内陆干旱区典型旱生植物蒸腾耗水量模拟研究

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张阳阳, 陈喜, 高满, 刘秀强

ZHANG Yangyang, CHEN Xi, GAO Man, LIU Xiuqiang

Simulation of transpiration for typical xeromorphic plants in inland arid region of Northwestern China

生态学报. 2021, 41(19): 7751-7762

Acta Ecologica Sinica. 2021, 41(19): 7751-7762

http://dx.doi.org/10.5846/stxb202007301985

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收稿日期: 2020-07-30

修订日期: 2021-03-30

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张阳阳, 陈喜, 高满, 刘秀强. 内陆干旱区典型旱生植物蒸腾耗水量模拟研究. 生态学报, 2021, 41(19): 7751-7762.

Zhang Y Y, Chen X, Gao M, Liu X Q. Simulation of transpiration for typical xeromorphic plants in inland arid region of Northwestern China. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(19): 7751-7762.

内陆干旱区典型旱生植物蒸腾耗水量模拟研究

张阳阳^1,2,3 , 陈喜^1,2,3,4 , 高满^1,2,3 , 刘秀强^1,2,3

1. 天津大学地球系统科学学院, 天津 300072;
2. 天津大学表层地球系统科学研究院, 天津 300072;
3. 天津市环渤海关键带科学与可持续发展重点实验室, 天津 300072;
4. 河海大学水文水资源学院, 南京 210098

收稿日期: 2020-07-30; 修订日期: 2021-03-30

基金项目: 国家重点研发计划(2017YFC0406101)

^*通讯作者Corresponding author. 陈喜, E-mail: xi_chen@tju.edu.cn.

摘要: 内陆干旱区植物耗水量是生态恢复和水资源管理的重要依据。参照甘肃省民勤县青土湖附近气象条件、干旱区典型植物生理特征以及土壤水力特征参数，采用Tardieu-Davies模型(气孔导度模型)，计算在适宜和极限生态地下水埋深下7种典型植物生长季蒸腾耗水量，并与国内外研究成果对比，得出以下结论：适宜、极限生态地下水埋深下，7种植物生长季内平均蒸腾量分别为793、602 mm。不同植物蒸腾量差异大，适宜生态地下水位埋深下水生植物芦苇(Phragmites australis)、河岸带植被柽柳(Tamarix chinensis)蒸腾量最大，分别为1292、1147 mm；耐旱性强的荒漠植被梭梭(Haloxylon ammodendron)蒸腾量最小，为279 mm；其它植被盐节木(Halocnemum strobilaceum)(940 mm)、罗布麻(Poacynum hendersonii)(913 mm)、白刺(Nitraria tangutorum)(534 mm)、胡杨(Populus euphratica)(448 mm)蒸腾量依次减小。由适宜生态地下水埋深降低至极限生态地下水埋深时，植物蒸腾量平均减少24%。耐旱性强的梭梭、白刺减幅大，分别为53、35%；耐旱性弱的芦苇、柽柳减幅小，分别为19、13%。

关键词: 内陆干旱区地下水埋深生长季蒸腾量 Tardieu-Davies模型

Simulation of transpiration for typical xeromorphic plants in inland arid region of Northwestern China

ZHANG Yangyang^1,2,3 , CHEN Xi^1,2,3,4 , GAO Man^1,2,3 , LIU Xiuqiang^1,2,3

1. School of Earth System Science, Tianjin University, Tianjin 300072, China;
2. Institute of Surface-Earth System Science, Tianjin University, Tianjin 300072, China;
3. Tianjin Key Laboratory of Science and Sustainable Development of Bohai rim, Tianjin 300072, China;
4. College of Hydrology and Water Resources, Hohai University, Nanjing 210098, China

Abstract: Plant transpiration is of great importance in restoration and water resources management, especially, in inland arid region of Northwestern China. In this study, based on the meteorological data of Qingtu Lake in Minqin County, Gansu Province of China, the physiological parameters of the seven typical desert plants, and soil hydraulic characteristics in the inland arid region of China, the transpirations of the seven typical plants were simulated by the Tardieu-Davies model. Moreover, since the xeromorphic plants rely on depth to groundwater. The plant transpiration modelling is executed in the two soil moisture conditions in root zone maintained by groundwater. The soil moistures were roughly estimated by the Van Genuchten model at the depths to groundwater table that were suitable and could lead to extinction for plant growth. The modeling obtained hourly and daily transpiration in the ten years during 2009-2018. Compared to the collected data from the published literatures, our simulated transpirations of the seven typical plants during growing season (April-September) were proven to be reasonable. The modeling results show that the mean transpiration of the seven plants during growing season under the suitable and the extinction depths is 793 and 602 mm, respectively.The transpirations of individual plant species during growing season were different. Under the condition of the suitable depth, the transpirations of Phragmites australis of aquatic plant and Tamarix chinensis of riparian plant were largest, which were 1292 and 1147 mm in growing season, respectively; by contrast, Haloxylon ammodendron needs the least water for transpiration (279 mm) as Haloxylon ammodendron can resists extremely dry climate. The transpirations of the other plant species decrease in the order as follows: 940 mm for Halocnemum strobilaceum, 913 mm for Poacynum hendersonii, 534 mm for Nitraria tangutorum, and 448 mm for Populus euphratica in growing season. When the suitable depth declines to the extinction depth, the plant transpiration during growing season decreases by 24%, on average. The decreases of plant transpirations were also different for different plant species. Since Haloxylon ammodendron and Nitraria tangutorum have strong capacity of drought tolerance, their transpirations decrease markedly with depth to water table, e.g., 53 and 35%, respectively, when the suitable depth declines to the extinction depth. Phragmites australis and Tamarix chinensis have low capacity to resist drought. Thus, their transpirations decrease least with the depth to water table, e.g., 19 and 13%, respectively. For the other plant species, when the suitable depth declines to the extinction depth, the transpirations of Populus euphratica, Poacynum hendersonii, and Halocnemum strobilaceum decrease by 33, 25 and 25%, respectively.

