森林天然更新一直以来都是林学的一项重要研究内容^[1]。森林群落内, 更新在整个森林演替过程中发挥至关重要的作用, 对未来林分的生长和发育具有决定性影响^[2]。研究森林内物种的更新, 有助于预测森林演替方向和进程, 进而采取合理的森林经营管理方式^[3-4]。

20世纪初, 长白山地区的阔叶红松林受大规模工业采伐而遭到比较严重的破坏, 部分阔叶红松林逐渐被次生林所取代, 而林下幼苗库则是次生林天然更新的主要方式之一。幼苗是植物生活史中最为脆弱的阶段, 对环境变化较为敏感^[5]。影响更新幼苗分布与存活的因素很多, 主要分为生物因素和非生物因素两大类。生物因素包括植物自身属性、植物邻体、植食性动物等；非生物因素包括土壤养分、土壤湿度、矿物质含量、林下光环境等^[5-6]。国内学者针对森林群落中更新幼苗的组成与分布^[7-9]、短期动态^[10-11]、幼苗存活与生境之间的相关性^[12-17]等已经有了许多研究, 但利用大面积定位调查, 进行幼苗空间分布格局及其环境解释的研究还比较少见。

本研究通过对长白山次生杨桦林5.2 hm²样地内更新幼苗全面定位调查, 确定了样地内优势更新幼苗并分析了5种优势更新幼苗的空间分布格局, 分析了土壤水分、土壤有机质、土壤pH值、土壤全氮、土壤全磷、土壤全钾和叶面积指数7个环境变量与幼苗空间分布的关系, 旨在通过探讨上述问题, 揭示更新幼苗空间分布和非生物环境因子之间的关系, 为该区域森林物种多样性维持机制研究提供数据和理论支撑。

1 研究地区与研究方法 1.1 研究区域与样地概况

研究区位于吉林省安图县白河林业局光明林场(42°20′907″ N、128°07′988″ E), 海拔899 m。该区域属于受季风影响的温带大陆性山地气候, 年均气温3.3 ℃, 年降水量600—900 mm。山地暗棕色森林土为该区域林下土壤的主要类型, 土层平均厚度为20—40 cm。研究区内没有明显的沟、山脊或谷地等特殊地形, 地势平坦, 坡度小于5°, 地形影响较小^[18-21]。

2005年7月, 根据美国CTFS样地建设标准和操作规范, 利用TOPCON全站仪在吉林省白河林业局光明林场次生杨桦林中建立5.2 hm²(260 m × 200 m)的固定样地, 挂牌并记录了样地内所有胸径(Diameter at breast height, DBH)≥1 cm的乔木个体的物种、胸径、树高、冠幅, 生长状态等, 并进行坐标定位, 对该样地进行长期动态监测。样地内树种主要包括紫椴(Tilia amurensis)、簇毛槭(Acer barbinerve)、山杨(Populus davidiana)、色木槭(A. mono)、白桦(Betula platyphyllaa)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、臭冷杉(Abies nephrolepis、青楷槭(A. egmentosum)、蒙古栎(Quercus mongolica)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、春榆(Ulmus japonica)、红松(Pinus koraiensis)、假色槭(A. pseudo-sieboldianum)等。山杨和白桦胸高断面积合计34.86 m², 占样地树种总胸高断面积的27.2%。

1.2 数据调查 1.2.1 幼苗调查

本研究定义样地中DBH < 1 cm的乔木个体为乔木树种幼苗, 2008年对次生杨桦林样地内所有乔木树种的幼苗进行定位调查, 获得本底数据。将样地划分为130个20 m×20 m的连续样方, 记录各样方内幼苗个体的树种名、坐标、苗高、更新方式(实生苗或萌生苗), 并将幼苗个体在样方内的坐标转换成其在整个样地内的相对坐标位置。调查中, 共发现幼苗40917株, 其中, 水曲柳、色木槭、簇毛槭、紫椴和假色槭为幼苗数量排名前5的乔木树种, 个体数均超过1000(表 1)。本研究主要对此5种优势更新幼苗的空间分布和环境解释进行分析。

