互花米草(Spartina alterniflora)是一种原产美洲大西洋沿岸的多年生草本植物，于1979年从美国引入我国沿海地区，通过人工引种和自然扩散^{[1, 2]}，植被面积迅速增加，对海滨湿地生态系统以及当地居民经济生产活动产生了巨大影响，作为一个强势入侵物种，已成为研究生物入侵生态学的模式植物之一。江苏沿海的互花米草在1982年引种^[3]，在1990年左右形成较大面积群落，之后面积扩展迅速，成为优势盐沼植被^[4]。繁殖体的成功定居对互花米草的成功扩张具有决定性作用。互花米草具有有性繁殖与无性繁殖两种繁殖方式，其有性繁殖体为种子；无性繁殖体包括分蘖形成的无性分株、根状茎与断落的植株^[5]。关于互花米草两种繁殖方式在种群扩张中的作用，目前研究结论并不一致^{[6, 7, 8]}。有研究表明有性繁殖对开拓新生境有主要贡献^{[9, 10]}，种子扩散形成入侵斑块，各斑块再最终扩张连接成片构成互花米草草滩；也有研究表明互花米草仅靠无性繁殖就可以形成稳定群落，如互花米草引种到新西兰近50年，没有开花，没有进行有性繁殖，而是主要依靠营养无性繁殖扩大群丛，最终连接成片，形成稳定群落^[6]。由于种子与无性后代在传播距离和成功定居方面存在着明显的差异，导致了有性繁殖与无性繁殖对植物适应新环境的贡献不同^[11]。虽然互花米草已经引入中国近30年，在中国沿海迅速扩张并广受争议，但是对其在中国扩张过程中的繁殖方式却并未进行深入研究。本文通过对互花米草实生苗及无性分株连续监测调查与研究，定量分析互花米草在不同盐沼生境中的萌发、生长繁殖策略和资源分配，研究其繁殖方式在不同生境中的变化，为控制互花米草在我国的进一步扩张以及有效管理提供理论依据和技术参考。

研究区位于江苏省盐城市新洋港滩涂(32°34′— 34°28′N，119°48′— 120°56′E)，该区是温带和亚热带的过渡地带，受海洋性与大陆性气候的共同影响，季风盛行，四季分明年平均气温13.8 ℃，日均光辐射总量(116— 121)×4018 kJ/cm²，年均降雨量1023.8 mm，夏季降水集中，冬季降水较少。水源有陆地水和海洋水，海水淹没潮间带间隔7— 12 h，高潮位1.27— 4.61 m。研究区新洋港是受到人类干扰较少的潮滩湿地，保留着较完整的潮滩植被演替序列，由海向陆依次为：光滩、互花米草(S. alterniflora)滩、盐地碱蓬(Suaeda salsa)滩及由藨草(Scirpus trqueter)、獐毛(Aeluropus littoralis)、白茅(Imperata cylindrical)、芦苇(Phragmites australis)组成的禾草滩^[12]。

(1)样地选择使用手持GPS/GIS数据采集器，对江苏盐城新洋港滩涂的典型互花米草盐沼湿地互花米草扩张动态进行多年野外跟踪调查，并自2003年起，在米草扩张前边缘建立标志。根据已建立的及保护区内已有的永久性标志(1989年米草定居处)，确定调查样本种群定居时间，自海向陆盐沼演替序列建立7个野外样地(图 1)，分别为光滩(Mudflat)、零星米草斑块(S. alterniflora patch，SAP)、稳定米草滩下边缘(S. alterniflora flat infra-edge，SAFI)、种群稳定区(2003年米草定居处，S. alterniflora flat 2003，SAF03)、1989年米草定居处(S. alterniflora flat 1989，SAF89)、本地种稳定区碱蓬滩(Suaeda salsa，SS)、禾草滩(Grass flat)，进行原地培育实验 (表 1)。