Key Words: inland arid region depth to groundwater table transpiration in growing season Tardieu-Davies model

西北干旱区降水量少、潜在蒸散发量大、土壤含水率低, 生长一系列依赖地下水的旱生植被。随着气候变化和人类活动影响, 过量开采地下水造成的水位下降, 引发植被退化、沙漠化等一系列生态环境问题。近年来, 我国实施的一系列生态恢复工程, 迫切需要掌握植被耗水规律, 为区域水资源和生态环境演变影响评估提供科学支撑。

植物耗水量计算分为单株植物耗水量、植物群落耗水量^[1]。单株植物耗水量观测和计算主要方法有：整容器法、快速称重法、液流法(热脉冲、热扩散、热平衡)。整树容器法简便易行、计量精确, 通常将其作为基准测算树木蒸腾的准确性^[2]。快速称重法通过剪取枝叶在田间进行两次间隔称重, 用离体失水量和间隔时间换算蒸腾速率, 代表正常生长状况下的蒸腾速率^[3]。该方法的前提是假设枝叶离体短时间内蒸腾改变不大。液流法通过测定树干部液流量来计算树冠部蒸腾量, 方法简单且精度高^[4]。植被群落主要计算方法有：水量平衡法、微气象法、红外遥感法^[1]。水量平衡法通过计算区域内水量的收入支出差额来推求蒸散量。微气象法则主要基于修正的Penman-Monteith公式计算植物蒸腾量^[5]。红外遥感法根据植被的光谱特性、红外信息, 结合微气象参数计算蒸腾量。受观测条件的限制, 整树容器法等测量方法难以大范围推广, 水量平衡法、微气象法等一般未考虑植物生理特征的差异, 难以辨别区域内不同植物蒸腾量的差异。

西北干旱区不同流域典型植物耗水量已有较多研究(表 1), 已有结果表明：由于植物生长状态和供水条件、计算和实测方法的差异, 蒸腾耗水量变化范围大。同一种植物在不同供水条件下植物耗水量存在差异, 如胡杨(Populus euphratica)在常年输水河段和间歇性输水河段的生长季耗水量分别为990、414 mm^[15]；柽柳(Tamarix chinensis)在土壤含水量为70%田间持水量下的生长季耗水量为500 mm, 当土壤含水量为35%田间持水量时, 生长季耗水量降低为235 mm^[24]；灌溉的人工梭梭林(Haloxylon ammodendron)耗水量为534 mm^[9], 荒漠区天然梭梭耗水量仅为49 mm^[28]；湿地芦苇(Phragmites australis)耗水量可达1500 mm^[31], 沙生芦苇耗水量可减少到173 mm^[18]。植物耗水量还与树龄(通常用基径表示)有关, 如民勤地区基径3.03 cm的柽柳耗水量是基径1.5 cm耗水量的6倍^[9]；梭梭直径从22.9 cm降低至9.9 cm, 生长季耗水量从113 mm减少至92 mm^[29]。不同测量方法实测的植物耗水量存在差异, 如在黑河流域下游, 液流法(热脉冲技术)得到胡杨、梭梭生长季耗水量分别为154^[7]、127 mm^[29], 而基于水量平衡法计算结果分别为520^[6]、213 mm^[18]；在塔里木河流域, 柽柳生长季耗水量液流法得出761 mm^[18], 模型模拟得出472 mm^[25]。

表 1 干旱区典型植物生长季耗水量已有研究方法和结果 Table 1 Transpiration of plants in arid region during growing season based on estimates of available methods and results

植物 Plant	基径 Stem base diameter/m	研究区 Area	方法 Method	数据量 Data	生长季耗水量 Transpiration during growing season/mm		参考文献 References
植物 Plant	基径 Stem base diameter/m	研究区 Area	方法 Method	数据量 Data	范围 Range	平均 Mean	参考文献 References
胡杨 Populus euphratica	15.0—23.1	黑河、塔里木河、石羊河	红外遥感法	10	154—990	538	[6-15]
白刺 Nitraria tangutorum	1.6	石羊河	液流法	1	—	318	[9]
柽柳 Tamarix chinensis	1.4—5.0	黑河、塔里木河、石羊河	红外遥感法、液流法、水量平衡法	13	44—1350	503	[9-11, 16-25]
罗布麻 Poacynum hendersonii	—	阿姆河 (干旱地区)	红外遥感法	1	—	727	[16]
梭梭 Haloxylon ammodendron	2.0—22.9	石羊河、黑河、柴达木盆地、阿拉善	液流法、微气象法、快速称重法	8	64—534	140	[9, 18, 24, 26-30]
芦苇 Phragmites australis	0.5—1.4	黑河、塔里木河	液流法	4	796—1500	1231	[16, 31-33]
“—”表示文献中无具体数据

表选项

以上实测和计算方法, 通常仅得到实测土壤水分、气象或者植物生长状态下蒸腾耗水量, 难以预测不同气候、供水和生长状态下植物蒸腾量变化。自Philip提出“土壤-植物-大气”连续体概念后, 构建的植物耗水量模型, 具有分析植物生理特征参数(如气孔导度等)与气象条件以及土壤水分因子关系的功能, 成为模拟和预测植物蒸腾量及其变化的重要途径。估算气孔导度对环境因子响应的模型主要为经验模型(如Jarvis模型)和半经验模型(如Ball-Woodrow-Berry(BWB)模型两类^[34]。Jarvis模型建立气孔导度与环境因子的单一函数^[35], BWB模型旨在描述气孔导度与光合速率的关系^[36]。但无论是Jarvis模型还是BWB模型, 都未考虑由根部到冠层的水分运输过程中植物根源信号对植物气孔导度的影响。

本文运用Tardieu-Davies模型^[37], 考虑植物根源信号对植物气孔导度的影响, 参照石羊河尾闾湖(青土湖)气象条件和典型植物的生理特征数据, 利用前期适宜和极限生态地下水埋深下土壤水分状态研究成果^[38], 计算适宜和极限生态地下水埋深下植物耗水量, 将模型计算结果与国内外现有研究成果对比, 分析计算结果合理性和模型适用性, 为流域水资源管理和生态环境修复提供科学依据。

