全球气候变化及其应对措施是目前科学界和政府决策部门广为关注的首要环境问题，而碳捕获和碳固持是研究和解决这一重大环境问题的核心环节^[1]。大量的研究表明，草地作为全球分布面积最大的陆地生态系统，是陆地生态系统的重要碳库之一^[2]，对缓减全球气候变化有重要作用^[3]。特别是草地生态系统的碳汇优势在于系统中约80%的碳集中于地下土壤，高于土壤碳约占60%的森林生态系统，尤其高于土壤碳仅占45%左右的热带森林^[4]。草原生态系统中地下根系的碳库存虽然不及土壤有机碳，但远大于地上部分碳库存并相对稳定，且土壤有机碳也直接或间接来源于地下根系。因此研究地下根系生产力、空间格局及其动态是研究生态系统地下有机碳库的基础，对深入揭示草原生态系统固碳速率、固碳潜力及其碳库动态具有重要意义。

20世纪中期国外学者开始对草地地下生物量的变化特征、影响因子进行研究^{[5, 6, 7]}，同时也对地下生物量的测定方法和计算方法进行了对比分析并取得了一定的成果。我国学者从20世纪80年代开始对我国北方草地地下生物量进行研究，包括内蒙古典型草原区羊草草原和大针茅草原地下生产力、根系周转、时空动态以及与水热因子之间的关系^{[8, 9, 10]}，典型草原不同放牧强度对地下生物量、地下生产力的影响^{[11, 12]}；高寒草甸与高寒草原地下生物量动态特征、生产力以及影响因子^{[13, 14, 15, 16]}；灌丛化石生针茅荒漠草原地下生物量动态特征，短花针茅荒漠草原不同放牧梯度对地下生物量的影响^{[17, 18]}。但是，对草甸草原地下生物量、生产力等相关问题研究的报道较少，而不同草地类型之间地下生物量季节动态以及地下净生产力对比的研究也鲜有报道。

尽管如上所述我国草地地下根系研究已有较多报道，但大多集中于地下生物量及其垂直分布格局、根冠比及其影响因子方面，对地下根系生产力及其动态、周转及地下生物量碳库研究则仍是一个薄弱的环节。温带草原相对于一岁一枯荣的地上部分，累积多年的地下部分生产力测定是比较困难的^{[5, 7, 19, 20]}，而且测定方法多样，如钻土芯法、微根窗法和内生长法^{[7, 21]}，很多学者使用钻土芯法。

本文利用钻土芯法对内蒙古草甸草原与典型草原生长季节地下生物量进行动态监测，分析地上生物量、地下生物量、根冠比及其地上生物量和地下生物量与水热因子的关系；运用两种计算方法计算地下净生产力、碳储量和周转值，研究地下净生产力与地上净生产力之间的关系，对比地上生物量和地下生物量碳储量；增加内蒙古草甸草原和典型草原地下生物量、生产力、季节动态及其影响因子与地下生物量碳库特征的数据资料，为内蒙古草原生态系统地下碳库及其固碳速率与潜力研究提供参考。

本研究分别在草甸草原区和典型草原区进行。草甸草原试验与采样区设于中国农业科学院呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站贝加尔针茅试验样地，位于呼伦贝尔市海拉尔区北10 km谢尔塔拉牧场11队，海拔684 m。气候属温带大陆季风气候，平均年降水量为300—400 mm，主要集中于6—9月; 年平均气温为-0.3 ℃，最高气温和最低气温分别为35.8 ℃和-38.9 ℃，≥10 ℃的年积温约为2297.8 ℃，无霜期100 d左右；土壤为暗栗钙土。植被为羊草(Leymus chinensis)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis) 草甸草原，主要伴生植物有日荫菅(Carex pediformis)、裂叶蒿(Artemisia tanacetifolia)、西伯利亚羽茅(Achnatherum sibiricum)、细叶白头翁(Pulsatilla turczaninovii)等。典型草原试验与取样区设于锡林郭勒盟锡林浩特市东25 km毛登牧场内蒙古大学草地生态学研究基地大针茅样地和退化草原恢复样地，海拔1100 m；气候为典型的大陆性气候；平均降水量为200—300 mm，主要集中在6—9月；年平均气温3 ℃，最高气温31.8 ℃，最低气温-34.9 ℃，≥10 ℃的年积温为2700.5 ℃；土壤类型主要为栗钙土。植被为大针茅(Stipa grandis)典型草原，主要伴生植物有羊草 (Leymus chinensis)、冰草(Agropyron michnoi)，过度放牧后退化为冷蒿(Artemisia frigida)群落。

