2021, Vol. 41文章信息
- 徐海东, 熊静, 成向荣, 凌高潮, 郑文华, 胡卫明, 虞木奎
- XU Haidong, XIONG Jing, CHENG Xiangrong, LING Gaochao, ZHENG Wenhua, HU Weiming, YU Mukui
- 麻栎和闽楠幼苗叶功能性状及生物量对光照和施肥的响应
- Responses of leaf functional traits and biomass of Quercus acutissima and Phoebe bournei seedings to light and fertilization
- 生态学报. 2021, 41(6): 2129-2139
- Acta Ecologica Sinica. 2021, 41(6): 2129-2139
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202007311998
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文章历史
- 收稿日期: 2020-07-31
- 修订日期: 2021-02-03
2. 浙江省开化县林场, 开化 324300
2. Zhejiang Province Kaihua Forest Farm, Kaihua 324300, China
光是影响植物生长发育和形态建成必需的生态因子, 叶片是植物接收光照的主要器官, 也是植物进行光合作用和外界气体交换的重要场所[1]。叶形态结构可直接反映植物对不同光环境的适应特征, 叶功能性状与植物生长策略和植物对资源的利用能力具有紧密联系[2]。研究表明林下充足光照环境中植物会提高光能利用率, 增加光合产物, 增大叶片生物量, 倾向于资源获取策略；在弱光环境下植物往往表现出与之相反的性状特征, 生存策略转变为资源保守型[3-4]。因此, 了解不同光环境下植物叶功能性状的差异, 有助于阐明树种个体生存策略机制。在森林生态系统中, 幼苗比成年树种对环境因子(尤其是光照)更加敏感, 且不同种类幼苗对光环境适应策略和能力的差异成为促进森林群落物种多样性的有效机制[5]。徐飞等[6]研究认为适度遮荫有利于麻栎和刺槐幼苗生长, 而颉洪涛等[7]对5种常绿木本幼苗的研究发现, 所有植物总生物量和总氮磷积累均随光照的增强呈升高趋势。因此, 理解不同生活型幼苗对不同光环境响应特性, 对于森林生态系统的可持续管理、人促更新以及植被的生态恢复起着重要的作用[8]。
氮和磷是控制陆地生态系统中植物生长和初级生产力的关键限制性营养元素[9]。然而, 人类活动加剧了化石燃料的大量燃烧和氮肥的过量使用, 导致全球生态系统活性氮输入增加[10]。同时, 我国(尤以亚热带地区最为严重)已成为全球第三大氮沉降区[11]。而磷主要来源于矿藏, 相对于氮源是有限的, 在许多生态系统中氮磷比正在逐渐增大, 并可能加剧植物磷限制, 从而导致植物表型的变化[12-13]。但是人为磷添加, 即适当降低氮磷供应比在一定程度上可提高土壤有效氮和有效磷的含量, 改善植物的养分状况, 增强植物在逆境胁迫下的生存能力[14]。因此, 氮磷施肥试验不仅可以阐明模拟全球变化(如氮磷比增加)对植物功能性状特性及生存策略的影响机制, 而且可能会提高植物对环境异质性的适应能力。目前, 氮磷施肥试验多集中于氮磷供应量的影响效应, 对氮磷供应比例影响效应的研究较少, 且相关研究多集中于草地生态系统, 缺乏关于森林生态系统的相关研究[15]。总之, 光照和氮磷供应比会影响植物的生长, 但是较少报道光照和氮磷供应比交互作用对植物生长的影响[16]。
麻栎(Quercus acutissima Carruth.)作为重要的生物质能源和用材树种, 在我国分布极为广泛, 也是营造水土保持林的优良落叶阔叶树种。闽楠(Phoebe bournei(Hemsl.)Yang)是我国珍贵用材树种, 兼具防风、防火和固土等多种生态属性, 也是中亚热带地区重点发展的常绿阔叶树种。我国亚热带地区以松杉等针叶人工林为主, 尤其是大面积的人工纯林结构简单、生态系统综合效益较低, 在现有针叶人工林内引入阔叶树种改善林分结构, 对提高生态系统功能和效益具有重要意义[17]。林木幼苗期对环境异质性变化较为敏感, 直接影响林木早期成活及生长[18]。因此, 通过模拟控制试验, 研究不同光照和不同氮磷供应比施肥(以下简称施肥)对麻栎和闽楠幼苗期叶功能性状及生物量影响, 明确两种典型阔叶树种对异质环境的适应策略, 为今后林分结构调控过程中树种选择和配置提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验区概况试验开展于中国林科院亚热带林业研究所内虎山生态学试验基地(30°05′N, 119°57′E)。该地区属亚热带季风湿润气候, 年均降水量1415.7 mm, 年均气温16.4℃, 年日照时数1816 h, 土壤类型主要为红黄壤。
1.2 试验材料和设计选择生长状况基本一致的麻栎和闽楠1年生容器苗各96棵(由浙江省开化县林场提供, 试验开始前麻栎和闽楠树高分别为(50.0±2.1)cm和(13.3±1.8)cm, 试验结束时麻栎和闽楠的树高范围是(51.5±7.3)—(115.5±1.6)cm和(20.8±4.2)—(69.3±8.1)cm)进行盆栽实验。盆栽试验土按照生黄土∶蛭石4∶1的比例配制, 土壤基本化学性质如下：pH 4.87, 有机质2.86 mg/kg, 全氮0.24 g/kg, 全磷0.11 g/kg, 水解性氮20.53 mg/kg, 有效磷0.51 mg/kg。每个花盆(35 cm×25 cm×15 cm)内装基质3.5 kg。施肥所用氮肥和磷肥分别为硝酸铵(NH4NO3)和磷酸二氢钾(KH2PO4)；采用50%透光度的黑色尼龙遮荫网进行遮荫处理。