1 Tardieu-Davies模型

SPAC水分传输理论明晰了水分传输途径, 即由土壤到达植物根表皮、根系、茎, 最后到达叶片, 再由叶片气孔扩散到空气层。Tardieu-Davies模型^[39]将植物体简化为根、主干和叶片三部分(图 1)。根源信号可作为植物在日尺度上感知土壤水分获取能力(土壤水分状况或对水流的阻抗)的指标^[26], 脱落酸(ABA)参与对作物气孔行为调控。根源信号ABA的强弱依赖于土壤水势(Ψ_soil)和根水势(Ψ_r)的共同作用；主干对根源信号起到传输和稀释作用；叶片气孔导度受传导来的根源信号ABA的影响；最终, 水汽压差(VPD)和气孔导度(g_s)等决定植物的蒸腾耗水量。

图 1 依赖地下水的植物蒸腾过程及土壤水分剖面概化图 Fig. 1 Transpiration of Phreatophytic Vegetation and soil water characteristic curve J_in：根系蒸腾流Water flux entering into roots；J_xyl：木质部水流Water flux in the xylem；J_out：叶片蒸腾流Transpiration flux；Ψ_soil：土水势Water potential in the rhizosphere；Ψ_r：根水势Water potential in the root；Ψ_xyl：木质部水势Water potential in the xylem；Ψ_bundle：叶片水势Water potential in the bundle sheaths；[ABA]_xyl：木质部ABA浓度The amount of synthesized ABA in the xylem；VPD：水汽压差Air vapour pressure deficit；R_n：净辐射强度Net radiation；ET_g：地下水蒸发Groundwater evaporation；Ψ₀：潜水位Groundwater table；Ψ_r₁：根水势Water potentials in the root；Ψ_bundle：叶片水势Water potential in the bundle sheaths；θ：含水率Water content；Ψ：水势Water potential；P：降水Precipitation；Tp：蒸腾Transpiration

图选项

植物叶片蒸腾流的计算公式为：

(1)

式中, J_out为植物叶片蒸腾流(mg/s), S为叶面积(m²), s为饱和水气压对温度的斜率(Pa/℃), R_n为净辐射强度(W/m²), ρ为空气密度(kg/m³), C_p为定压比热(1012 J kg^-1 K^-1), g_a为边界层阻力(mol m^-2 s^-1), VPD为水汽压差(KPa), λ为蒸发潜热(J/kg), γ为干湿球常数(Pa/K), g_s为气孔导度(mol m^-2 s^-1)。式中各分量计算公式为：

(2)

(3)

(4)

(5)

式中, g_smin为气孔导度最小值(mol m^-2 s^-1)；α、β和δ为常数；[ABA]_xyl为木质部ABA浓度(pmol/m³), Ψ_bundle为叶片水势(MPa), Ψ_r为根水势(MPa), J_in为根系蒸腾流(mg/s)。a(μmol kg m^-3 s^-1 MPa^-1)、b为经验系数, 通过拟合根水势与木质部ABA浓度进行确定。Ψ_soil为土壤水势(MPa), R_sp为根土界面阻力(MPa s^-1 mm^-3)；d为相邻根系平均距离(m), r为根系半径(m), k(Ψ_soil)为某一水势下的导水率(cm/d)。

将植物蒸腾流J_out转化为蒸腾耗水量T_p(mm/s)：

(6)

模型中主要参变量计算方法如下：

(1) 气象要素相关参数(R_n、s、VPD、g_a)：

净辐射强度(R_n)：

(7)

式中, PPFD为光照强度(μmol m^-2 s^-1), PPFD=4.72 R, R为太阳辐射(W/m²)。

饱和水气压对温度的斜率(s)：

(8)

式中, T为摄氏温度(℃)。

水汽压差(VPD)^[40]：

(9)

式中, RH为相对湿度(Pa/Pa), 在没有实测资料时, 可根据比湿(g/g)、压强(P_a)计算^[41]。

(2) 植物生理特征参数(g_smin、d、r、Ψ_r、Ψ_bundle)：

植物气孔导度(g_smin)一日内变化最小可达0.01^[42], 因此g_smin=0.01。Ψ_r依据土水势、根土界面阻力和根系蒸腾流进行计算。

相邻根系平均距离d：

(10)

式中, L_v为根长密度(m/m³), 即单位体积土壤中的根系总长度。根水势(Ψ_r)、叶水势(Ψ_bundle)为：

(11)

(12)

式中, G_r为根土界面到木质部的水力导度(mg MPa^-1 s^-1), 计算公式为：

(13)

式中, time_photo为光周期(h), 一天中PPFD大于10 μmol m^-2 s^-1的时段即为光周期长, Ψ_xylmax、Ψ_xylmin分别为木质部最大、最小水势(MPa)。木质部根水势最小、最大采用-0.45、0.05 MPa^{[39, 43]}。

(3) 土壤水力参数(k(Ψ_soil)、Ψ_soil)：

土壤导水率(k(Ψ_soil))采用Van Genuchten模型(V-G)^[44]：

(14)

土水势(Ψ_soil)计算公式为：

(15)

式中, W为土壤实际含水率(θ)与饱和含水率(θ_s)之比, 即。

采用V-G模型计算θ：

(16)

式中, α₁为与进气值相关的参数, h为压力水头(cm), λ为与土壤特性相关的形状系数, m、n为土壤水分特征曲线的形状参数。

将式(7)—(16)计算所得参数带入式(1)—(5), 最终依据式(6)可计算出植物蒸腾水量。

2 气象数据及模型参数

甘肃省民勤县青土湖(38°52′30″—39°7′30″ N、103°22′30″—103°37′30″ E)为典型大陆性干旱荒漠气候区, 以该区域的气象数据为背景, 采用全球陆地数据同化系统(GLDAS：Global Land Data Assimilation System)2009—2018年气象数据, 时段间隔3 h, 空间分辨率为0.25 °(http://www.shareresearch.me/)。气象要素包括：太阳辐射(R)、温度(F)、比湿(q_e)、压强(P_a)。研究期内, GLDAS数据库与中国气象数据网(http://data.cma.cn/)逐日数据相比, 得出两个数据太阳辐射、温度、水汽压差的决定系数(R²) 为0.89、偏离率(bias)为20%。

