种间联结是植物群落重要的数量和结构特征之一, 通常是以物种的存在与否为依据, 群落生境的差异会影响其变化^[1-3]。种间正联结表示相互作用的物种之间对一方或者双方是有利的, 负联结表明不利于一方或对双方都不利^[4]。因此分析种间联结性可以确定种群的种间关系, 是探讨群落稳定性与演替过程中种间关系动态变化的有效途径^[5-6]。目前, 国内外关于植物种间联结研究颇多, 国外更多聚焦于资源上的竞争关系或者是物种间的促进关系, 例如Levine等认为多竞争者系统中的共存机制对维持群落物种多样性有重要的作用^[7]；Harpole等研究来自6个大陆的45个草地样地, 发现增加资源会降低物种生态位^[8]。国内研究则是注重于探讨植物种群种间关系特点, 例如吴艳玲等研究表明随着放牧强度的增加, 植物群落总体关联性呈正联结的变化趋势^[9]；江沙沙等认为随封育年限增加, 蒿类荒漠植物群落成对物种间负关联种对占总物种对的比例增加, 群落内部竞争增强, 但也增加了群落的稳定性^[10]。

科尔沁沙地属于较脆弱的干旱荒漠生态系统, 由于长期超载放牧导致植被减少, 现已采用围栏禁牧等方式恢复其生态功能, 为维持其生态系统功能和实现可持续发展, 应对该区域的植物群落进行分析。目前对于科尔沁沙地的研究大多在群落特征及多样性上, 鲜少有关于植物种间联结性的报道^[11]。种间联结分析可以表明植物群落的种间关系, 进而为科尔沁沙地植物群落恢复过程中的种群配置和管理提供科学依据。因此, 选择通过研究放牧和围封植物群落种间关联的差异, 阐明两种干扰方式对沙地生态系统物种的影响, 了解群落组成结构并揭示群落种间关系。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗中国科学院奈曼沙漠化研究站境内。地理位置120°41′E, 42°54′N。该区属半干旱气候, 年平均降水量366 mm, 年蒸发量1935 mm, 年均气温6.5℃, 1月平均气温-12.7℃, 7月平均气温23.7℃, ≥10℃积温3000℃以上, 无霜期150 d。土壤类型为沙质栗钙土, 被破坏后则退化为流动风沙土, 沙土基质分布广泛, 风沙活动强烈^[12]。近年来, 随着土地沙漠化的态势得到扭转, 沙地植被得以恢复并向稳定的植被类型演替。

1.2 野外调查方法

2014年8月, 在科尔沁沙地中南部选择自由放牧和围封保护的缓起伏沙质草地为实验样地, 对试验区进行了植被调查。围封样地(10年前自由放牧, 之后围封恢复)面积约4 hm², 地表流沙面积低于10%, 地表覆盖固定风沙土或沙质栗钙土或已形成较厚的土壤结皮, 植被盖度大于40%, 主要物种是猪毛菜(Salsola collina)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等。放牧样地是公共自由放牧区, 放牧强度大约2头牛/hm²+6头羊/hm², 地表流沙面积大于10%, 地表已有结皮, 但结皮数量较少, 植被盖度低于20%。主要植物有大果虫实(Corispermum macrocarpum)、狗尾草(Setaria viridis)和差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)等。

分别在每个群落的典型地段等距离(20 m, 南北向)设置2条长250 m的样带, 在每条样带上等距离(10 m)设置25个固定样点, 每个样地50个样点, 两个样地共计100个样点。样点旁设置面积1 m×1 m的草本样方, 用针刺法调查草本植物的种类、高度和盖度等。在调查的100个样方中, 围封群落共出现30个物种, 放牧群落21个物种, 选取17个主要物种进行种间关联分析(表 1)。

1.3 数据分析方法

统计两群落的物种在各样方中出现的频度, 以此排除偶见种, 把主要成对物种列入2×2列联表, 物种在各样方内的出现情况作为原始数据进行分析, 计算种间联结性, 并进行χ²检验和各种对间的Ochiai指数的计算, 同时利用方差比率法计算草本群落的整体联结性, 用定量数据(优势度)对种间关系进行Spearman秩相关分析^[3]。

1.3.1 重要值和优势度^[13]