2019年3月中旬, 将麻栎和闽楠容器苗移栽到装有试验土的花盆, 每盆一株。待常规管理及缓苗30 d后, 将苗木置于温室大棚内。于4月中旬以及5月初分别进行光照和施肥试验。试验采用双因素(光照和施肥)随机区组设计, 光照和施肥共8个处理, 每个处理12盆苗木, 共192盆苗木。其中, 光照处理采用自然全光照和45%全光照(由遮荫网下实测光强和自然全光照比值计算)；施肥采用氮磷比5, 氮磷比15和氮磷比45三个典型梯度的处理方法[19], 并将不施肥处理作为对照(CK)。每个处理速效态氮肥含量均为100 mg/kg, 通过控制速效态磷肥含量形成3个氮磷比处理水平：5(NP5)、15(NP15)和45(NP45)。将氮磷肥混合为水溶液(现配现用), 在一个月内完成5次均等施肥试验, 试验期间对所有苗木进行统一管理。
1.3 光合气体交换参数测定于2019年4月中旬选择晴朗无云天(9：00—11：00)利用便携式光合测定仪LI-6400进行叶片气体交换参数的测定。测量时设定光照强度为1000 μmol m-2 s-1(经测定, 麻栎和闽楠均达到光饱和状态)。2019年10月初于每个处理选择麻栎和闽楠幼苗(各5株)树冠中端展开的成熟健康叶片(各3片)进行净光合速率(Net photosynthetic rate, Pn)、蒸腾速率(Transpiration rate, Tr)、气孔导度(Stomatal conductance, Gs)、胞间CO2浓度(Intercellular CO2 concentration, Ci)参数的测定, 瞬时水分利用效率(Water use efficiency, WUE)=净光合速率/蒸腾速率。
1.4 叶绿素荧光参数测定光合气体交换参数测定后, 利用PAM-2500便携式脉冲调制荧光仪(WALZ, 德国)进行叶片叶绿素荧光特性的测定。测定前先对植株叶片进行30 min充分暗适应, 测定的叶绿素荧光参数包括：最大光化学效率(Maximum photochemical efficiency of PSII, Fv/Fm)、实际光合效率(Actual photochemical efficiency of PSⅡ, Y(Ⅱ))、调节性能量耗散的量子产额(Quantum yield of regulated energy losses, Y(NPQ))、非调节性能量耗散的量子产额(Quantum yield of non-regulated energy losses, Y(NO))、非光化学猝灭系数(Non-photochemical quenching coefficient, NPQ)、光化学猝灭系数(Photochemical quenching coefficient, qP)和电子传递速率(Electron transport rate, ETR)。
1.5 生物量和叶形态性状指标测定2019年10月中旬试验结束后, 于每个处理中随机选取6棵平均木进行生物量和叶形态性状的测定。首先, 在每株苗木上随机选取10片健康完整的叶子用手持叶面积仪准确扫描和测量叶面积。并将扫描后的叶片、未扫描叶片、枝干以及地下所有根系于65℃烘箱烘干至恒重并称重。比叶面积(Specific leaf area, SLA)=扫描叶面积/扫描叶干重, 叶干物质含量(Leaf dry matter content, LDMC)=扫描叶干重/扫描叶饱和鲜重。同时计算地上生物量(Aboveground biomass, AGB)、地下生物量(Belowground biomass, BGB)、总生物量(Total biomass, TB)=地上部生物量+地下部生物量、根冠比(Root shoot ratio, RSR)=地下部生物量/地上部生物量, 最后根据单株叶生物量计算单株总叶面积(Leaf area, LA)。
1.6 叶氮含量测定将称取干重的叶片研碎, 单位质量叶氮含量(Unit mass leaf nitrogen content, Nmass)用浓硫酸-过氧化氢消煮-半微量凯氏定氮法测定。单位面积叶氮含量(Unit area leaf nitrogen content, Narea)=单位质量叶氮含量×10/比叶面积, 光合氮利用效率(Photosynthetic nitrogen use efficiency, PNUE)=净光合速率/单位面积叶氮含量。
1.7 数据处理方法采用SPSS 18.0进行数据进行统计分析。首先, 利用Duncan进行同一树种不同处理下相同指标的差异显著性检验(α=0.05)。其次, 通过一般线性模型量化树种、光照、施肥及其交互作用对叶功能性状和生物量的影响。最后, 利用PCA和Pearson相关性法分析生物量和叶功能性状间关系。上述可视化分析均用R(Version 3.6.3)完成, 表中数据为平均值±标准差(Mean±SD)。