植物生长期(4月1日—9月30日)各气象要素多年平均日变化过程中(图 2), 光照强度(PPFD)变化范围为400—800 μmol m^-2 s^-1, 温度(T)变化范围为9—30℃, 水汽压差(VPD)变化范围为0.9—3.2 kPa, 最高值大都出现在7、8月份。

图 2 PPFD、T、VPD生长季逐日变化 Fig. 2 Daily variations of PPFD, T, and VPD during growing season (小图为5月19日逐时变化) (The small figure shows hourly PPFD, T, and VPD on May 19)

图选项

根据前期研究结果^[38], 得出上述典型植物的适宜、极限生态地下水埋深, 以及根据土壤水分特征曲线(V-G模型)确定的不同土壤类型和质地根系含水率(田间持水量的70%和67.5%), 即表 2中土壤含水率(θ₁、θ₂)。参照国内外文献得出典型植物生理特征参数, 即植物根系半径(r)、根系密度(L_v)和α数据(表 2)。植物其它生理特征及耗水计算公式参数均采用统一值^[39](表 3)。

表 2 土壤水力特征和植物生理特征参数 Table 2 Soil hydraulic characteristics and plant physiological parameters

植物 Plant	V-G模型参数 Parameters of V-G model				土壤含水量 Soil moisture		植物生理特征参数 Parameters of phytophysiology
植物 Plant	θ_s/ (cm³/cm³)	α_v	n	K_s/ (cm³/d)	θ₁/ (cm³/cm³)	θ₂/ (cm³/cm³)	α	r/m	L_v/(m/m³)
胡杨Populus euphratica	0.57	0.018	3.61	335.2	0.13	0.09	0.45	0.0095	2491
白刺Nitraria tangutorum	0.57	0.018	3.61	335.2	0.13	0.09	0.69	0.0003	636
柽柳Tamarix chinensis	0.60	0.049	3.35	25.39	0.14	0.09	0.33	0.0013	400
罗布麻Poacynum hendersonii	0.60	0.045	2.75	642.9	0.14	0.09	0.31	0.0001	7.8
梭梭Haloxylon ammodendron	0.73	0.053	1.82	13.34	0.17	0.11	0.34	0.0005	221
盐节木Halocnemum strobilaceum	0.60	0.045	2.75	642.9	0.14	0.09	0.33	0.0015	104
芦苇Phragmites australis	0.59	0.075	2.51	328.2	0.13	0.09	0.41	0.0002	2.8
θ_s：饱和含水率Saturated water content；α_v：土壤水力特征参数Parameters of physical soil hydraulic；n：土壤水力特征参数Parameters of physical soil hydraulic；K_s：饱和导水率Saturated hydraulic conductivity；θ₁：70%田间持水量70% of field capacity；θ₂：67.5%田间持水量67.5% of field capacity；α：经验系数Empirical coefficient；r：根系半径Root radius；L_v：根系密度Root density

表选项

表 3 模型参数取值 Table 3 Values of model parameters

参数Parameters	β	δ	g_a	g_smin	a	b	Ψ_xylmax	Ψ_xylmin
单位Units	—	—	mol m^-2s^-1	mol m^-2s^-1	μmol kg m^-3s^-1MPa^-1	—	MPa	MPa
取值Values	-0.003	-1.0	0.17	0.01	-600	4.0	-0.05	-0.45
β：经验系数Empirical coefficient；δ：经验系数Empirical coefficient；g_a：气孔边界层阻力Stomatal boundary resistance；g_smin：气孔导度最小值Minimum stomatal conductance；a ：经验系数Empirical coefficient；b：经验系数Empirical coefficient；Ψ_xylmax：木质部最大水势Maximum water potential of xylem；Ψ_xylmin：木质部最小水势Minimum water potential of xylem; “—”表示无单位

表选项

3 结果 3.1 植物蒸腾耗水量计算结果与验证

将研究区气象数据和模型参数输入Tardieu-Davies模型, 计算适宜、极限生态地下水埋深下7种典型植物生长期多年平均日蒸腾过程及生长季耗水量, 在适宜生态地下水埋深下生长季蒸腾耗水量介于279—1292 mm, 平均为793 mm；极限生态地下水埋深下生长季耗水量为130—1050 mm, 平均为602 mm。

生长季内不同植物蒸腾耗水量存在较大差异。水生植物芦苇和河岸带植物柽柳的蒸腾量较大, 旱生植物梭梭蒸腾量最小, 盐节木、罗布麻、白刺和胡杨蒸腾量依次减少(表 4)。在适宜生态地下水埋深条件下, 生长季芦苇、柽柳的蒸腾量分别为1292、1147 mm, 梭梭蒸腾量为279 mm, 盐节木、罗布麻、白刺和胡杨蒸腾量分别为940、913、534 mm和448 mm；在极限生态地下水埋深下, 芦苇、柽柳的蒸腾量分别为1050、999 mm, 梭梭蒸腾量为130 mm, 盐节木、罗布麻、白刺和胡杨蒸腾量分别为706、686、345 mm和298 mm。

表 4 典型植物蒸腾量/mm Table 4 Transpirations of typical plants

植物 Plant	适宜地下水埋深下蒸腾T_p1 Transpiration under suitable depth
植物 Plant	4月 Apr	5月 May	6月 Jun	7月 Jul	8月 Aug	9月 Sep	平均 Mean	总和 Sum
胡杨Populus euphratica	55	74	85	92	82	61	74	448
白刺Nitraria tangutorum	67	88	100	108	97	74	89	534
柽柳Tamarix chinensis	142	191	216	232	209	157	191	1147
罗布麻Poacynum hendersonii	111	152	173	187	167	123	152	913
梭梭Haloxylon ammodendron	34	46	53	58	51	38	47	279
盐节木Halocnemum strobilaceum	115	156	178	192	172	127	157	940
芦苇Phragmites australis	166	216	240	256	234	181	215	1292