式中, IV是物种的重要值(Important Value), DS为物种的优势度(Dominance of species)。

1.3.2 总体关联性检验

通常采用Schluter的方差比率(VR)检验多个物种间总体关联的显著性。

式中, 总样本方差：；总种数方差：；T_j为第j样方物种总和, P_i指某物种出现的样方数占总样方数的比例, n_i为第i物种出现的样方数, N为样方总数。VR=1, 则所有物种种间无关联；VR > 1, 则种间表现出正联结；VR < 1则表现出负联结。Ω(ω=VR×N)是检验VR显著程度的统计量, 若ω落入χ²分布给出的界限内(χ² 0.95 (N) < ω < χ² 0.05 (N)), 则种间关联不显著。

1.3.3 物种种间关联分析

基于2×2列联表的χ²统计量, 检验物种间的联结性及显著性。由于取样的非连续性, 会造成偏低估计, 可以用Yates的连续校正系数来校正, 其公式为：

式中, a表示两个种均出现的样方数, b表示物种B出现而物种A不出现的样方数, c表示物种A出现而物种B不出现的样方数, d表示两个物种均不出现的样方数。通常当χ² > 6.635, 即P < 0.01时, 认为种间联结极显著；当3.841 < χ² < 6.635, 即0.01 < P < 0.05时, 认为种间联结显著；当χ² < 3.841时, 即P > 0.05时, 认为种间联结不显著。当ad < bc时为负联结, ad > bc时为正联结。

1.3.4 Ochiai指数测定种间关联程度

Ochiai指数(OI)表示种对的联结性程度和相伴随机出现的几率, 是一个在0与1之间变化的无中心指数, 指数越大, 种对同时出现在样方中的几率越大。

1.3.5 相关性分析

用定量数据(优势度)对种间关系进行Spearman秩相关分析^[14], 计算公式如下：

其中,

式中, r(i, k) 为Spearman秩相关系数；N为样方数；x_ij和x_kj分别为种i和k在样方j中的秩(优势度)。

2 结果与分析 2.1 群落物种存在状况、频度和优势度

围封群落共计物种数30, 优势种有三芒草(Aristida adscensionis)、狗尾草、白草(Pennisetum centrasiaticum)、芦苇(Phragmites australis)、猪毛菜、达乌里胡枝子和黄蒿(Artemisia scoparia)等, 优势度占比58.08%。放牧群落物种数21, 优势种是狗尾草, 大果虫实和差巴嘎蒿等, 优势度占比56.36%。围封和放牧群落均以禾本科、藜科、豆科及菊科植物为主, 围封群落中, 禾本科、藜科、豆科及菊科植物的优势度占比90.33%, 优势度大于1的物种数为16；放牧群落中, 禾本科、藜科、豆科及菊科植物的优势度占比87.60%, 优势度大于1的物种数为13。其中, 禾本科和豆科植物的优势度, 围封比放牧群落高, 分别增加了26.26%和123.32%。此外, 放牧和围封对优势物种频率影响均较大, 围封群落优势物种出现频率的变动幅度在14%—44%之间, 放牧群落的变动幅度在10%—46%之间, 其他物种频率变化情况详见表 2。

2.2 群落总体关联性分析

种间的总体关联性反映了群落的稳定性^[15]。由表 3可知, 围封和放牧群落总体关联性的方差比率值VR均大于1, 且检验统计量ω在临界值范围外, 故围封和放牧群落整体均表现出显著的正关联性。

2.3 种间联结性分析

χ²检验结果(图 1)显示, 围封群落16个主要物种共组成120个种对, 正联结种对78个, 占65%；负联结种对42个, 占35%, 且正联结显著率(16.67%)大于负联结显著率(10.83%)。放牧群落中, 大果虫实在每个样方中均出现, 无法与其他物种进行χ²检验, 故13个主要物种组成66个种对, 正联结种对41个, 占62.12%；负联结种对25个, 占37.88%；从显著性来看, 显著正联结的种对有4个(占6.06%), 没有显著负联结的种对。两个群落同时出现的种对55个, 其中有33对的联结性或显著性发生了改变。