2 结果与分析 2.1 光照和施肥对叶功能性状的影响 2.1.1 光合气体交换参数与全光照处理相比, 遮荫显著降低了麻栎Tr和闽楠Pn, 显著增加了麻栎WUE(表 1, P＜0.05)。全光照处理下麻栎的Pn、Gs和Ci随氮磷供应比的增大而显著升高(P＜0.05), 而遮荫处理仅Pn随氮磷比增大而增加。麻栎Gs、Tr、PNUE在遮荫氮磷比15时最低, WUE在全光照和遮荫下均在CK中最低；在全光照下, 闽楠光合气体交换参数(除Tr外)均随氮磷比的增大而升高, 而遮荫下, 仅Pn和PNUE随氮磷比增大而增加。闽楠的Gs、Ci和Tr在遮荫氮磷比15时最低, 而WUE和PNUE在氮磷比5时最低。此外, 在全光照下, 闽楠仅平均水分利用效率高于麻栎(增加了1.9倍)。而遮荫下, 麻栎平均蒸腾速率和光合氮利用率分别是闽楠1.8倍和2.4倍。
| 处理 Treatment |
Pn/(μmol m-2 s-1) | Gs/(mmol m-2 s-1) | Ci/(μmol/mol) | Tr/(mmol m-2 s-1) | WUE/(μmol/mmol) | PNUE/(μmol g-1 s-1) |
| QLCK | 6.07±0.04d | 0.11±0.00b | 274.8±0.5b | 4.50±0.01a | 1.35±0.01e | 6.67±1.17bc |
| QLNP5 | 6.35±0.21d | 0.08±0.00c | 243.5±1.0c | 2.87±0.05b | 2.21±0.04cd | 6.49±0.05bc |
| QLNP15 | 8.01±0.17b | 0.12±0.01b | 285.8±11.3b | 3.06±0.21b | 2.63±0.23c | 7.89±1.14ab |
| QLNP45 | 9.81±0.49a | 0.22±0.01a | 321.2±6.8a | 4.33±0.20a | 2.27±0.22cd | 8.89±1.31a |
| QSCK | 6.29±0.73d | 0.10±0.03b | 283.1±15.2b | 3.25±0.76b | 1.97±0.25d | 6.46±0.88bc |
| QSNP5 | 5.66±1.10d | 0.06±0.02d | 223.3±16.1d | 1.87±0.83c | 3.24±0.75b | 5.86±0.56c |
| QSNP15 | 6.20±0.03d | 0.05±0.00d | 238.6±0.6c | 1.27±0.00c | 4.89±0.02a | 5.59±0.16c |
| QSNP45 | 7.24±0.01c | 0.06±0.00d | 217.0±0.4d | 1.55±0.00c | 4.68±0.01a | 6.99±0.23bc |
| PLCK | 5.24±0.04c | 0.05±0.01c | 199.8±20.2d | 1.59±0.18ab | 3.33±0.35d | 4.22±0.48b |
| PLNP5 | 4.54±0.12d | 0.04±0.00c | 206.9±4.3cd | 1.19±0.01c | 3.82±0.10c | 4.0±0.29bc |
| PLNP15 | 6.73±0.42b | 0.06±0.00b | 225.8±10.8abc | 1.68±0.03a | 4.00±0.18bc | 4.75±0.60b |
| PLNP45 | 7.72±0.19a | 0.08±0.01a | 240.8±7.5ab | 1.42±0.12b | 5.47±0.33a | 8.02±2.03a |
| PSCK | 4.08±0.18e | 0.04±0.01c | 231.7±13.5ab | 1.43±0.19b | 2.89±0.39e | 3.23±0.15bc |
| PSNP5 | 3.34±0.36f | 0.04±0.01cd | 246.0±26.51a | 1.18±0.15c | 2.88±0.46e | 2.52±0.24c |
| PSNP15 | 4.44±0.04de | 0.03±0.00d | 201.8±1.6d | 0.80±0.00d | 5.57±0.04a | 3.30±0.23bc |
| PSNP45 | 4.62±0.31d | 0.04±0.00c | 215.0±1.4bcd | 1.06±0.07c | 4.39±0.01b | 3.74±0.37bc |
| Pn: 净光合速率Net photosynthetic rate; Gs: 气孔导度Stomatal conductance; Ci: 胞间CO2浓度Intercellular CO2 concentration; Tr: 蒸腾速率Transpiration rate; WUE: 水分利用效率Water use efficiency; PNUE: 光合氮利用率Photosynthetic nitrogen use efficiency; QL: 麻栎全光照, Quercus acutissima+Light; QS: 麻栎遮荫, Q. acutissima+Shading; PL: 闽楠全光照, Phoebe bournei+Light; PS: 闽楠遮荫P. bournei+Shading; CK: 对照Control; NP5: 氮磷供应比为5 Nitrogen and phosphorus supply ratio of 5; NP15: 氮磷供应比为15 Nitrogen and phosphorus supply ratio of 15; NP45: 氮磷供应比为45 Nitrogen and phosphorus supply ratio of 45; 表中不同小写字母表示相同树种同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05) | ||||||