植物Plant	极限地下水埋深下蒸腾量T_p2 Transpiration under extinction depth
植物Plant	4月 Apr	5月 May	6月 Jun	7月 Jul	8月 Aug	9月 Sep	平均 Mean	总和 Sum
胡杨Populus euphratica	37	49	56	61	55	41	49	298
白刺Nitraria tangutorum	43	57	65	70	63	48	57	345
柽柳Tamarix chinensis	123	166	189	203	182	136	166	999
罗布麻Poacynum hendersonii	84	113	130	141	126	92	114	686
梭梭Haloxylon ammodendron	14	21	26	29	24	16	22	130
盐节木Halocnemum strobilaceum	86	117	134	145	129	95	118	706
芦苇Phragmites australis	133	176	196	210	191	146	175	1050

表选项

绘制7种植物生长季蒸腾耗水量变化范围, 与表 1文献中得出的内陆干旱区典型植物生长季耗水量统计结果相比较。整体来看, Tardieu-Davies模型计算得到的不同供水条件下植物生长季耗水量在现有研究成果的范围内, 适宜、极限生态地下水埋深下本文模拟结果与已有研究成果的配对t检验, P值分别为0.12、0.94, 均大于0.05, 即模拟值与已有文献成果的差异性不显著, 说明本文模拟结果可靠。已有文献中植物蒸腾量来源于石羊河、塔里木河、黑河, 存在气象条件、植物基径(树龄)差异, 因此植物蒸腾量统计值变化范围大。

3.2 生长季植物蒸腾耗水量变化特征

植物蒸腾耗水量变化如图 4, 与光照和温度逐月变化(图 2)相似, 呈现先增加后减少的变化形态, 最大值、最小值分别出现在7月、4月。在7月, 适宜、极限生态地下水位埋深下蒸腾量平均值(表 5中T_p₁、T_p₂)分别为161、122 mm；远大于4月蒸腾耗水量, 平均值分别为99、74 mm。

图 3 模型计算植物蒸腾耗水与已有成果对比 Fig. 3 Comparison of plant transpirations between simulation results and existing statistical results

图选项

图 4 典型植物生长季逐日蒸腾量(小图为5月19日日时间尺度蒸腾耗水量变化过程) Fig. 4 Daily transpiration of typical plants during growing season (The small figure shows diurnal change of transpiration on May 19)

图选项

表 5 适宜和极限生态地下水位埋深下植物蒸腾耗水量变化 Table 5 Change of transpiration when the groundwater depth from suitable to extinction depths

植物 Plant	变化量 Change/(mm：T_p1-T_p2)
植物 Plant	4月 Apr	5月 May	6月 Jun	7月 Jul	8月 Aug	9月 Sep	平均 Mean	总和 Sum
胡杨Populus euphratica	19	25	28	31	27	20	25	150
白刺Nitraria tangutorum	24	31	35	38	34	26	32	189
柽柳Tamarix chinensis	19	25	27	29	27	21	25	148
罗布麻Poacynum hendersonii	28	38	43	46	42	31	38	227
梭梭Haloxylon ammodendron	20	25	27	28	27	22	25	149
盐节木Halocnemum strobilaceum	29	40	44	47	43	32	39	234
芦苇Phragmites australis	32	41	44	47	43	35	40	242

植物 Plant	变化率 Rate of change/(%：(T_p1-T_p2)/T_p1×100%)
植物 Plant	4月 Apr	5月 May	6月 Jun	7月 Jul	8月 Aug	9月 Sep	平均 Mean	总和 Sum
胡杨Populus euphratica	34	34	33	33	33	33	34	33
白刺Nitraria tangutorum	36	36	35	35	35	35	36	35
柽柳Tamarix chinensis	14	13	13	13	13	13	13	13
罗布麻Poacynum hendersonii	25	25	25	25	25	25	25	25
梭梭Haloxylon ammodendron	60	55	51	49	52	58	53	53
盐节木Halocnemum strobilaceum	25	25	25	24	25	25	25	25
芦苇Phragmites australis	19	19	18	18	18	19	19	19

表选项

在适宜生态地下水位埋深下, 耗水量大的芦苇、柽柳7月蒸腾耗水量分别为256、232 mm, 4月蒸腾耗水量的平均值分别为166、142 mm；耗水量最小的梭梭7月蒸腾耗水量为58 mm, 4月蒸腾耗水量为34 mm。在极限生态地下水位埋深下, 耗水量大的芦苇、柽柳7月蒸腾耗水量分别为210、203 mm, 4月蒸腾耗水量的平均值分别为133、123 mm；耗水量最小的梭梭7月蒸腾耗水量为29 mm, 4月蒸腾耗水量为14 mm。

日时间尺度上(图 4中5月19日)蒸腾耗水量变化大。植物蒸腾耗水量变化趋势与光照和温度变化趋势相似：在光照和温度较大的时刻植物蒸腾耗水量多, 光照和温度较小时植物蒸腾耗水量少。不同植物蒸腾耗水量在日尺度上也存在极大的差异。以5月19日为例, 适宜生态地下水埋深条件下, 芦苇、柽柳的日蒸腾量分别为7.1、6.3 mm, 而梭梭日蒸腾量仅为1.5 mm, 其它植物如盐节木、罗布麻、白刺和胡杨蒸腾量分别为5.1、5.0、2.9、2.5 mm；在极限生态地下水埋深下, 芦苇、柽柳的蒸腾量分别为5.7、5.5 mm, 梭梭蒸腾量为0.7 mm, 盐节木、罗布麻、白刺和胡杨蒸腾量分别为3.9、3.7、1.9 mm和1.6 mm。