分别在位于草甸草原区呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站贝加尔针茅样地选取围封和放牧2个取样点，在位于典型草原区的毛登牧场内蒙古大学草地生态学研究基地选取大针茅群落样地和冷蒿、冰草退化群落恢复样地进行试验和取样，样地基本信息见表 1。草甸草原区海拉尔和典型草原区锡林浩特2011年11月—2012年11月年平均降水量和平均温度如图 1所示。

图 1 海拉尔、锡林浩特市1—10月月平均降水、月平均温度 Fig. 1 The average monthly precipitation and temperature between January and October in Hailar and Xilinhot city 柱形代表月平均降水量，曲线代表月平均温度

图选项

试验从2012年5月开始到10月份结束，每月中旬左右分别在各样地进行调查与取样。每个取样点内随机设置10个1 m ×1 m的样方，用收割法分种齐地面收割地上部分，然后在每个样方内用直径7 cm的根钻按照0—5、5—10、10—20、20—30、30—40、40—50、50—70 cm的层次钻取土柱，每个样方内取两钻，每个样地共计20钻140个土柱。将土柱放在0.5 mm网眼的纱网袋里，用水冲洗，将采集到的地上部分与根系置于65—70 ℃的烘箱中烘干称重，计算地上与地下生物量。地下生物量统计时不区分死根与活根。

地上净初级生产力(Above-ground Net Primary Productivity，ANPP)用生物量峰值来代替。地下净初级生产力(Below-ground Net Primary Productivity，BNPP)算法多样，本文采用国内外常用的两种方法计算：方法Ⅰ是用一年内地下生物量最高值与最低值之差来表示，方法Ⅱ是用相邻采样间隔生物量的增量之和表示^{[22, 23, 24]}。地下部分周转值表示一年内地下部分有多少被更替的数值，是用一年内地下部分净生产力占平均地下生物量的比例来计算的^{[24, 25]}。估算植被碳储量,通常按照植物有机干物质中碳占的比重转换为碳量，根据国际上常用的转换率0.45将植被净生产力转换为碳量^{[26, 27]}，即植被碳储量=净生产力×0.45。

数据处理与分析应用Excel2007和 Spss13.0进行处理。全部数据对数转换后进行Shapiro-Wilk 正态分布检验，数据均符合正态分布。显著性检验采取t检验和单因素方差分析，相关性分析用Person相关。

贝加尔针茅草甸草原(H1、H2)与典型草原(X1、X2)地上生物量(AGB)季节动态均为单峰型曲线(图 2)。除自由放牧区(H2)最大值为56.95 g/m²出现在7月份外，其他各样地最大值为210.32 g/m²(H1)、300.68 g/m²(X1)和154.95 g/m²(X2)，均出现在生长旺季的8月份。由于锡林浩特地区2012年生长季降水量较高，退化恢复区(X1)样地猪毛菜等1年生植物层片长势很好，故X1群落AGB比围封打草群落(X2)高。除H2自由放牧样地外，AGB与时间可以拟合成二次函数方程(P<0.05)。方差分析结果表明相同时间内各群落AGB差异显著(P<0.05)。

图 2 地上生物量、地下生物量及根冠比季节动态 Fig. 2 Seasonal dynamics of above-ground biomass,below-ground biomass and root-shoot ratio H1、H2、X1、X2为样地代码