比较发现, 围封群落主要物种间联结性显著的种对数较多, 且优势种芦苇-白草、黄蒿, 猪毛菜-达乌里胡枝子、黄蒿, 三芒草-猪毛菜、达乌里胡枝子均是显著正联结, 究其原因可能是：(1)一个物种依赖于另一个物种, 由此形成了共生的种间关系, 如猪毛菜-达乌里胡枝子, 这是灌木对草本的促进作用；(2)物种对环境条件有相似的适应和反应, 如三芒草-猪毛菜等；显著负联结多表现在优势种与大果虫实、差巴嘎蒿间, 是因为这些物种之间适应的环境状况存在差异^[16-18]。放牧群落的物种间联结性较弱, 仅猪毛菜-五星蒿, 三芒草-画眉草、达乌里胡枝子, 狗尾草-白草呈显著正联结, 而优势种狗尾草、差巴嘎蒿间, 优势种与其他物种间关系均不明显, 说明种间虽然具有一定的关联性, 但仍存在较大的独立分布格局^[19]。

2.4 种间关联程度分析

表 4显示, 围封群落共调查120个种对, 放牧群落78个种对, 两群落中同时出现的种对66对, 其中有36对的关联程度发生了改变。总体上看, 两群落的OI值大部分低于0.6(围封群落占81.83%, 放牧群落占82.04%), 说明两个群落主要物种间的关联程度中等偏弱。此外, 两群落中, 优势物种之间的OI值较大, 即关联程度较高, 说明群落优势种同时出现的几率较大, 而伴生种五星蒿、扁蓿豆、马唐等与其他物种呈较弱的关联性, 说明这些物种相互排斥, 在群落中同时出现几率较小。

对照χ²检验结果, 围封群落中表现出显著正联结的种对OI值较大, 如达乌里胡枝子-猪毛菜等；表现出显著负相关的种对OI值较小, 如芦苇-差巴嘎蒿等。放牧群落也有相同趋势, 如显著正联结的猪毛菜-五星蒿OI值为0.75, 存在种对χ²检验联结性不显著, 但OI值较大的情况, 如狗尾草-猪毛菜等(图 2)。

2.5 Spearman秩相关分析

群落物种的χ²检验与Spearman秩相关分析(图 3、图 4)的趋势具有一致性, 即χ²检验中极显著联结种对在Spearman秩相关分析表现出同性质的极显著关系, 如围封群落呈显著正联结的白草-芦苇、猪毛菜-黄蒿、达乌里胡枝子-三芒草以及优势种与糙隐子草、虎尾草间均呈极显著正相关, 呈显著负联结的优势种与大果虫实、差巴嘎蒿和狗尾草间表现出极显著负相关；放牧群落优势种差巴嘎蒿、大果虫实及狗尾草间也没有显著相关关系, 且优势种与其他物种也鲜有显著关系。

种间关联性是定性分析, 而种间相关性是定量方法, 后者的灵敏度较高^[20]。群落物种间χ²检验的显著和极显著水平关联种对比例低于Spearman秩相关分析。且χ²检验只能快速判定群落的稳定性及突出的种间关系, 对相关性不显著的种对难以准确判定, 而Spearman秩相关分析可明确植物空间分布的基本现状, 检验结果更科学合理^[21]。围封群落16个物种间表现出显著正相关的种对27对, 占22.5%；表现出显著负相关的种对26对, 占21.67%。放牧群落13个物种间表现出显著正相关的种对4对, 占5.13%, 表现出显著负相关的6对, 占7.69%。另外, 同时在两群落出现的66对种对中, 有36对的显著相关性发生了改变, 有29对从放牧群落的不相关到围封群落的显著相关关系, 还有大果虫实与其他物种的相关性及显著性均发生了变化。

3 讨论 3.1 群落物种存在状况、优势度和频度

与放牧群落相比, 围封使群落的物种数增加, 优势物种也发生了变化, 以禾本科植物为主, 芦苇、白草等占据优势, 多年生禾本科植物如糙隐子草, 也出现在该群落。放牧群落以一年生杂草大果虫实和半灌木差巴嘎蒿为主, 这与杨勇、赵哈林和张婧等的研究结果一致^[22-24]。从频度分析来看, 大多数物种在两群落的频率有明显的差异, 在围封群落中出现的频率高于放牧群落, 如画眉草, 达乌里胡枝子等, 说明在没有放牧压力的条件下, 原本处于劣势的物种生长繁殖速度加快, 出现的频率就会增加^[25]。