3.3 供水对植物蒸腾耗水量影响

随着地下水位埋深加大, 荒漠植物根系所能利用的水分降低, 植物可通过调节生理特征(如气孔导度)以减少蒸腾耗水。对比适宜生态地下水埋深增大到极限生态地下水埋深下植物蒸腾耗水量(表 5), 7种植物月平均蒸腾耗水量减少13%—53%, 平均减少29%。不同植物蒸腾量减少程度有所差异, 耗水量大的植物蒸腾量减少较小, 如柽柳减少量最小(13%), 芦苇次之(19%)；耗水量小的植物蒸腾量减少较大, 如梭梭减少量最大(53%)；白刺和胡杨次之(35、33%)。

4 讨论与结论 4.1 讨论

本文计算结果表明, 不同植物在生长季内和日时间尺度上的蒸腾耗水量均存在显著差异性。芦苇和柽柳的蒸腾耗水量较大, 梭梭、白刺和胡杨蒸腾耗水量小。这与不同类型植物根系分布及供水状态有关, 植物根系影响水的利用效率以及植物耐旱性^[45-46]。芦苇通常生长在河湖湿地, 对水依赖性强、消耗量大^[47]。胡杨、柽柳为河岸带植物, 但两者耗水量差异明显^{[11, 48]}, 胡杨根系延伸范围大(如最深可达地下7.0 m), 对极端环境的忍耐力强, 在有限水源条件下, 会降低蒸腾耗水量以维持自身生长。梭梭和白刺耐旱性最强, 耗水量最小^{[24, 27]}, 这与本研究中白刺、梭梭生长季耗水量较小的结果一致。

当地下水位埋深增大时, 植物蒸腾耗水减少, 如从适宜增大至极限生态地下水位埋深, 本文计算的植物蒸腾耗水量平均减少24%, 且不同植物的减少量差异明显。说明当地下水位降低时, 植物减少蒸腾耗水量以维持自身的生长^[13]。植物蒸腾量减少程度与植物水分利用效率有关, 在干旱条件下耐旱性强的植物水分利用效率调节程度大, 蒸腾耗水降低幅度大^[49]。Farid等^[15]采用液流计法对常年输水和间歇性输水河段胡杨蒸腾耗水量监测发现, 胡杨在间歇性输水河段蒸腾耗水量(396 mm)较常年输水河段的(936 mm)减少57.8%；Dong^[24]对柴达木盆地不同供水条件下白刺的蒸腾量研究, 得出当土壤含水量由16.8%降低为6.0%, 白刺耗水量减少67%。但对水生植物芦苇而言, 植物耗水量随水分条件和地下水位埋深变化不大, 如Xu等^[50]通过监测不同降水年份芦苇耗水量, 得出当降水量减少21%, 芦苇耗水量无明显降低趋势。

植物在生长季内和日时间尺度上的蒸腾耗水量变化过程与气象因子的变化过程相似。植物蒸腾耗水量变化特征与Dang等^[51]采用液流计法得出的变化过程一致, 气象因子对蒸腾耗水量变化的影响与Yu等^[52]运用涡度相关法分析结果一致, 即植物蒸腾耗水量受光照强度、温度和水气压差的影响。

本文运用Tardieu-Davies模型计算的是特定供水条件下(适宜、极限生态地下水位埋深对应的根系水分状态)单株植物生长季蒸腾耗水量, 即单位叶面积植物叶片蒸腾流(式(1)中J_out)。应用于区域荒漠植被实际蒸腾耗水量估算, 还需要根据不同干旱区气象条件、水分状态和地下水埋深, 并结合遥感等方法推求植物覆盖度, 扩展式(1)计算功能, 推求流域生态系统的蒸腾耗水总量。并可根据适宜、极限地下水位埋深下植被覆盖度等推求的蒸腾耗水量与实际地下水位埋深下植被状态及蒸腾耗水量之间的差值, 探讨干旱区地下水位控制对覆被状态及生态耗水量的影响程度。

4.2 结论

本文选择我国西北内陆干旱区7种典型旱生植物, 采用Tardieu-Davies模型计算不同地下水埋深(适宜和极限)以及不同植物生长季耗水量, 分析其耗水量的差异及其成因, 得出以下结论：

(1) 建立的Tardieu-Davies模型综合考虑了气象条件(如光照、温度和水汽压差)、植被生理特征(如气孔导度)和水分状态(如根系层土壤含水率)对植物蒸腾耗水的影响。计算的典型旱生植物生长季蒸腾量与已有研究成果对应的植物蒸腾耗水量对比表明, Tardieu-Davies模型计算结果合理, 体现出“SPAC”系统中不同植物蒸腾耗水及其对水分的适应性。

(2) 在适宜、极限生态地下水埋深下7种植物生长季蒸腾量平均值分别为793、602 mm。不同植物耗水量差异大, 芦苇生长季蒸腾量最大, 梭梭的最小。适宜、极限生态地下水埋深下, 生长季芦苇蒸腾量分别为1292、1050 mm, 远大于梭梭的蒸腾量(分别为279、130 mm)。年内植物蒸腾量4月最小、7月最大。

(3) 供水条件影响植物蒸腾耗水量, 由适宜生态地下水位埋深增大为极限生态地下水位埋深时, 植物生长季耗水量平均减少24%。耐旱性强的梭梭、白刺蒸腾量减幅大(53、35%), 耐旱性弱的芦苇、柽柳蒸腾量减幅小(19、13%)。

参考文献

[1]	陈永金, 陈亚宁, 薛燕. 干旱区植物耗水量的研究与进展. 干旱区资源与环境, 2004, 18(6): 152-158. DOI:10.3969/j.issn.1003-7578.2004.06.030

[2]	李广德, 贾黎明, 富丰珍. 不同方法测定三倍体毛白杨整树蒸腾的比较. 林业科技开发, 2014, 28(5): 41-44.