图 1 盐城海滨湿地采样点分布 Fig. 1 Study area and the distribution of sampling sites 光滩Mudflat; 零星米草斑块S. alterniflora patch，SAP; 稳定米草滩下边缘S. alterniflora flat infra-edge，SAFI; 种群稳定区 2003年米草定居处，S. alterniflora flat 2003，SAF03; 1989年米草定居处 S. alterniflora flat 1989，SAF89; 本地种稳定区碱蓬滩Suaeda salsa，SS; 禾草滩Grass flat

图选项

(2)无性分株实验方法 于2009年4月24日开始实验，在SAF03处掘取互花米草无性繁殖体植株进行移栽实验，掘取过程中从离互花米草幼苗较远处开始掘土，将其整体挖出再进行人工物理分离，挖掘深度25 cm，尽量减少互花米草叶片和根茎物理损伤。于7个样地中各挖出3个容积为1 m×1 m×0.7 m(长度×宽度×深度)的样方，四周用不锈钢丝网围严实，钢丝网孔径为100目，保证营养成分流通的同时隔绝植物体的流通。土壤采用原地掘土，彻底清除其中的种子及营养繁殖体(包括所有根茎和分蘖株)，并保证与原地面齐平。各样地每一块小样方中均匀种植先前挖掘的9株生长无差异互花米草分蘖幼苗，株高(平均值±标准差)为(25.0±5.3)cm，n=100。栽种后统计并标记围格内无性植株的数量，之后根据物候节律，直至完成一个生长季，分别于2009年5月19日、6月24日、8月16日、9月23日和11月11日统计调查互花米草的生长及繁殖指标并维护实验系统，最后一次收获生物量。

(3)种子萌发及实生苗实验方法 2008年 10—11月份在互花米草种子成熟期原地搜集互花米草种子，采用盐水1%浸泡低温冷藏保存法，2009年4月初开始种子萌发实验。样地设置和实验方法与无性分株实验方法相同。每个样方中均匀播种300粒互花米草种子，其上覆盖一层纱网，纱网的孔径大小保障幼苗长出，且种子不易流失，边缘深埋压实，以防种子受海水及风的影响。4月24日揭开层纱网，统计萌发率。然后在各样方进行实生苗的剔除和移栽保证每样方内有50株实生苗，之后根据物候节律，直至完成一个生长季，分别于2009年5月19日、6月24日、8月16日、9月23日和11月11日统计调查互花米草的生长及繁殖指标并维护实验系统，最后一次收获生物量重复。监测时间与无性分株实验同步。

各次调查分别测量样方中植物的形态指标(株高、叶长、叶数、基茎粗、叶宽和叶厚)。株高以克隆系中最高个体为准，叶长和叶厚皆为该株第三全展叶片的长度和厚度，叶片厚度使用游标卡尺测量。基茎粗以克隆系中最粗个体为准，分蘖数按实验栽种的单个栽种植株所产生的新分蘖数计算，无性分株与实生苗实验在各样地均重复6次。各次调查均观测所有样方中植株数量及死亡情况，11月11日将样方中所有互花米草植株连根收获，分解为叶、茎、根和穗4部分，除上述生长指标处，测量穗长、每穗种子数和千粒重，无性分株与实生苗实验在各样地重复6次测量，之后于80℃烘干至恒重，植株各构件生物量占分株总生物量的百分比作为生物量分配的数量指标。种植的互花米草11月存活率计算公式为：

