森林凋落物(也称枯落物)是森林生态系统内植物生长发育过程中通过新陈代谢并归还到林地表面的产物^{[1, 2]}，作为分解者的物质和能量来源，在维持土壤肥力和生态系统正常物质循环、养分平衡等方面起着重要作用^[3]，特别是作为森林生态系统碳库的重要组成部分，在森林生态系统碳存储和碳转移中发挥着重要作用，有关凋落物及其动态的研究已成为全球变化相关研究的重要内容之一^{[4, 5]}。森林凋落量是单位面积单位时间上林地所有凋落物的总量，它能间接反映森林生态系统的初级生产力水平，体现森林生态系统的功能^[6]，凋落量的变化受物种遗传特性、森林发育节律和气候因素的影响，如温度、降水和风等气候因素的季节变化和年际变化常常造成凋落量的波动^{[7, 8]}。因此研究森林凋落物产量、动态及凋落节律变化对深入了解森林生态系统养分循环特别是碳循环过程具有重要意义。

东北地区森林是东亚地区的一个重要碳库^[9]，其碳储量占我国的40%左右^[10]。作为东北林区主要组成部分的长白山林区，原分布着广袤的地带性森林群落—阔叶红松林，但由于多年来受大规模的人为干扰和采伐利用影响，现已形成了大面积的次生林^[11]。有关次生林的研究多集中在群落结构、功能以及在森林生态系统中所起的作用方面^{[11, 12, 13, 14, 15, 16, 17]}，而对森林物质循环过程中凋落量^{[18, 19]}的研究则相对较少，特别是在长白山区，以往研究主要集中在原始红松阔叶林^{[20, 21]}内，且对凋落物组成分类较为简单，布设的凋落物收集器数量相对较少，收集器尺寸也较小等，而对天然次生林凋落量及其动态的研究方面则鲜有报道^{[22, 23]}。本研究利用磨盘山2005年建立的5.76 hm²天然次生落叶阔叶林永久性样地，基于样地内144个1m²凋落物收集器收集的4—11月凋落物数据，研究天然次生林凋落物产量、组成及其时空动态变化规律，特别对不同树种凋落量差异进行了分析，其结果可为准确探讨长白山区天然次生林碳循环过程等提供基础资料。

研究地点位于吉林省吉林市丰满区前二道乡王相村境内的磨盘山。该区属北温带大陆季风气候，夏季温热多雨，冬季寒冷漫长，年平均气温4.5℃，1月平均气温-17.9℃，极端低温-40.2℃。7月平均气温22.9℃，极端高温33.6℃。平均降水量为668mm，相对湿度为70%。无霜期130d左右。

本区植被属长白山植物区系，研究林分为次生落叶阔叶林，平均胸径为12.26 cm(按D_1.3≥6cm进行统计)，密度1008株/hm²，郁闭度0.65。乔木树种以花曲柳(Fraxinus rhynchophylla)为主，占样地树种总株数的53.86%，其次为核桃楸(Juglans mandshurica)和蒙古栎(Quercus mongolica)等(表 1)。主要灌木种类有卫矛(Euonymus alatus)、山楂叶悬钩子(Rubus crataegifolus)等；草本植物以丝引苔草(Carex remotiuscula)、连钱草(Glechoma hederacea)等为主。样地内地势相对平缓，平均坡度14.5°，土壤为暗棕壤。

按照CTFS森林动态样地操作规范，于2005年8月利用全站仪在该区域内建立了面积为240 m×240 m的次生落叶阔叶林长期固定观测样地，并均匀划分为20m×20m的调查样方144个。本研究对样地内所有木本植物种类、胸径、树高等指标进行了详细测量并定位，同时统一在每个20m×20m调查样方的东北角设置有效收集面积为1m²的凋落物收集器(底部为孔径为1mm的尼龙网)1个，设置高度距地面0.5m。

为反映一整年的凋落量，研究于2005年11月末将凋落物收集器清理干净，并于2006年4—11月每月末收集凋落物1次，共收集8次(冬季由于降雪的原因，12月、1—3月各月凋落物无法收集，4月时一并收集，根据观察，冬季凋落量非常少，因此本次研究基本上反映了该森林群落一整年的凋落状况)。将每次收集的全部凋落物带回实验室后，以每个收集器为单位，按叶(按植物种进行分类)、枝、花、果、皮、杂物(鸟粪、虫粪和昆虫残体等)等组成类型对凋落物进行仔细分选，分选样品于烘箱内80℃条件下，烘干至恒重后称量并记录。

群落凋落物年凋落量采用4—11月收集的凋落量的总和来表示，统计过程均采用SPSS16.0软件进行。变异系数采用标准偏差与平均值的比值来表示。由于落叶量明显高于其它各组分凋落量，本文将落叶量与凋落物总量的月动态放在一张图中进行比较，而其它组分则单独成图。

天然次生林群落年凋落量为3039.6 kg/hm²，按叶、枝、花、果、皮及杂物等6种成分进行分别汇总，结果发现各组分年凋落量相差极为悬殊(表 2)。其 中落叶量占年总凋落量的比例最大(82.22%)，是该森林群落凋落物的主要组成成分，其它成分合计仅占17.78%，特别是花和皮，仅占总凋落量比例的0.38%和0.40%。