[3]	刘奉觉, 郑世锴, 巨关升. 树木蒸腾耗水测算技术的比较研究. 林业科学, 1997, 33(2): 117-126. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.1997.02.003

[4]	Xia G M, Kang S Z, Li F S, Zhang J H, Zhou Q Y. Diurnal and seasonal variations of sap flow of Caragana korshinskii in the arid desert region of north-west China. Hydrological Processes, 2008, 22(8): 1197-1205. DOI:10.1002/hyp.6690

[5]	Lecina S, Marti-nez-Cob A, Pérez P J, Villalobos F J, Baselga J J. Fixed versus variable bulk canopy resistance for reference evapotranspiration estimation using the Penman-Monteith equation under semiarid conditions. Agricultural Water Management, 2003, 60(3): 181-198. DOI:10.1016/S0378-3774(02)00174-9

[6]	张经天, 席海洋, 王春林, 李培都. 基于地下水位变化的荒漠河岸林蒸散估算. 高原气象, 2019, 38(1): 179-186.

[7]	张小由, 龚家栋, 周茂先, 司建华. 应用热脉冲技术对胡杨和柽柳树干液流的研究. 冰川冻土, 2003, 25(5): 585-590. DOI:10.3969/j.issn.1000-0240.2003.05.017

[8]	Keyimu M, Halik Ü, Kurban A. Estimation of water consumption of riparian forest in the lower reaches of Tarim River, northwest China. Environmental Earth Sciences, 2017, 76(16): 547. DOI:10.1007/s12665-017-6801-8

[9]	徐先英. 石羊河下游绿洲-荒漠过渡带典型固沙植被生态水文效应研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2008.

[10]	袁国富, 罗毅, 邵明安, 张佩, 朱绪超. 塔里木河下游荒漠河岸林蒸散规律及其关键控制机制. 中国科学: 地球科学, 2015, 45(5): 695-706.

[11]	Nagler P L, Cleverly J, Glenn E, Lampkin, D, Huete A, Wan Z M. Predicting riparian evapotranspiration from MODIS vegetation indices and meteorological data. Remote Sensing of Environment, 2005, 94(1): 17-30. DOI:10.1016/j.rse.2004.08.009

[12]	Flanagan L B, Orchard T E, Logie G S J, Coburn C A, Rood S B. Water use in a riparian cottonwood ecosystem: eddy covariance measurements and scaling along a river corridor. Agricultural and Forest Meteorology, 2017, 232: 332-348. DOI:10.1016/j.agrformet.2016.08.024

[13]	Gazal R M, Scott R L, Goodrich D C, Williams D G. Controls on transpiration in a semiarid riparian cottonwood forest. Agricultural and Forest Meteorology, 2006, 137(1-2): 56-67. DOI:10.1016/j.agrformet.2006.03.002

[14]	Sun G, Alstad K, Chen J Q, Chen S P, Ford C R, Lin G H, Liu C F, Lu N, McNulty S G, Miao H X, Noormets A, Vose J M, Wilske B, Zeppel M, Zhang Y, Zhang Z Q. A general predictive model for estimating monthly ecosystem evapotranspiration. Ecohydrology, 2011, 4(2): 245-255. DOI:10.1002/eco.194

[15]	Farid A, Goodrich D C, Bryant R, Sorooshian S. Using airborne lidar to predict Leaf Area Index in cottonwood trees and refine riparian water-use estimates. Journal of Arid Environments, 2008, 72(1): 1-15. DOI:10.1016/j.jaridenv.2007.04.010

[16]	Thevs N, Ovezmuradov K, Zanjani L V, Zerbe S. Water consumption of agriculture and natural ecosystems at the Amu Darya in Lebap Province, Turkmenistan. Environmental Earth Sciences, 2015, 73(2): 731-741. DOI:10.1007/s12665-014-3084-1

[17]	张小由, 康尔泗, 司建华, 周茅先. 额济纳绿洲中柽柳耗水规律的研究. 干旱区资源与环境, 2006, 20(3): 159-162. DOI:10.3969/j.issn.1003-7578.2006.03.031

[18]	赵爱芬, 赵雪, 陈怀顺, 杜明武, 李启森, 常学向. 黑河中游人工绿洲防护体系植物耗水分析. 水土保持学报, 2004, 18(6): 148-151. DOI:10.3321/j.issn:1009-2242.2004.06.036

[19]	Dennison P E, Nagler P L, Hultine K R, Glenn E P, Ehleringer J R. Remote monitoring of tamarisk defoliation and evapotranspiration following saltcedar leaf beetle attack. Remote Sensing of Environment, 2009, 113(7): 1462-1472. DOI:10.1016/j.rse.2008.05.022

[20]	Hultine K R, Nagler P L, Morino K, Bush S E, Burtch K G, Dennison P E, Glenn E P, Ehleringer I R. Sap flux-scaled transpiration by tamarisk (Tamarix spp.) before, during and after episodic defoliation by the saltcedar leaf beetle (Diorhabda carinulata). Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150(11): 1467-1475. DOI:10.1016/j.agrformet.2010.07.009

[21]	Nagler P L, Glenn E P, Didan K, Osterberg J, Jordan F, Cunningham J. Wide-area estimates of stand structure and water use of Tamarix spp. on the lower colorado river: implications for restoration and water management projects. Restoration Ecology, 2008, 16(1): 136-145. DOI:10.1111/j.1526-100X.2008.00356.x

[22]	Owens M K, Moore G W. Saltcedar water use: realistic and unrealistic expectations. Rangeland Ecology and Management, 2007, 60(5): 553-557. DOI:10.2111/1551-5028(2007)60[553:SWURAU]2.0.CO;2

[23]	Sala A, Smith S D, Devitt D A. Water use by Tamarix Ramosissima and associated phreatophytes in a mojave desert floodplain. Ecological Applications, 1996, 6(3): 888-898. DOI:10.2307/2269492

[24]	董梅. 柴达木地区主要树种抗旱耐盐生理研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2013.

[25]	Wang P, Niu G Y, Fang Y H, Wu R J, Yu J J, Yuan G F, Pozdniakov S P, Scott R L. Implementing dynamic root optimization in Noah-MP for simulating phreatophytic root water uptake. Water Resources Research, 2018, 54(3): 1560-1575. DOI:10.1002/2017WR021061

[26]	李妙伶, 周宏飞, 孙鹏飞. 准噶尔盆地南缘梭梭树干液流规律比较. 干旱区研究, 2012, 29(1): 101-108.