无性分株存活率= 初始栽种的无性分株存活数/9×100%

实生苗存活率= 初始栽种的实生苗存活数/50×100%

种子萌发率(4月24日)=萌发数/300×100%

土壤含水量采用烘干法测定，盐度采用电导法测定^[13]。

数据分析使用SPSS 11.5软件，采用均值比较t检验法进行差异性分析，采用LSD多重比较进行方差分析(One-Way ANOVA)。

样地SAFI处互花米草种子萌发率达到17.8%，显著高于其他样地(P<0.01)。SAP与Grass flat样地未见种子萌发(表 2)，原因是SAP样地处泥沙淤积严重，调查中发现样方纱网上淤积较多泥沙，光照和气体交换受到影响，可能导致种子无法萌发。而Grass flat处而高程高受到潮浸频率低，且实验期间雨水少，影响了种子萌发。近海样地Mudflat及离海较远样地SS处种子萌发率较低的原因是前者受海浪物理冲刷及淹水胁迫影响种子的整个萌发过程，后者主要还是受潮浸频率及土壤水分的影响。

SAP、SAFI、SAF03、SAF89和Grass flat处实验最初栽培的互花米草无性分株植株存活率较高(大于60.0%)且样地间差异性不显著(P>0.05)；Mudflat处无性分株存活率极低(7.8±2.2)%，SS处无性分株全部死亡(0.0%)。在本演替序列中，Mudflat样地生境是受到水淹、风浪扰动等胁迫的不稳定的新生境，SS是受到低水分高盐度胁迫的干旱型不稳定生境且有可能受到碱蓬的化感作用(表 1)，其余样地生境条件相对稳定、优越。表明研究区内互花米草无性繁殖方式在受到各种胁迫的新生境中定居成功率要远低于稳定生境。

实生苗仅在SAFI 和SAF03处样地具有较高的存活率，且差异较大；在Mudflat和Grass flat处存活率极低；在SAP,SAF89和SS处存活率基本为零，表明在研究区内互花米草有性繁殖方式受到更为复杂的影响。SAFI 和SAF03处属于较新形成的稳定盐沼，水分、盐度和潮浸频率处于最适合互花米草生长的生态位，因此实生苗存活率高于其余样地。在其余样地除了环境因子的胁迫作用(Mudflat，SAP，SS和Grass flat)，可能还受到盐沼种群内部对水分、光照的竞争抑制(SAF89)，严重限制有性繁殖体定居，因为种子萌发和幼苗生长阶段是一个植物种群能否在盐生环境下定居的关键时期^{[14, 15]}。

无性分株和实生苗相比较，除Mudflat和SS样地二者存活率接近，其余样地的无性分株成活率均远高于有性分株。表明在比较稳定的群落环境内，互花米草无性繁殖体定居成功率远高于有性繁殖。在向海方向的扩张中(Mudflat)，无性繁殖体定居成功率略高于有性繁殖体；在向陆方向对碱蓬滩(SS)的扩张中，二者定居成功率均极低，但有性繁殖体略高于无性繁殖体(表 2)。野外调查发现在碱蓬滩与互花米草滩交界处大量斑块的形成也可能是由实生苗首先成功定居形成^[16]。

无性分株各形态特征中，SAP、SAFI和SAF89样地中互花米草的株高、叶长、叶数、叶宽和叶厚均较高(表 3)。各形态特征中，基茎粗无显著差异(P>0.05)，其余指标均差异极显著(P<0.01)。离海最近的Mudflat处，受海浪及较长时间淹水影响，其生长受到一定影响，此处互花米草植株矮小，各生长指标几乎都处于劣势。Grass flat离海堤近，受降雨的淡水稀释与潮汐的盐分轮换补给，便构成了天然的淡、咸水轮换浇灌，这干扰了互花米草通过耐盐机制调节的内稳态，同时禾草与互花米草的相互竞争也影响了其生长状况^{[17, 18]}。除了潮汐等条件外，互花米草滩对TOC、有机质和TN的富集量也是导致生长差异的重要原因^{[19, 20]}。