图选项

草甸草原H1、H2群落地下生物量(BGB)在生长季节5—10月份趋势均呈”S”型变化(图 2)。在生长季的前期和末期为BGB增加的时期，而在生长季的中、后期为BGB减少的时期。不同月份H1与H2群落BGB生长速率不同，尤其表现在6—7月之间。由t检验可知，H1与H2 0—70 cm地下生物量只有5、6月份差异显著，其他月份差异不显著。典型草原X1、X2群落BGB在生长季节5—10月份变化趋势表现为双峰型曲线(图 2)，5—6、7—8月份为BGB增加时期，6—7、8—9月份为BGB减少时期，6、8月份为峰值是BGB最大时期，X2群落BGB最大值明显要高于X1。进入10月份是生长季末期，地上植被基本都枯萎死亡，BGB有所升高，X1的BGB升高幅度更大一些。经t检验可知，相同时间BGB差异显著。

H1、H2、X1、X2群落根冠比(Root-Shoot Ratio，R/S)表现为指数曲线(P<0.05)(图 2)，其中草甸草原放牧区(H2)除了5月份异常外，其他时间4个群落变化趋势基本一致。草甸草原围封未退化H1样地最大值出现在生长季初期即返青时期，而H2样地最大值则出现在生长季6月份，4个样地最小值均出现在8月份，之后进入生长季末期R/S(Root-Shoot Ratio)又有所回升，整个生长季内(5月份除外)H2群落R/S高于H1群落，且差异显著(P<0.05)。典型草原X1、X2群落R/S季节动态趋势基本一致，即最高值出现在生长季初期5月份，最低值出现在7月份，进入8月份后又有所回升。经单因素方差分析，X1、X2在6月份R/S差异不显著(P>0.05)，其他月份各群落差异显著(P<0.05)。

4个群落8月份生长旺季地下生物量垂直分布均表现为指数函数形式(n=140，R²=0.729—0.892，P<0.05)，随着土壤深度的增加，根量逐层减少，BGB主要集中在0—30 cm，占地下总生物量的70%以上，其中0—10 cm约占50%(表 2)。其他月份垂直分布格局与8月份相同。H1、H2两个根茎型草甸草原(羊草、日荫菅)样地0—5 cm地下生物量所占比例高于X1、X2两个丛生型典型草原(大针茅)样地，而X1、X2样地5—10 cm所占比例则高于H1和H2样地(表 2)，表明根茎型草原根系多集中于0—5 cm的表层，丛生型草原根系分布略深。草甸草原H2自由放牧区0—10 cm地下生物量比H1围封区高(表 2)，表明在草甸草原放牧也导致根系浅层化，与典型草原类似^[28]。经方差分析以上各种差异均显著(P<0.05)。

考虑到降水、温度等水热因子具有时滞性，将地上生物量、地下生物量与上月、上上月平均温度和降水进行相关性分析。结果表明H1、H2、X1群落地上生物量与上月降水显著正相关，X2与上月降水有正相关性，但关系不显著；说明降水对各群落地上生物量的影响均存在着1个月的时滞。各群落地上生物量与上上月降水相关性均不显著，说明群落地上生物量受上上月降水影响不显著(表 3)。H1和X2群落地上生物量与上月、上上月温度相关性显著，X1与上月温度相关性显著，H2与上月、上上月温度相关性均不显著(表 3)，表明放牧干扰影响了地上生物量与热量的正常相关关系。

4个样地地下生物量与上月、上上月平均温度、降水均没有显著相关性(P>0.05)。

用两种不同计算地下净初级生产力(BNPP)的方法所得结果不同(表 4)。采用方法Ⅱ(相邻采样间隔生物量的增量之和)的计算结果高于方法Ⅰ(采用一年内地下生物量最高值与最低值之差)，但是两种方法所计算出的结果趋势是一致的，H2的BNPP及碳储量高于H1，X2的BNPP及碳储量高于X1(表 4)，说明适度放牧草地的地下净生产力会高于常年围封草地的地下净生产力。尽管在典型草原退化群落围封恢复样地(X1)地上生物量高于围封打草区(X2)，但X1地下净生产力仍低于X2。X2在5—10 cm的BNPP及碳储量高于其他层次，其他群落的BNPP及碳储量逐层递减，0—5 cm最大。与ANPP相比，BNPP及其碳储量远远高于ANPP，是ANPP 10倍左右。除X1(86％)外，其他样地地下净生产力均占总净生产力的90％以上，尤其是H2地下净生产力占总净生产力的比例达到了98％左右。两种方法计算出0—70 cm的BNPP与ANPP负相关性显著，即随着地上部生产力的增加地下部生产力逐渐减少，person相关系数分别为-0.951(P=0.049)和-0.967(P=0.033)，回归方程分别为Y=2589.659-2.184X(R²=0.905,P=0.049)，Y=1136.683-0.303X(R²=0.935，P=0.033),式中X为地上部分生产力(g m^-2 a^-1)，Y为地下部分生产力(g m^-2 a^-1)。