由表 2可知, 在全光照下, 与CK相比, 施肥显著增加了麻栎的Y(Ⅱ)、qP和ETR, 同时也显著降低了Y(NPQ)和NPQ(P＜0.05)。在遮荫下, 与CK相比, 施肥显著降低了麻栎qP和ETR(P＜0.05)；与全光照CK相比, 施肥仅显著降低了闽楠Y(NO), 但在氮磷比45时显著增加了NPQ和Fv/Fm(P＜0.05)。与遮荫CK相比, 氮磷供应比15和45显著增加了闽楠Y(NPQ)和Y(NO), 但显著降低了Y(Ⅱ)、qP和ETR(P＜0.05)。在所有处理中, 麻栎Y(Ⅱ)、qP和ETR均值都低于闽楠, 其余指标差异较小。
| 处理Treatment | Y(Ⅱ) | Y(NPQ) | Y(NO) | NPQ | qP | ETR | Fv/Fm |
| QLCK | 0.10±0.01f | 0.62±0.01a | 0.28±001e | 2.23±0.04a | 0.21±0.03f | 8.20±0.89f | 0.75±0.03c |
| QLNP5 | 0.18±0.01d | 0.49±0.02b | 0.33±0.01cd | 1.49±0.10c | 0.32±0.01d | 15.10±0.8d | 0.77±0.01abc |
| QLNP15 | 0.30±0.01a | 0.44±0.01d | 0.26±0.01e | 1.70±0.03b | 0.53±0.01a | 24.90±0.5a | 0.77±0.01abc |
| QLNP45 | 0.27±0.01b | 0.46±0.01cd | 0.27±0.01e | 1.70±0.10b | 0.46±0.02b | 22.40±0.7b | 0.79±0.01a |
| QSCK | 0.21±0.01c | 0.44±0.02d | 0.35±0.03c | 1.27±0.14d | 0.35±0.02b | 17.60±0.5c | 0.77±0.01bc |
| QSNP5 | 0.20±0.01c | 0.47±0.01bc | 0.33±0.01d | 1.44±0.03c | 0.34±0.01cd | 16.70±0.3c | 0.78±0.01ab |
| QSNP15 | 0.14±0.01e | 0.45±0.02cd | 0.41±0.01a | 1.10±0.06e | 0.23±0.02f | 11.70±0.5e | 0.77±0.01abc |
| QSNP45 | 0.17±0.01d | 0.45±0.01cd | 0.37±0.01b | 1.22±0.04de | 0.27±0.01e | 14.40±0.3d | 0.79±0.01a |
| PLCK | 0.25±0.01a | 0.42±0.02bc | 0.33±0.02c | 1.30±0.11bcd | 0.43±0.01ab | 20.80±0.4ab | 0.77±0.01de |
| PLNP5 | 0.29±0.04a | 0.42±0.03bc | 0.29±0.01e | 1.42±0.07abc | 0.51±0.09a | 23.80±3.4a | 0.76±0.02e |
| PLNP15 | 0.24±0.04ab | 0.45±0.04bc | 0.31±0.01de | 1.45±0.08ab | 0.43±0.08ab | 20.30±3.6ab | 0.77±0.01de |
| PLNP45 | 0.28±0.03a | 0.43±0.03bc | 0.29±0.01e | 1.49±0.15a | 0.47±0.04a | 22.90±2.6a | 0.78±0.01bc |
| PSCK | 0.28±0.03a | 0.41±0.02c | 0.32±0.01cd | 1.26±0.05cd | 0.44±0.05a | 22.90±2.8a | 0.79±0.01ab |
| PSNP5 | 0.26±0.01a | 0.40±0.01c | 0.34±0.01bc | 1.18±0.02d | 0.43±0.01ab | 21.40±0.6a | 0.77±0.01cd |
| PSNP15 | 0.12±0.01c | 0.51±0.01a | 0.37±0.01a | 1.39±0.07abc | 0.20±0.02c | 10.20±0.8c | 0.79±0.01a |
| PSNP45 | 0.20±0.02b | 0.45±0.01b | 0.35±0.01b | 1.30±0.01bcd | 0.34±0.03b | 16.90±1.4b | 0.78±0.01cd |