植物生活史具有多种适应的策略，可以通过采取不同形态策略来达到其最大的适合度^[21]，进而通过植物的资源分配、形态特征和繁殖对策的调整来影响植物的种群动态^[22]。实生苗分株群株高除SAFI处较高外，其余各样地均低于无性分株，且SAFI处叶长最长，但基径粗低于无性分株。SS处3个小样方内仅有1株实生苗存活，并且长势最差。从形态特征来看，实生苗在Mudflat及SAFI处生长状况较好。土壤水分影响植物的生长，在土壤水分含量较低的生境，存活的无性分株生长情况优于实生苗(表 3)。

无性分株和实生苗无性分株群在SAFI样地结实植株率、穗长和每穗种子数均显著高于其他样地(P<0.05)，分别达到40.5%，28.9 cm和322.0及12.8%，20.5 cm和182.7个，千粒重仅次于SAF03样地处，这可能是由于这两处样地潮汐补给条件下土壤水分适合植物生长，受海浪直接影响小，并且互花米草有一定的定居时间，植株对C、N具有很强的富集作用，为其生长繁殖提供了优越的土壤养分条件^[23]。各样地千粒重表现出分别向海、向陆递减的趋势。互花米草实生苗除了在SAP处全部死亡外，只有Mudflat 和SAFI处结实，繁殖特征也显著低于无性分株，而无性分株只要能定居成功便能进行有性繁殖，区别在于不同生境有性繁殖参数差异较大，在环境条件越严酷的样地如Mudflat、SS 和Grass flat，无性繁殖的重要性越是增加^[24]，入侵植物互花米草通过调节植株大小和种子产量等而使其在不同演替阶段的群落中立足，占据不同发育阶段的滩涂^[25]。但不能排除未结实的实生苗分株群第2年通过分蘖的形式结实，从而维持种群的延续与扩张。

克隆植物克隆生长与有性繁殖间的差异很大，实验进行到11月11日(176 d)，不同潮滩带实验区内无性分株分蘖数发生了较大的变化。样地Mudflat、SAP、SAFI、SAF03、SAF89和Grass flat 分蘖数分别为21.7、23.0、25.5、6.8、9.0和4.1(图 2)，其大小顺序为SAFI>SAP >Mudflat>SAF89>SAF03>Grass flat，而且每次调查以扩散前沿区SAP和SAFI两样地分蘖数最多，并且SAF89、SAF03和Grass flat样地分蘖数一直处于较低状态。虽然11月11日Mudflat中分蘖数也较多，但大多是个体较小或刚刚分蘖出来的新幼苗。实生苗的分蘖数除在Mudflat处达到14.0外，其他有实生苗存活的样地分蘖数均未达到1.0，且分蘖植株明显小于基株，可见两种繁殖体的分蘖能力差异较大。近海样地土壤水分含量高，潮水补给频率高，相对资源水平和环境容量也高，互花米草能生长出更多的分蘖，在充分利用有限资源的基础上力争进行种群的扩张；反之，较高高程样地受水分条件的限制，分蘖强度的增加会导致死亡率的增加，更多的分蘖可能枯死而意味着资源与能量的浪费，导致互花米草分蘖苗数量在潮浸频率较高的近海样地多^[26]，但Mudflat处，受海浪及较长时间淹水胁迫，其生长和繁殖受到一定影响，虽然Mudflat处互花米草存活率低，但一旦成活后，就具有很强的无性繁殖能力。

图 2 互花米草分蘖数 Fig. 2 Tiller numbers change of S. alterniflora

图选项

SAFI处无性分株生物量显著高于Mudflat(P<0.01)，与其他实验区有显著差异(P<0.05)，Mudflat、SAF03及Grass flat间无显著差异(P>0.05)，无性分株个体在扩散前沿区和种群稳定区具有更高的生物量。实生苗分株群个体生物量差异较大，SAFI处与其他样地有极显著差异(P<0.01)。不论是无性分株还是实生苗萌发的新个体生物量均在SAFI处最高，表明较小的海浪物理冲刷、较短时间的海水淹没及较高的受潮浸频率对互花米草的生物量积累是有积极作用的。除SS样地处有1株实生苗存活外，互花米草的单株生物量在各样地表现出无性分株个体重显著大于实生苗分株群个体 (P<0.05)，且无性分株单株生物量表现出分别向海陆两方向递减的趋势(图 3)。