[27]	何炎红. 乌兰布和沙漠植被与水资源相互影响的研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2006.

[28]	常学向, 赵文智, 张智慧. 荒漠区固沙植物梭梭(Haloxylon ammodendron)耗水特征. 生态学报, 2007, 27(5): 1826-1837. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2007.05.019

[29]	曹晓明, 陈曦, 王卷乐, 王权, 王珊珊. 古尔班通古特沙漠南缘非灌溉条件下梭梭(Haloxylon ammodendron)蒸腾耗水特征. 干旱区地理, 2013, 36(2): 292-302.

[30]	褚建民. 干旱区植物的水分选择性利用研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2007.

[31]	褚润, 陈年来, 王巧芳. 西北干旱、半干旱地区高盐人工湿地适宜植物筛选. 湿地科学, 2018, 16(2): 204-212.

[32]	冉新军, 沈利, 李新虎. 博斯腾湖沼泽芦苇需水规律研究. 水资源与水工程学报, 2010, 21(3): 66-69.

[33]	邓红章. 基于MODIS的格尔木地区蒸散量研究[D]. 西安: 长安大学, 2010.

[34]	高冠龙, 冯起, 刘贤德, 李伟. 三种经验模型模拟荒漠河岸柽柳叶片气孔导度. 生态学报, 2020, 40(10): 3486-3494.

[35]	Jarvis P G. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field. Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences, 1976, 273(927): 593-610.

[36]	Ball J T, Woodrow I E, Berry J A. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions//Biggins J. Progress in Photosynthesis Research. Dordrecht: Springer, 1987: 221-224.

[37]	Dewar R C. The Ball-Berry-Leuning and Tardieu-Davies stomatal models: synthesis and extension within a spatially aggregated picture of guard cell function. Plant, Cell & Environment, 2002, 25(11): 1383-1398.

[38]	张阳阳, 陈喜, 高满, 刘秀强. 基于元数据分析的西北干旱区生态地下水位埋深及其影响因素. 南水北调与水利科技(中英文), 2020, 18(5): 57-65.

[39]	Tardieu F, Simonneau T, Parent B. Modelling the coordination of the controls of stomatal aperture, transpiration, leaf growth, and abscisic acid: update and extension of the Tardieu-Davies model. Journal of Experimental Botany, 2015, 66(8): 2227-2237. DOI:10.1093/jxb/erv039

[40]	Ghanem M E, Kehel Z, Marrou H, Sinclair T R. Seasonal and climatic variation of weighted VPD for transpiration estimation. European Journal of Agronomy, 2020, 113: 125966. DOI:10.1016/j.eja.2019.125966

[41]	Sahin S. An aridity index defined by precipitation and specific humidity. Journal of Hydrology, 2012, 444-445: 199-208. DOI:10.1016/j.jhydrol.2012.04.019

[42]	Klein T. The variability of stomatal sensitivity to leaf water potential across tree species indicates a continuum between isohydric and anisohydric behaviours. Functional Ecology, 2014, 28(6): 1313-1320. DOI:10.1111/1365-2435.12289

[43]	安锋, 蔡靖, 姜在民, 张远迎, 赵平娟, 张硕新. 8种木本植物木质部栓塞变化与生理生态指标间关系的研究(II)——与光合生理生态指标的关系. 西北林学院学报, 2006, 21(1): 37-42. DOI:10.3969/j.issn.1001-7461.2006.01.008

[44]	Van Genuchten M T. A closed-form equation for predicting the hydraulic conductivity of unsaturated soils. Soil Science Society of America Journal, 1980, 44(5): 892-898. DOI:10.2136/sssaj1980.03615995004400050002x

[45]	Maxwell R M, Condon L E. Connections between groundwater flow and transpiration partitioning. Science, 2016, 353(6297): 377-380. DOI:10.1126/science.aaf7891

[46]	Naumburg E, Mata-Gonzalez R, Hunter R G, Mclendon T, Martin D W. Phreatophytic vegetation and groundwater fluctuations: a review of current research and application of ecosystem response modeling with an emphasis on great basin vegetation. Environmental Management, 2005, 35(6): 726-740.

[47]	Moro M J, Domingo F, López G. Seasonal transpiration pattern of Phragmites australis in a wetland of semi-arid Spain. Hydrological Processes, 2004, 18(2): 213-227. DOI:10.1002/hyp.1371

[48]	Irmak S, Kabenge I, Rudnick D, Knezevic S, Woodward D, Moravek M. Evapotranspiration crop coefficients for mixed riparian plant community and transpiration crop coefficients for Common reed, Cottonwood and Peach-leaf willow in the Platte River Basin, Nebraska-USA. Journal of Hydrology, 2013, 481: 177-190. DOI:10.1016/j.jhydrol.2012.12.032

[49]	Nagler P, Jetton A, Fleming J, Didan K, Glenn E, Erker J, Morino K, Milliken J, Gloss S. Evapotranspiration in a cottonwood (Populus fremontii) restoration plantation estimated by sap flow and remote sensing methods. Agricultural and Forest Meteorology, 2007, 144(1-2): 95-110. DOI:10.1016/j.agrformet.2007.02.002

[50]	Xu S G, Ma T, Liu Y. Application of a multi-cylinder evapotranspirometer method for evapotranspiration measurements in wetlands. Aquatic Botany, 2011, 95(1): 45-50. DOI:10.1016/j.aquabot.2011.03.009

[51]	Dang H Z, Zha T S, Zhang J S, Li W, Liu S Z. Radial profile of sap flow velocity in mature Xinjiang poplar (Populus alba L. var. pyramidalis) in Northwest China. Journal of Arid Lan, 2014, 6(5): 612-627. DOI:10.1007/s40333-014-0007-7

[52]	Yu T F, Qi F, Si J H, Si J H, Zhang X Y, Zhao C Y. Tamarix ramosissima stand evapotranspiration and its association with hydroclimatic factors in an arid region in northwest China. Journal of Arid Environments, 2017, 138: 18-26. DOI:10.1016/j.jaridenv.2016.11.006