0 —70 cm周转速率最高是X1为1.06，各层次变化范围0.85—2.07；最低是H1为0.61，各层次变化范围0.56—0.84；H2周转速率为0.74，各层次变化范围0.56—1.18；X2周转速率为0.87，各层次变化范围为0.64—1.37(表 4)。

生长季内地上生物量(AGB)季节动态是单峰型曲线，各群落各月份AGB受上月降水影响，与上月降水显著正相关。草甸草原和典型草原降水量分别在6、7月最高，故草甸草原和典型草原AGB最大值出现在7—8月份。研究发现，AGB与降水量有显著正相关关系，并且认为除了降水AGB还与上一年的地上生产力变化有关^[29]；也有研究认为，地上生产力与年际降水量有密切关系，地上生产力随着年降水量的增加而增大^[30]，研究结果与上述学者的研究结果基本一致；而有研究认为AGB与年降水量、月降水量、关键时期降水量以及1—7月降水量都没有显著相关关系^[31]。自然状态下的草地群落AGB受温度的影响显著，而扰动状态下的草地群落AGB受温度影响规律不明显，说明放牧和退化草地地上部分的生长节律发生改变，使得地上部分与温度之间的关系变得更复杂。典型草原退化群落围封恢复3a的X1样地地上生物量高于多年围封打草区X2样地，是因为锡林浩特2012年是丰水年，降水量充沛，使猪毛菜、藜等1年生植物生长较多，占总生物量的 22，这也说明X1群落虽然仍处于退化状态，但由于稀疏的多年生植物产生了较大剩余“资源空间”，在较好的水热条件下其快速生长导致地上生物量高于多年生植物密度较高、剩余“资源空间”较小的群落^[32]。

不同地区的地下生物量季节动态曲线明显不同，草甸草原为“S”型曲线，而典型草原则为双峰型；在地上部分生长季末期都有持续增长的趋势。研究表明，高寒草甸地下生物量动态特征为“N”曲线，与我们研究的草甸草原季节动态颇为相似^{[13, 15]}。内蒙古荒漠草原地下生物量动态特征为单峰型曲线，峰值为2118.84 g/m²，出现在9月份^[17]，表明不同地区地下生物量动态趋势不同，与地上生物量动态趋势相比较为复杂。各样地地下生物量(BGB)与上月、上上月温度和降水累积量没有显著的相关性，说明BGB受温度、降水时滞性影响不明显，但也表明BGB受温度、降水的波动影响较小，与地上生物量(AGB)相比，有一定的稳定性。海拉尔和锡林浩特2011年11月—2012年11月年平均降水量分别为297.0、521.2 mm。根据国内较常用的降水年型划分标准划分降水年型^[33]，草甸草原样点2012年为平水年，典型草原样点为丰水年，典型草原地上生物量虽然高于草甸草原，但地下生物量仍低于草甸草原，这也间接说明地下生物量的相对稳定性及地上生物量较大的波动性。由此进一步表明地下生物量碳库也是相对稳定的。