| Y(Ⅱ): 实际光合效率Actual photochemical efficiency of PSⅡ; Y(NPQ): 调节性能量耗散的量子产额Quantum yield of regulated energy losses; Y(NO): 非调节性能量耗散的量子产额Quantum yield of non-regulated energy losses; NPQ: 非光化学猝灭系数Non-photochemical quenching coefficient; qP: 光化学猝灭系数Photochemical quenching coefficient; ETR: 电子传递速率Electron transport rate; Fv/Fm: 最大光化学效率Maximum photochemical efficiency of PSII; 表中不同小写字母表示相同树种同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05) | |||||||
与全光照处理相比, 遮荫显著降低了麻栎LA, 但显著增加了SLA和Nmass(P＜0.05)。在全光照处理中, 与CK相比, 施肥显著增加了麻栎Nmass(P＜0.05), 并在氮磷比45时达到最大值(表 3)。在遮荫处理中, 施肥对麻栎叶形态性状及Narea的影响不显著(P>0.05)；与全光照处理相比, 遮荫显著降低了闽楠LA(P＜0.05)。在全光照处理中, 与CK相比, 施肥显著增加了闽楠LA(P＜0.05), 对其余指标整体影响较小。在遮荫处理中, 闽楠仅LDMC在氮磷比为5时显著低于CK, 其余指标在不同施肥处理间差异不显著(P>0.05)。此外, 相同处理下, 闽楠仅全光照下Nmass和遮荫下Narea整体高于麻栎。
| 处理 Treatment |
LA/cm2 | LDMC/(g/g) | SLA/(cm2/g) | Nmass/(mg/g) | Narea/(g/m2) | AGB/g | BGB/g | TB/g | RSR |
| QLCK | 1619.8±572.5b | 0.40±0.04a | 164.8±51.0b | 11.1±1.0e | 0.93±0.17a | 28.10±5.4b | 35.70±5.2a | 63.50±9.5b | 1.29±0.14a |
| QLNP5 | 2086.9±437.1ab | 0.40±0.03a | 164.0±12.3b | 15.9±0.6d | 0.99±0.01a | 39.60±8.9a | 30.30±1.8b | 72.80±6.3ab | 0.72±0.10b |
| QLNP15 | 1852.5±454.5ab | 0.41±0.01a | 169.1±13.9b | 16.9±1.5cd | 1.04±0.17a | 39.40±3.5a | 28.40±6.1b | 68.60±4.2ab | 0.72±0.20b |
| QLNP45 | 2187.8±392.2a | 0.37±0.04a | 168.9±9.6b | 18.3±1.0c | 1.13±0.13a | 42.30±6.7a | 26.70±0.7b | 73.20±3.1a | 0.58±0.02c |
| QSCK | 927.7±190.7d | 0.37±0.02a | 235.2±45.6a | 23.8±0.8b | 0.94±0.07a | 10.40±2.5c | 3.50±1.2c | 13.40±3.6c | 0.36±0.11e |
| QSNP5 | 1177.4±173.3cd | 0.39±0.03a | 235.4±11.0a | 24.4±0.8ab | 1.02±0.07a | 14.08±2.4c | 5.80±1.8c | 20.60±3.8c | 0.39±0.09e |
| QSNP15 | 1276.3±530.7c | 0.37±0.03a | 228.2±12.4a | 25.7±0.6a | 1.11±0.03a | 13.50±2.1c | 5.06±1.52c | 18.50±3.1c | 0.38±0.11e |
| QSNP45 | 944.8±133.9d | 0.38±0.04a | 225.5±14.6a | 24.1±0.9b | 1.04±0.03a | 14.50±1.6c | 7.01±1.59c | 21.50±2.7c | 0.48±0.10e |
| PLCK | 899.4±278.7b | 0.41±0.03ab | 145.2±5.7c | 18.1±1.1cd | 1.26±0.14ab | 11.80±0.9c | 2.49±0.72b | 14.70±0.7b | 0.25±0.04a |
| PLNP5 | 1416.8±404.8a | 0.38±0.05bc | 151.4±11.2bc | 17.9±1.0d | 1.15±0.11ab | 13.20±1.3bc | 3.94±1.00a | 16.70±1.9a | 0.26±0.05a |
| PLNP15 | 1197.9±292.5a | 0.44±0.02a | 152.2±15.9bc | 20.0±2.8bc | 1.42±0.29a | 14.60±2.7ab | 4.02±1.19a | 18.60±3.9a | 0.27±0.04a |
| PLNP45 | 1356.6±322.9a | 0.38±0.04bc | 177.4±29.8abc | 18.5±0.5cd | 0.99±0.21c | 15.70±2.0a | 3.66±0.58a | 19.30±2.1a | 0.24±0.05a |
| PSCK | 357.9±38.8c | 0.37±0.04bc | 169.3±11.0ab | 22.1±1.3a | 1.25±0.02ab | 2.96±0.33d | 0.64±0.16c | 3.60±0.4-6c | 0.21±0.04a |