3.2 群落组成变化与种间关联

在群落演替过程中, 物种间存在着促进和干扰作用, 即正负相关作用, 而该作用的平衡点与物种生物学特性、环境条件以及物种的时空分布有关^[26-27]。科尔沁沙地围封群落总体呈现显著正关联(VR=1.65), 说明围封后植物群落结构已具有一定的稳定性, 这与李晓兰等研究结果相似^[28]。χ²检验结果显示围封群落中正关联种对数大于负关联种对数, 这说明随着植物群落演替的进行, 物种间的关联性将趋于正关联；而显著相关和极显著相关的种对数低于不显著相关种对数又说明群落处在演替过程中。有研究发现在围封管理下, 时间越长, 草地群落的恢复整体向中生方向发展, 正联结的种对逐渐增加, 负关联的种对逐渐减少, 群落向稳定方向发展, 最终达到物种间稳定共存^{[25, 29]}。蒋德明等研究指出科尔沁沙地围封11年后, 群落演替到顶级群落^[30]。围封群落中优势物种猪毛菜-糙隐子草、猪毛菜-达乌里胡枝子、猪毛菜-黄蒿之间呈显著正相关关系, 说明猪毛菜和糙隐子草、达乌里胡枝子、黄蒿的生态学特性具有互补性, 能够促进彼此的生长。

科尔沁沙地放牧群落中主要物种间具有显著相关性的种对数比例较低(12.82%), 优势种大果虫实、狗尾草和差巴嘎蒿之间也没有显著相关性, 说明植物的种间关系比较松散, 优势种间的独立性较强。大果虫实-三芒草、大果虫实-画眉草呈极显著负相关, 说明优势种和伴生种之间存在较大的种间竞争和干扰, 这与家畜的采食践踏行为有关。另外放牧群落整体上呈正关联, 是由于家畜的选择性采食、践踏、游走等行为成为限制植物种群生长的关键因素, 资源的限制作用降低, 植物种群为维持其在群落中的地位和作用, 在长期进化过程中形成了相互协同促进作用来抵御放牧干扰^[31]。

3.3 放牧干扰与种间关联

种间关联性在一定程度上反映了物种间的相互关系及其与环境因子的关系, 而物种间的关系也一定程度上受环境因子的影响^[29]。本研究中相同物种在两个群落中关联性质、关联程度不一定相同, 可能是由于外界环境因子的变动而引起的变化^[32]。围封会形成以高大禾草和高大杂类草为主的草地群落, 而上层植物对阳光的阻挡, 使阳光辐射面积和强度大大降低, 进一步导致温度、湿度及土壤成分发生改变, 腐殖质的降解速度也受到影响, 故围封群落物种多样性增加的同时, 物种间的竞争也会加剧^{[31, 33]}。董乙强等指出封育后, 群落向进展方向演替, 且这种演替必然会使原有草地群落的种间关系发生改变^[34]。而放牧则相反, 适口性牧草生长受抑制, 植物对光资源的竞争降低很多, 优势物种原本占据的资源空间得到释放, 使其他物种拥有更多的生长空间, 且牲畜的践踏及排泄物使土地资源结构改变, 因此导致了各物种之间关联性的差异^[35]。梯度胁迫假说认为, 植物间的竞争和促进作用在一定程度上取决于植物所处外界环境的压力强度^[36]。外界压力小则物种间竞争较强, 外界压力大时, 竞争关系可能转变成促进关系, 因此干扰对植物种间关系的影响应综合考虑温度、光照、水分和土壤等环境因子的变化。

综上所述, 适度的放牧有利于缓解植物群落对资源的竞争压力, 而围封对科尔沁沙地退化较严重的群落恢复有显著效果, 同时在围封过程中种植达乌里胡枝子、黄蒿、虎尾草和白草等植物, 更有利于群落的演替。

4 结论

(1) 围封和放牧群落的物种组成不同, 围封群落物种数30, 优势物种数16, 优势物种为三芒草、狗尾草、白草、猪毛菜、达乌里胡枝子等；放牧群落物种数21, 优势物种数13, 优势物种为狗尾草、大果虫实、差巴嘎蒿等。物种在两群落中出现的频率也不同。

(2) 围封和放牧群落的种间总体关联性均呈显著正关联。χ²检验结果与OI值基本一致, 联结性越显著的种对, OI值越高。围封群落物种间正联结显著率为16.67%, 负联结显著率为10.83%；放牧群落正联结显著率为6.06%, 无负显著联结种对。

(3) Spearman秩相关分析说明, 围封群落主要物种间显著相关的对数占比44.17%, 种对间依赖性较强；放牧群落主要物种间显著相关的对数占比12.82%, 种间关系相对松散独立。