它处理。这可能是因为在水分供应不足时植物以拓展资源的获取空间为主，所以将更多光合产物分配到水分和养分的主要吸收部位侧根中。由此可见，在适应干旱环境的过程中，沙拐枣幼苗已形成了自身特有的生长调节方式，其生物量分配格局表现出明显的季节性和可塑性。

水分丰缺不仅制约植物生长，还影响到养分吸收、分配和转移。有研究表明增加灌溉量可提高植物氮素累积量^[15]，但过量灌溉将抑制氮素吸收^[16]。本研究也有类似发现，生长旺季和季末沙拐枣幼苗均未出现缺氮，整株氮素累积量随灌溉量增加而显著增加。在所有灌水处理下沙拐枣幼苗均表现出相同的氮素分配特征，即生长旺季同化枝是氮素的主要贮存器官，季末却转变为茎和老枝。大多研究表明叶片氮素分配比例在生长初期最高，根系分配比例随植物生长而增加，在生长末期根系氮素累积达最高^{[4, 17, 18]}。沙拐枣叶片已退化成鳞片，主要依靠同化枝进行光合作用。由于光合器官含氮量和光合速率成正相关^[19]，所以在植物光合作用和能量代谢较强的7月，同化枝氮素分配比例最高。茎和老枝是由同化枝生长成熟后转变而来，可重新萌发新枝，所以季末累积更多的氮素主要是为来年生长蓄积能量。沙拐枣幼苗氮素分配格局和灌溉量的关系也因季节而异，在生长旺季同化枝氮素分配比例随灌溉量增加而增加，茎和老枝及侧根则有降低趋势，季末不同部位的氮素分配比例和灌水量没有明显相关性。Grechi等^[20]和Wang等^[21]认为植物为了提高适应和竞争能力，会向主要的生长部位投入较多的氮，而向次要部位投入较少。这表明在生长旺季同化枝是沙拐枣的生长核心，且随灌溉量增加其核心地位也进一步增强；季末，植物生长核心则变为茎和老枝，但与灌溉量没有明显相关性。沙拐枣这种特有的氮素分配策略对其适应极端干旱贫瘠环境具有极其重要的生态学意义。

氮素利用效率是反映植物对氮素吸收和利用特征的一个重要参数，和水分有效性密切相关。有研究表明增加土壤湿度可提高植物养分利用效率^[22]，干旱胁迫和过量灌溉则会降低植物氮素利用效率^{[4, 16, 23]}。本研究表明灌溉对沙拐枣幼苗地上部和整株氮素利用效率有明显促进作用，但是过量灌溉并不能获得较高氮素利用效率。根系氮素利用效率受水分条件影响因季节而异，在生长旺季增加灌溉量有降低根系氮素利用效率的趋势，季末却有不同程度促进作用。生长旺季在干旱处理下沙拐枣幼苗为拓展资源获取空间分配到根系的干物质比例明显较高，且远高于其氮素分配比例，所以根系氮素利用效率也相对较高。生长季末，根系干物质和氮素的分配比例均明显增加，其中干旱处理下氮素分配比例增加更明显，导致根系氮素利用效率出现降低。因此，本研究结果与前人的不一致性可能是因为沙拐枣不同于其它植物种的物质分配策略。

养分回收是植物普遍存在的现象，是植物保存养分、增强竞争力、提高养分吸收能力和生产力的重要策略之一。有研究表明养分贫瘠生境中植物的共同特征是具有较高的养分回收效率,而不是很强的养分吸收能力^[24]。本研究发现在生长旺季沙拐枣幼苗氮素回收效率最高，平均为64.4%，季末略有降低，平均为58.1%。这与我国北部半干旱区灌木的平均氮素回收效率(58.84%)相近^[25]，但要高于全球范围内灌木氮素回收效率的平均值(55.4%)^[26]。这说明沙拐枣幼苗具有较高的氮素保持能力，并表现出明显的季节性特征。植物氮素回收效率同样也受到水分条件影响，增加土壤水分含量会降低植物氮素回收效率^[27]。对全球范围内灌木调查也发现，植物氮素回收效率与年均降雨量成负相关关系^[26]。本研究表明在生长旺季氮素回收效率随灌水量增加而明显提升，季末则有降低趋势。Yuan等^[27]也发现植物氮素回收效率在生长旺季最高，季末明显降低。植物氮素回收效率高低主要由土壤氮素有效性决定，氮素有效性越高，氮素回收效率就越低^[28]。因此，本研究与前人结果不一致性可能与水分条件对沙拐枣幼苗根际氮素有效性的影响有关，还有待进一步探讨。

综上所述，沙拐枣在长期进化过程中已形成了特有的物质分配策略，在生长旺季主要将干物质和氮素分配在同化枝中，以获取更多光合产物和生长能量；季末则向茎和老枝及根系转移，为来年生长蓄积能量。在干旱条件下，植物生长虽然受到抑制但并未出现缺氮现象，这可能与沙拐枣本身具有较高的氮素利用和回收能力有关。灌溉量增加后，季末沙拐枣幼苗干物质和氮素累积也显著增加，氮素利用效率也明显提高，但是过量灌溉植物并未获得较高的氮素利用效率，氮素回收效率也明显下降，还出现严重的植物病害。因此，沙拐枣幼苗定植过程中应推荐中等灌溉量(7.7—9.9 kg ·株^-1·次^-1)，这不仅可以发挥沙拐枣幼苗自身生长特性，也为沙拐枣人工种植过程中水资源的有效利用提供了有益参考。