| PSNP5 | 375.3±59.8c | 0.31±0.05d | 154.7±15.8bc | 22.4±0.8a | 1.36±0.07a | 3.01±0.45d | 0.69±0.07c | 3.78±0.50c | 0.23±0.03a |
| PSNP15 | 475.1±92.0c | 0.35±0.03cd | 157.7±23.7abc | 20.6±0.4ab | 1.34±0.10a | 4.41±0.53d | 1.06±0.23c | 5.47±0.70c | 0.24±0.04a |
| PSNP45 | 447.9±94.2c | 0.35±0.05cd | 152.5±14.9bc | 20.4±0.6ab | 1.25±0.07ab | 4.58±0.36d | 1.04±0.18c | 5.62±0.39c | 0.23±0.05a |
| LA: 叶面积Leaf area; LDMC: 叶干物质含量Leaf dry matter content; SLA: 比叶面积Specific leaf area; Nmass: 单位质量叶氮含量Unit mass leaf nitrogen content; Narea: 单位面积叶氮含量Unit area leaf nitrogen content; AGB: 地上生物量Aboveground biomass; BGB: 地下生物量Belowground biomass; TB: 总生物量Total biomass; RSR: 根冠比Root shoot ratio. 表中不同小写字母表示相同树种同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05) | |||||||||
如表 3所示, 与全光照处理相比, 遮荫显著降低了麻栎AGB、BGB和TB及RSR(P＜0.05)。在全光照处理中, 与CK相比, 施肥显著增加了麻栎AGB, 并在氮磷比45时值最高, 同时显著降低了BGB和RSR(P＜0.05)。在遮荫处理中, 施肥处理对麻栎生物量的影响不显著(P>0.05)；与全光照处理相比, 遮荫显著降低了闽楠AGB、BGB和TB(P＜0.05)。与全光照CK相比, 施肥显著增加了全光照闽楠BGB和TB(P＜0.05), 其余指标差异较小。在遮荫处理中, 闽楠生物量指标在不同施肥处理中无显著差异(P>0.05)。此外, 相同处理下, 麻栎生物量指标均高于闽楠。
2.3 树种、光照和施肥及其交互作用对生物量和叶功能性状的影响从图 1可知, 树种和施肥对光合气体交换参数均具有显著影响, 两因子累计解释量占总变异量的23.4%—62.4%, 此外, 光照和施肥×光照处理显著影响Pn、Gs、Ci、Tr和PNUE (P＜0.05)；施肥、光照及施肥×光照对叶绿素荧光参数影响显著(P＜0.05), 对Y(NO)和NPQ方差解释量分别为54.8%和36.6%, 施肥是影响Fv/Fm的主导因子(方差解释量为15.2%)；LA、LDMC和Nmass均受光照和施肥(光照为主)的显著影响(P＜0.05), 而SLA和Narea主要受树种影响；光照是影响生物量指标(除RSR外)的主要因子, 光照和树种对AGB、BGB和TB的方差累计解释量分别为82.5%、72.0%和81.1%, 而RSR主要由树种影响, 其次是光照。
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| 图 1 树种、施肥和光照及其交互作用对麻栎和闽楠生物量及叶功能性状的变异解释量 Fig. 1 The explained variance of tree species, fertilization, light and their interaction on biomass and leaf functional traits in Q. acutissima and P. bournei Pn: 净光合速率Net photosynthetic rate; Gs: 气孔导度Stomatal conductance; Ci: 胞间CO2浓度Intercellular CO2 concentration; Tr: 蒸腾速率Transpiration rate; WUE: 水分利用效率Water use efficiency; PNUE: 光合氮利用率Photosynthetic nitrogen use efficiency; Y(Ⅱ): 实际光合效率Actual photochemical efficiency of PSⅡ; Y(NPQ): 调节性能量耗散的量子产额Quantum yield of regulated energy losses; Y(NO): 非调节性能量耗散的量子产额Quantum yield of non-regulated energy losses; NPQ: 非光化学猝灭系数Non-photochemical quenching coefficient; qP: 光化学猝灭系数Photochemical quenching coefficient; ETR: 电子传递速率Electron transport rate; Fv/Fm: 最大光化学效率Maximum photochemical efficiency of PSII; LA: 叶面积Leaf area; LDMC: 叶干物质含量Leaf dry matter content; SLA: 比叶面积Specific leaf area; Nmass: 单位质量叶氮含量Unit mass leaf nitrogen content; Narea: 单位面积叶氮含量Unit area leaf nitrogen content; AGB: 地上生物量Aboveground biomass; BGB: 地下生物量Belowground biomass; TB: 总生物量Total biomass; RSR: 根冠比Root shoot ratio; * P＜0.05 |