凋落叶组成中以花曲柳落叶量(935.88 kg/hm²)所占比例最高(44.39%)，核桃楸(525.41 kg/hm²)和蒙古栎(288.02 kg/hm²)次之，三者落叶量之和为落叶总量的82.97%，是凋落叶的主要来源(表 3)。

经相关分析发现，落叶量与树种平均胸高断面积之间存在极显著的正相关关系(y_i=0.1497x_i－0.0152，R² = 0.9604,式中y_i为第i种树种的年落叶量，x_i为该树种平均胸高断面积)。

群落凋落量月动态变化呈单峰型(图1)，8月前凋落量月动态曲线波动不大，随后急剧上升，最大值出现在9月，达1406.70kg/hm²，10月(714.22 kg/hm²)次之，两个月累计凋落量(2120.92 kg/hm²)占全年凋落量的69.78%，凋落量最大值(9月)和最小值(4月19.61 kg/hm²)相差近72倍。

图1 总凋落量和落叶量月动态变化 Fig. 1 Month dynamics changes of litterfall and leaf litterfall

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从各组分凋落量月动态看，不同组分凋落量的变化节律有一定差别，其中落叶量月动态变化与总凋落量变化一致(图1)，落叶量最高的9月(1304.50kg/hm²)为最低月(2.96kg/hm²)的360倍，9 —11月凋落叶收集量约占全年凋落叶收集总量的84.95%，占全年凋落物收集总量的69.84%；落枝在7月份(73.21kg/hm²)出现高峰；落果量最大值(65.25kg/hm²)出现在8月；杂物的最大值(54.33kg/hm²)为5月；落皮和落花量的动态变化各月差异较小，平均分别为1.52 kg/hm²和1.45 kg/hm²(图2)。总体上看，春季(4—5月)凋落物杂类凋落量(花、皮、芽等)>枝>叶；夏季(6 —8月)凋落物以枝、叶为主，其次为果；秋季(9 —11月)凋落物以凋落叶为主，占总量的80%以上，是全年中凋落量最大的季节。

图2 凋落物各组分凋落量月动态变化 Fig. 2 Month dynamics changes of every component litterfall

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对群落内花曲柳、核桃楸、蒙古栎、春榆和色木槭5种树种凋落叶月凋落量的统计结果显示，不同树种叶凋落节律也有一定差别。花曲柳主要集中在9—10月凋落，9月落叶量占全年凋落量的70%，9—10月份合计达95%；核桃楸落叶量7月份开始增多，8—9月为凋落高峰，合计凋落量占全年的78%，7—10月累计占全年的96%以上；春榆叶则集中在9—11月凋落，9月凋落量突增至全年凋落量近37%，10月凋落量占全年的43%，9—11月占全年凋落量近98%；色木槭落叶量10月最大(48.75kg/hm²)，占全年叶凋落量的81.36%；蒙古栎叶凋落量9月开始增加，但是比例很小，10月迅速上升，为全年的48.83%，11月占全年的近40%，9—11月占全年凋落量的94%以上(表 4)。

通过对各凋落物收集器收集到的凋落叶种类及凋落量的统计发现，除山葡萄(Vitis amurensis)、五味子(Schisandra chinensis)、桑(Morus alba)和裂叶榆(Ulmus laciniata)(1株)未收集到凋落叶外，凋落物收集器内共收集到42种树种凋落叶，占样地内树种总数(46种)的91.30%，基本包括了样地内所有乔木和灌木树种(表 5)，但凋落量和凋落叶种类在水平空间上表现出较大差异。

凋落物收集器平均收集的年凋落量为303.87g，变异系数0.34。其中，有57个收集器中的凋落量在200—300g(平均值为(244.80±25.44) g)，42个收集器中的凋落量在300—400g(平均为(342.34±26.76) g)，二者占收集器总数的68.75%，而凋落量超过600 g(平均为631.92g)的收集器仅有2个，收集器承接量不足100g(67.67g)的仅有1个(图3)。从各收集器全年收集的可辨识的植物凋落叶的种类来看，平均每个收集器收集树种种类为12种，最多可收集到19 种(1个)，最少仅收集到4种(1个)，凋落叶物种数为11种的收集器最多(29个)(图3)，变异系数为0.88。

图3 收集器数量与凋落量和树种组成关系 Fig. 3 Relationships of number of traps with litterfall and number of species in traps

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通过对每个凋落物收集器收集到的凋落量和植物种类数进行正态分布检验发现，收集器凋落量和植物种类数的分布偏度系数分别为0.601和0.269，峰度系数分别为-0.395和-0.063，系数值均小于1。另外，从收集器凋落量和植物种类数的正态概率Q-Q图来看，二者测定值的分布均趋近于预测值(图4)。

图4 收集器凋落量和物种数的正态概率Q-Q图 Fig. 4 Normal Q-Q Plot of litterfall and number of species in traps