图 3 互花米草生物量变化 Fig. 3 Biomass change of S.alterniflora

图选项

互花米草无性分株地上生物量分配呈现出向海陆两边递减的趋势，而地下生物量分配表现出相反的情况。地上生物量分配中Mudflat与SAP、Grass flat无显著差异(P>0.05)，而与其他样地有极显著性差异(P<0.01)；SAFI与SAF89无显著性差异，与其他样地有极显著性差异(P<0.01)。穗生物量、叶生物量、茎生物量及地上生物量分配所表现的趋势相近，都呈现中间高两端低(图 4)。穗生物量分配在Mudflat、SAP、SAFI、SAF03、SAF89和Grass flat处分别为6.1%、10.7%、9.4%、14.5%、13.2%和7.4%，Mudflat与Grass flat与其他实验区存在显著性差异(P<0.05)，SAF03处穗生物量分配最高，分别是Mudflat与Grass flat处的2.4倍和2.0倍。实生苗分株群地上生物量与地下生物量分配趋势与前者相似，说明相同的生境条件对这两种繁殖方式下的生物量分配有相同的影响效果。实生苗分株群只在Mudflat与SAFI 处有结实，且穗生物量分配相对较低，叶生物量分配无显著差异(P>0.05)，Mudflat处茎生物量分配最少(图 4)。在不同的环境条件下，植物总是对生长、繁殖和维持等功能间进行资源分配的权衡(trade-off)，使其各功能分配达到最佳状态^[27]，植物的能量分配格局反映了植物在生长发育过程中对环境的响应规律和能量分配对策^[28]。在海浪大、淹水时间长的生境Mudflat与潮浸频率低的Grass flat处互花米草地下生物量分配地下生物量分配高，说明互花米草通过增加地下生物量分配抵抗不利条件，维持生长和繁殖。在相同环境条件下，土壤条件，水热条件基本相同时，植物同化的资源是一定的，此时生殖分枝的生长与繁殖构件穗和营养构件叶、茎之间的生物量分配具有高度拮抗作用，分配到营养构件的生物量多，必然导致分配到生殖构件的就少，有研究发现入侵种能通过调节植株大小和种子产量等而使其在不同演替阶段的群落中立足，占据不同发育阶段的滩涂^[25]。

图 4 互花米草生物量分配 Fig. 4 Biomass allocation of S.alterniflora

图选项

(1) 只有新生的稳定盐沼样地(SAFI处)互花米草种子萌发率显著高于其他样地(17.8%)，表明互花米草种子萌发对生境稳定性、潮浸频率要求较高。 在稳定的群落环境内部，互花米草无性繁殖体定居成功率远高于有性繁殖。在向海方向的扩张中(Mudflat)，无性繁殖体定居成功率略高于有性繁殖体；在向陆方向对碱蓬滩(SS)的扩张中，二者定居成功率均极低，但有性繁殖体略高于无性繁殖体。总体上，研究区内互花米草的成功定居以无性繁殖体占优势。

(2)只有新生的稳定盐沼样地(SAFI处)互花米草实生苗在处长势较好，其他样地植株矮小纤细或者死亡。无性分株生长形态指标均优于实生苗。

(3) 成功定居以后，所有无性分株均能分蘖并开花结实，而实生苗除SAP处全部死亡外，只有Mudflat 和SAFI处结实。无性分株的分蘖数、结实情况和繁殖优势均显著高于实生苗。

(4) 综合对比各项指标，可以看出，在研究区内互花米草无性繁殖方式的定居成功率、生长、繁殖等指标均优于有性繁殖方式。似乎可以初步推断研究区内互花米草种群的维持和扩张以无性繁殖方式为主。