由PCA分析可知, 麻栎和闽楠两主成分轴累计解释率分别为77.1%和71.9%, 其中, 全光照和遮荫处理在PC1轴上显著分离。麻栎SLA、Nmass、Y(NO)和WUE集中分布在遮荫处理中, 而其余指标均分布在PC2轴左侧, 且生物量指标和Tr、LA以及NPQ关系紧密(图 2a)；闽楠PNUE、Pn、LA与生物量指标关系更为紧密, 且集中分布在光照处理中(图 2b)。由Pearson相关性分析可知, 在全光照处理中(图 2c), 麻栎AGB与LA、Y(Ⅱ)和ETR显著正相关, 与Y(NPQ)和NPQ显著负相关(P＜0.05)。麻栎RSR与NPQ显著正相关, 却与LA和Pn显著负相关(P＜0.05)。在遮荫处理中(图 2d), Ci与生物量指标均显著负相关, BGB、TB与Fv/Fm显著正相关, AGB与LA显著正相关(P＜0.05)。在全光照处理中(图 2e), 闽楠AGB与大部分光合气体交换参数和LA正相关, BGB与部分叶绿素荧光参数和LA正相关, TB与Ci和WUE显著正相关(P＜0.05)。在遮荫处理中(图 2f), 闽楠AGB、BGB和TB与LA显著正相关, 而BGB、TB和RSR与SLA和Nmass均显著负相关(P＜0.05)。
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| 图 2 麻栎、闽楠生物量和叶功能性状间的主成分及相关性分析 Fig. 2 The correlation and principal component analysis among plant biomass and leaf functional traits in Q. acutissima and P. bournei * P＜0.05, ** P＜0.01, *** P＜0.001 |
光合作用是植物生长发育最重要的生理过程, 受自然环境条件如光照和土壤养分异质性的影响[5]。本研究发现, 遮荫仅显著影响了麻栎WUE、Tr和闽楠Pn, 尤其对闽楠光合气体交换参数的整体影响较小。说明麻栎和闽楠在遮荫环境下具有较强的光合生理适应能力, 其中, 闽楠在弱光环境下可能具有更稳定的光合能力或更强的生理调节能力[20]。叶片Pn可反应植物的光合能力, 进而决定植物的生产力[21]。通过线性回归分析发现树种和施肥对Pn方差累计解释量超过60%。在相同光照处理下, 麻栎Pn、Gs、Ci和Tr普遍高于闽楠, 而Gs的增大会增加植物对Ci的吸收与储存, 从而增加植物光合作用底物。类似的, Tr增大会使得光合产物输出加快, 通过反馈促进, 来提高麻栎光合效能[22]。此外, 麻栎和闽楠Pn随氮磷供应比增大而升高, 并在氮(100 mg/kg)磷(2.2 mg/kg)比45时达到最大值, 而袁义福[23]研究发现麻栎Pn在氮(1350 mg/kg)磷(90 mg/kg)比15时值最高, 研究结果的差异可能是由氮磷供应量的不同导致的, 但具体原因有待于进一步试验验证。PNUE是描述植物叶片养分利用、生理特性和生存策略的重要指标。本研究发现树种是影响PNUE最重要的因子, 且常绿树种闽楠表现出较低的PNUE, 但低PNUE树种在土壤贫瘠或者低温环境中往往更占优势[24]。WUE可反映植物对环境的适应能力, 高WUE意味着植物具有低耗水、高生产率和抗性强的特征[25]。本文发现施肥、树种以及树种×光照对WUE均有显著影响。与不施肥处理相比, 施肥显著增加了麻栎和闽楠WUE, 普遍在氮磷比15时达到最大值, 这与施肥下Tr的变化趋势基本一致(表 1)。同理, 本文发现遮荫处理中只有麻栎WUE显著高于其全光照处理, 主要归因于遮荫下麻栎Pn的不显著变化及Tr的显著降低导致了WUE增大, 且Gs的降低在一定程度上也减少了水分散失, 从而间接提高了WUE[26]。这些结果说明Tr可能是调控施肥和光照处理下麻栎和闽楠WUE变化的关键因子。此外, 无论在光照还是遮荫条件下, 闽楠WUE均值都高于麻栎, 说明与麻栎相比, 闽楠在林下复杂光环境中可能表现出较高的水分利用效率, 从而提高自身的竞争及生存力, 这与廖德宝等[27]研究结果一致, 即常绿阔叶树比落叶阔叶树表现出更高的水分利用效率。