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另外，从凋落叶种类在收集器中的出现次数及其落叶量的空间差异来看，虽然花曲柳、核桃楸、蒙古栎、春榆、怀槐和色木槭6种主要树种凋落叶出现的收集器的频度较高，分别为100%、97.22%、96.53%、93.06%、83.33%和80.56%，但除花曲柳(0.67)外，其它5种树种在各收集器的落叶量差异均较大，变异系数均在1.0 以上(表 5)，而叶底珠(Securinega suffruticosa)、绣线菊(Spiraea salicifolia)、东北山梅花等19个树种叶凋落物出现的收集器数均小于10个，说明其落叶只出现在样地的局部地方(表 5)。

相关分析结果显示，树种凋落叶出现的收集器的数量与树种出现的样方数、株数、胸高断面积及重要值均呈显著正相关关系(sig.=0.00)，对其进行进一步拟合得出，树种凋落叶出现的收集器数量与树种出现的样方数拟合(R²=0.7762)好于株数、胸高断面积和重要值。可见树种凋落叶的分布与树种的分布、数量、个体大小以及重要程度等关系密切。

森林凋落量因气候区、树种组成和群落发育阶段等因素的不同而存在差异。研究得出磨盘山天然次生林的年凋落量为3039.6kg/hm²，分别为本区地带性顶级阔叶红松林年凋落量(3918.4 kg/hm²)^[23]和本区各类次生林年凋落量平均值(3874.8 kg/hm²)^[22]的77.57%和78.45%，约为鼎湖山南亚热带常绿阔叶林(8450 kg/hm²)^[7]的1/2，海南岛尖峰岭热带半落叶季雨林(9056 kg/hm²)^[24]的1/3及西双版纳勐仑的热带季雨林(11290 kg/hm²)^[25]的1/4。

凋落叶在森林生态系统的凋落物归还中处于关键地位，一般占总凋落量的60%—80%^[1]，本研究中落叶量占总凋落量的比例为82.22%，远高于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林落叶占总凋落量比例的平均值(50.99%)^[7]，湖南会同连作杉木林叶凋落量占总凋落量比例的平均值(63.75%)^[8]和西双版纳勐仑湿性季雨林落叶量占年凋落量的比例(65.60%)^[25]；与小兴安岭凉水国家级自然保护区杨桦林凋落叶所占比例(83%)^[23]接近，略低于长白山区白桦林(85%)、山杨林(86%)、杨桦林(83%)和胡桃楸林(87%)凋落叶所占比例^[22]。可见落叶量在一定程度上主导着长白山区次生落叶阔叶林的凋落总量，这一点也可以从本研究中落叶量和凋落总量动态变化的一致性得到印证。

以往研究也显示，森林凋落量一般都具有明显的季节变化规律^[6]，其季节动态模式有单峰、双峰或不规则类型等^[1]。本研究中落叶量和凋落总量月动态变化相一致，均呈单峰型，9、10月份凋落的量占各自凋落总量的78.91%和69.78%，这与一些落叶阔叶林的研究结果一致^[1]。相关研究表明，不同树种叶片凋落主要取决于树种生物学特性，但气候因子等对其也有较大影响^{[26, 27, 28, 29]}。本研究发现树木叶片虽然集中在秋季落叶，但不同树种凋落节律上存在较大差异，其中核桃楸落叶最早，7月开始增多，8—9月为凋落高峰，占全年落叶量的78%；其次为花曲柳，8月凋落增多，9—10月为凋落高峰，占全年落叶量的95%；蒙古栎凋落高峰出现最晚，集中于10—11月，占全年落叶量的87%；色木槭叶凋落最为集中，10月总量占全年落叶量的81%；而春榆凋落的时间相对较长，集中于9—11月。

与叶片凋落不同，枝的凋落量常存在一定的不确定性，通常树枝在枯死后往往宿存于树干，自然脱落需要一段时间且较为均匀，但在外界干扰如风、雨、持续干旱等物理作用下会使其凋落量增加。官丽莉等^[7]的研究显示，1997年8月由于台风天气使树枝凋落物量达到1.96 t/hm²,占全年树枝凋落物量的70%，全年总凋落物量的23%。本研究中枝凋落量集中于夏季，7月份最高，可能为本区夏季降雨所致。

对样地内凋落量空间分布的研究显示，收集器内最多凋落量为最少量的9.4倍，原作强等^[21]研究显示凋落量最多的收集器是最少收集器的12倍，特别是主要树种叶凋落量的差异更大，可见在小面积的样地上设置少量的收集器(几个或者十几个)得到的结果很难反映整个森林群落凋落物凋落的实际状况，另外凋落物收集器的设置方法也对研究结果有较大影响，以往的研究多采用沿等高线“S”形或随机布设^{[30, 31, 32, 33]}，而本研究采用的是在样地内均匀布设，从收集器收集到的树种叶片种类来看，占所有乔木植物种类的91.3%，并且收集器收集到的凋落物的量和树种种类数值的分布均服从正态分布，表明本研究的凋落物收集器的布设方式合理，至于每个收集器收集到的单个物种落叶量的变异系数普遍较大的原因，则应与物种个体大小差异及其在样地内的空间分布状况等密切相关。