植物体的各部分是一个统一的整体，地上部分对地下部分的生长发育有重要影响，它是地下部分生长发育的能量来源，并依靠地下部分吸收生长所需的水分和营养物质^[34]。地下生物量与地上生物量的比值(R/S)反映了光合作用物质在植物体内的分布^[35]。草甸草原和典型草原各样地R/S季节动态均为指数曲线，越接近生长季始末R/S越大，这与李旭东、耿浩林等人的研究是一致的^{[36, 37]}。植物在生长季末，地下生物量要远大于地上生物量，根系中积累的营养物质用于维持植物冬天的呼吸消耗；进入返青期(5月份)后，随着温度的升高，植物开始复苏，地上部茎、叶逐渐生长，光合产物积累越来越多，地上部生长速率超过了地下部生长速率，根冠比开始减小；但由于草甸草原自由放牧区(H2)牛羊在生长季早期的大量啃食，其地上现存生物量较低，6月份根冠比要高于5月份根冠比，造成与多年围封样地(H1)5—6月份根冠比变化趋势不一致。到了生长旺季(7、8月份)，植物主要营养物质及大部分光合作用产物用于植物营养生长和生殖生长，地上部分生物量达到最高；地下部分呼吸作用大于有机物质的输送，即消耗大于积累，加之生长旺季降水量大，温度较高，地下部分物质分解加快，所以生长旺季(7、8月份)地下部分生物总量最低，其R/S也最小。生长末期(9—10月份)植被逐渐枯萎成为立枯或凋落物，地上部分营养物质向地下部分转移，所以从9月份开始地上生物活体量减少，地下部生物量增加，R/S比生长旺季高。H2根冠比高于H1这主要是由于放牧区地上现存生物量较低及放牧区地下生物量较高造成的。在一定放牧条件下光合产物分配给地下部分有所增加，以减轻地上生物量因被啃食而降低光合效率的负面效应^[11]。

研究区草甸草原放牧条件下只有在生长季初期(5—6月份)地下生物量比不放牧条件下低，但是从生长季中期到生长季末期(7—9月份)没有显著差异，说明草甸草原较高的放牧压力(H2接近重度退化)仍不影响地下生物量的生长甚至会促进地下生物量的积累。孙力安等人研究表明适度放牧可以增加地下部分生产力^[34]，本文研究结果与其一致，而与王艳芬^[11]、Gao^[21]在内蒙古典型草原及刘玲玲等^[25]在高山与亚高山研究结果：放牧会降低地下生物量不一致。由此可见，放牧对地下生物量的影响较为复杂，可能与放牧强度、草地植被类型、土壤肥力、气候因子等综合因素有关，草甸草原通常有较高的耐牧力，特别是表现在地下部分。典型草原严重退化群落恢复3a后地下生物量仍显著低于围封打草区，说明重度退化草原地下部分恢复的时间较慢，这也再次表明地下生物量的相对稳定性。X1和X2均属于丛生型草原，其5—10 cm地下生物量应高于0—5 cm，而退化草地5—10 cm地下生物量所占比例低于0—5 cm，退化草地地下生物量又趋于表层化，这与刘伟等人的研究结果一致^[38]。

两种方法计算得出的地下生产力均是X1<H1<X2<H2，而地上生产力X1>H1>X2>H2，地下生产力(BNPP)随着地上生产力(ANPP)的增大而减小。植物地上部分、地下部分主要靠植物光合作用积累营养物质，生长季内地上生物量高说明地上部分积累的营养物质多，相应地下部分获得的营养物质就会较少。在生长季末，温度降低、降水量减少，地上部分枯萎死亡，部分营养物质会向地下部分转移，但是转移的部分也会相对较小并不能把全部地上物质转移到地下部分，所以地上部分的净生产力影响地下部分净生产力，其关系是显著负相关。这与戴诚等人的研究结果是不一致的，他们认为地下净生产力与地上生物量之间是正相关关系，但是关系并不显著^[39]。

一般情况下，不同草地类型BNPP存在差异，草甸草原偏高一些，荒漠草原偏低，典型草原处于中间^[40]。但是计算得出的典型草原BNPP高于草甸草原BNPP，典型草原BNPP占总净生产力的比例也高于草甸草原，这也不能排除锡林浩特今年丰水年对BNPP造成影响，仍有待深入研究。