叶绿素荧光与光合作用密切相关, 常用来检测光合机构对环境变化的响应[28]。本研究发现, 遮荫对麻栎和闽楠叶绿素荧光特性的影响较小, 表明不同光环境下麻栎和闽楠光合机构稳定性较高。与全光照不施肥处理相比, 施肥显著增加麻栎Y(Ⅱ)、qP和ETR, 同时显著降低Y(NPQ)和NPQ, 说明施肥提高了麻栎光能转化效率和电子传递活性, 进而提高了PSII活性[29]。此外, 全光照下麻栎Y(Ⅱ)、qP和ETR在氮磷比15和45时均显著高于氮磷比5, 即较高氮磷比施肥有利于全光照下麻栎光能利用率的提高, 此时叶片光化学效率可能主要由氮的有效性影响[30]。然而, Y(Ⅱ)、qP和ETR在遮荫且氮磷比5时均显著高于相同处理下氮磷比15和45, NPQ则表现出相反的趋势。说明在低氮磷比施肥处理下, 麻栎叶片倾向于将吸收的光能主要用于光化学传递, 并在光照不足情况下通过调整光合机构来提高光能捕获量和电子传递速率, 而磷供应的相对增加可能是驱动遮荫下麻栎光合结构活性的主要动力[31]。对闽楠而言, 全光照氮磷供应比45处理显著降低闽楠Y(NO), 但显著提高NPQ；遮荫氮磷供应比45处理显著降低闽楠Y(Ⅱ)、qP和ETR, 但显著提高Y(NPQ)和Y(NO), 这可能是闽楠对不同光环境及氮磷比失衡的一种适应策略, 即通过合理分配叶片吸收的光能, 从而维持光合作用的正常进行和实现叶片的自我保护[32]。Fv/Fm是PSII反应中心利用光能的最大能力, 在非胁迫条件下叶片Fv/Fm一般介于0.75—0.85[33]。麻栎和闽楠在光照和施肥处理中Fv/Fm的变化范围为0.75—0.79, 然而, 施福军[34]等人研究发现全光照及单一氮肥添加下闽楠幼苗Fv/Fm均低于0.75, 结果的差异可能是由于施肥方式的不同造成的, 同时说明氮磷比配施可能更有利于维持苗木光合生理机构的稳定性。此外, 测定季节及苗木年龄也会影响试验结果, 其具体原因有待进一步研究。
叶形态和化学性状可反应植物的资源利用策略及其对生存环境的适应能力。本研究发现, 光照处理和树种类型主要影响叶形态性状和叶氮含量, 其中, 光照对叶形态指标的影响效应远高于施肥效应(图 1)。此外, 与不施肥处理相比, 施肥仅显著增加了麻栎Nmass和闽楠LA, 而光照处理显著影响了麻栎LA、SLA和Nmass以及闽楠LA, 说明麻栎和闽楠幼苗对光照变化敏感度高于施肥处理, 这与武高林等[35]的研究结果一致, 即光照异质性对植物幼苗叶形态性状的影响高于养分异质性。尽管如此, 施肥处理下麻栎和闽楠LA均高于不施肥处理, 说明施肥在一定程度可增大LA, 进而积累更多光合产物[36], 这也符合本文Pn的变化趋势。与全光照处理相比, 遮荫显著提高了麻栎SLA, 高SLA可以使麻栎在弱光环境下获得更多的光能, 增强麻栎的存活能力[32]。闽楠SLA在光照处理中(尤其在遮荫下)远低于麻栎, 说明闽楠的耐荫性要高于麻栎[37]。此外, 遮荫下麻栎和闽楠Nmass的升高(相比于全光照处理), 说明营养元素氮在叶片光合结构投资较多, 这有利于树种加快生长以竞争林下有限光资源[38]。
生物量是反映植物生长和生产力的一个重要内容, 植物通过改变生物量及根冠比来适应光照或养分环境的变化[39]。本研究发现麻栎通过降低根冠比的策略来适应光照和养分异质性环境, 如此以获取更多的光照资源, 提高自身竞争力。但是麻栎在光照和施肥处理中采取了不同的生长策略, 与全光照相比, 遮荫虽然显著降低了麻栎地上、地下及总生物量, 但为适应弱光环境及权衡总生物量的适合度麻栎倾向于降低地下生物量分配来维持地上器官生长优势；与全光照不施肥处理相比, 施肥处理中麻栎采取了降低地下生物量以及提高地上生物量来减小根冠比的生态策略。相反, 闽楠在所有处理中根冠比均无显著变化, 这与闽楠自身生物量分配可塑性低有关[39]。除了植物自身特异性差异影响之外, 光照和施肥及其交互作用也表现出对生物量指标的显著影响(图 1)。麻栎和闽楠对不同光环境采取了相似的生存策略, 即全光照条件下, 两树种通过快速资源获取策略, 积累了更多生物量, 而在遮荫条件下采取了缓慢资源获取的保守型策略, 积累了较少的生物量, 该结果符合Toledo-Aceves等[40]关于不同光环境下植物生物量分配规律。此外, 通过PCA以及Pearson相关性分析发现, LA可作为不同光环境下植物生物量变化的预测因子, 同时LA也是氮磷比施肥处理中驱动麻栎AGB及闽楠AGB、BGB和TB变化的关键形态指标。全光照下植物单株总叶面积的增加, 会增加其受光面积及光合产物的积累, 从而提高植株的地上、地下及整体生产力[36]。但是随着施肥梯度的变化, 与闽楠相比, 麻栎总叶面积和生物量(除AGB外)间关系可能逐渐解耦(图 2c和2d), 说明麻栎叶性状和生物量关联性受施肥处理影响较大。此外, 本文发现施肥处理组中不同光环境下麻栎生物量指标和叶功能性状间显著相关关系要远少于闽楠, 尤其是遮荫处理中闽楠(图 2e和2f), 说明氮磷比施肥会促进闽楠在弱光环境下表现出更加稳定且多元化的适应策略来调控生产力[41]。
4 结论本文重点分析了光照和施肥及其交互处理下麻栎和闽楠幼苗生物量和叶功能性状的响应特性, 以及生物量与叶功能性状间的关联性, 主要结论如下：(1)麻栎和闽楠的生长对光照异质性更加敏感, 并采取了相似的生长适应策略。但在弱光环境下, 闽楠表现出更为多元化且稳定的生长适应策略。(2)光照或遮荫下施肥对麻栎和闽楠总生物量均具有一定的促进作用。(3)单株总叶面积是麻栎和闽楠地上生物量变化的重要指示指标, 即可间接借助易测的叶面积代替硬性状(如光合生理、元素含量等)来筛选具有较高生产力的树种。总之, 麻栎和闽楠幼苗均可在较复杂的光照和养分条件下生存, 通过适当增加光照(如林分结构优化和调控)和施肥(如施加含有较高氮磷比例的林产有机物料)可以提高麻栎和闽楠幼苗的生存力、竞争力和生产力。这为林下复杂光环境和养分条件下引入树种的筛选、配置及幼苗期管理提供了理论依据。但鉴于本研究局限于大棚控制实验, 相关结论及发现需要更多研究来确定其可靠性和实用性。
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