根据这两种方法的计算结果可以得出BNPP及其碳储量范围，草甸草原范围分别在2167—2953 g m^-2 a^-1和975—1329 gC m^-2 a^-1，典型草原在2342—3333 g m^-2 a^-1和1054—1450 gC m^-2 a^-1，草甸草原放牧草地为2435—3574 g m^-2 a^-1和1095—1608 gC m^-2 a^-1，典型草原退化草地范围为1970—2820 g m^-2 a^-1和841—1269 gC m^-2 a^-1，各群落整个生长季BNPP及碳储量是ANPP及碳储量的10倍左右，说明地下生物量是一个较高的碳库，含量远高于地上生物量且相对稳定。同时，典型草原区重度退化将减小地下生产力和碳储量，是一个潜在碳库，但需要较长时间的恢复；草甸草原一定放牧压力对地下碳库影响较小，且适度放牧会增加生态系统地下的碳储量。

用两种计算方法算出的1年内地下生物量净生产力的变化趋势一致，方法Ⅱ计算结果高于方法Ⅰ，由于地下部分生产力的测定比较困难，影响因素复杂，所以无论用哪种方法计算出的数值都只是地下生产力的估计值，与真实值的差距到底有多大，还有待进一步研究；但是两种方法计算结果规律一致，说明这两种方法都可以应用，但方法Ⅱ所得结果略高。我国学者大多选用方法Ⅰ计算地下净生产力^{[9, 35]}，本文由方法Ⅰ计算结果也与我国大多数学者采用该方法所计算的结果一致^{[8, 9, 10]}。而国外学者两种方法都有应用^{[5, 7]}。

植物地下生物量主要成分是碳水化合物，地下部分周转值主要是指地下生物量中碳的周转，其周转方式有根自身呼吸消耗、根向土壤中分泌有机物质、根死亡被土壤微生物分解释放3种方式。根系周转是土壤有机碳的主要来源，由此根系周转对碳分配和植物养分循环起着十分重要的作用。周转值X1>X2>H2>H1，典型草原周转值比草甸草原周转值高，是由于锡林浩特2012年雨水充沛，雨热条件好，使得根系呼吸、死根分解速率加快。平水年典型草原0—30 m根系周转率应为0.5左右，各层次变化范围在0.26—0.68之间^[9]，而丰水年典型草原0—30 cm根系周转值为0.82，各层次变化范围为0.64—1.01，高于平水年。表层根系周转值低于深层根系，是由于表层根系较多，周转时间较长，而随着土壤深度的加深根系越来越少，周转时间也会相对较短。

(1)草甸草原和典型草原地上生物量季节动态均为单峰型曲线，8月份地上生物量最高；地上生物量受上月降水影响，围封条件下的草甸草原和典型草原地上生物量受上月和上上月温度影响明显，放牧扰动由于牲畜的采食干扰了这一趋势。

(2)草甸草原地下生物量季节动态为“S”型曲线，典型草原地下生物量季节动态为双峰型曲线。两个群落的地下生物量均与温度、降水没有显著的相关性；由此判断，与地上生物量相比，地下生物量有一定的稳定性，可成为一个稳定的碳库。

(3)草甸草原与典型草原根冠比和地下生物量垂直分布均为指数函数曲线。根冠比值越接近生长季始末越大(5月、9月)，生长旺季值最小(7—8月)。随土壤深度的加深，地下生物量逐渐减少，其中根茎型草原地下生物量集中在0—5 cm，丛生型草原地下生物量集中于5—10 cm。

(4)水分条件较好的草甸草原在适度的放牧强度下可以促进地下生物量和净生产力的增加，但使根系浅层化；典型草原重度退化群落地下生物量和净生产力显著减少，围封恢复3年仍未达到多年围封打草群落，表明其地下生物量的恢复需较长时间。

(5)群落地下净生产力(BNPP)与地上净生产力(ANPP)负相关性显著，ANPP愈大，BNPP愈小；草甸草原BNPP及碳储量范围分别为2167—2953 g m^-2 a^-1和975—1329 gC m^-2 a^-1，典型草原为2342—3333 g m^-2 a^-1和1054—1450 gC m^-2 a^-1，地下净生产力及碳储量是地上净生产力及碳储量的10倍左右，表明地下部分是一个含碳量较高并且稳定的碳库。草甸草原的周转值为0.61，各层次变化范围0.56—0.84；典型草原周转值为0.87，各层次变化范围为0.64—1.37。