1.2.2 环境因子调查

本研究主要考虑非生物因素与更新幼苗空间分布的关系。环境因子主要调查土壤养分、土壤水分含量和光照条件。微地形在该研究区域内变化较小, 故未做考虑。环境因子调查以20 m×20 m样方为单位, 在每个样方内的表层土壤(0—20 cm)取土壤样品, 参照《土壤农业化学分析方法》^[22]的操作步骤, 在实验室内分别测定土壤样品中全氮、全磷、全钾、有机质以及土壤pH值。利用手持土壤水分测定仪, 在晴朗天气测定样地内每个样方的土壤水分含量。利用冠层分析仪(WinSCANOPY, Canada)及其配套软件计算每个样方中的林下光量子密度, 并测算冠层结构指标叶面积指数(Leaf area index, LAI), 以此来反映每个样方的光照状况：LAI值越小, 则该样方内光照越强, LAI值越大, 光照则越弱^[23]。该样地内土壤水分、土壤pH值、土壤全氮、全磷含量、全钾含量和LAI具有显著的空间正自相关关系, 呈聚集性分布, 且距离级越小, 环境因子的空间正自相关关系越显著。样地内土壤有机质未表现出明显的空间自相关关系, 在空间上呈随机分布^[24-25]。

1.3 数据分析 1.3.1 幼苗空间分布

以长白山次生林样地内幼苗定位调查数据为基础, 对数量排名前5的优势幼苗进行分析, 利用局部Moran′s I统计量来检验乔木树种幼苗的空间分布。

空间自相关系数Moran′s I是一种检验变量局部空间相关性的统计量, 计算公式如下：

式中：x_i和x_j分别为幼苗x在配对空间单元i和j上的个体数；x为该种群在n个空间单元上的个体数的平均值；W_ij为根据空间单元i和j的相对位置计算的二元相邻权重, 当空间单元i和j相连接时, W_ij=1, 当空间单元i和j不相连接时, W_ij=0。

本研究将样点间最大空间距离(300 m)均分为10段, 分别计算样地内5种优势幼苗在10个距离级上的Moran′s I (d=1, 2, ..., 10)值, d=1代表距离尺度为0—30 m, d=2代表距离尺度为30—60 m, 以此类推。Moran′s I值一般在1—-1, 其值为0时, 表示幼苗在空间分布上没有表现出自相关关系；当Moran′s I值接近于1或-1, 则表示幼苗在空间分布上表现出较强的自相关关系。显著正自相关关系表明幼苗呈聚集分布, 显著负自相关关系表示幼苗呈均匀分布^[23-26]。

1.3.2 环境解释

用环境因子和空间关系对幼苗个体数量矩阵进行方差分解时, 其方差一般被分割为4个部分：纯粹环境因子作用部分、纯粹空间因子作用部分、环境因子和空间因子共同作用部分以及环境因子和空间因子不能解释的部分。

将每个20 m×20 m样方中幼苗的个体数定义为反应矩阵Y, 由土壤水分、土壤有机质、土壤pH值、土壤全氮、土壤全磷、土壤全钾和LAI构成环境矩阵X, 相邻矩阵主坐标作为空间矩阵W。利用向前选择法分析环境因子与幼苗空间分布的关系, 通过999次随机置换删除冗余变量, 选择出最佳环境变量及空间变量组合。使用选定的环境变量和空间变量, 通过RDA方法分解反应变量的方差。利用R²值估计各分解部分的解释度^[27]。

2 结果与分析 2.1 优势幼苗的空间分布

样地内个体数量排名前5的优势幼苗的空间分布自相关关系如表 2所示。中小距离尺度上, 水曲柳(d=1、2、3)、色木槭(d=1、2)、紫椴(d=1、2、4、5)和假色槭(d=1、2、3)的幼苗均表现出显著的空间正自相关关系, 即这4种幼苗在空间上呈聚集性分布。簇毛槭幼苗在空间分布上则没有表现出显著的自相关关系(P>0.05), 故其幼苗在空间分布上未形成明显的空间格局。

2.2 群落水平幼苗空间分布的环境解释

群落水平上, 环境变量和空间变量可以解释幼苗61%的空间分布变异(图 1), 对样地内优势幼苗的空间分布有较强的解释能力。其中, 纯粹环境变量对幼苗在群落水平的空间分布变异的解释能力不足1%, 解释能力较差；纯粹空间变量的解释度约为56%, 说明幼苗在群落水平上存在一定的固有空间结构。环境变量与空间变量的交互作用部分, 对幼苗空间分布变异的解释度为5%, 说明自身具有一定空间结构的环境因子对幼苗在群落水平上的空间分布有一定影响。

解释性环境因子的筛选结果(表 3)显示, 土壤全氮、土壤有机质、LAI和土壤全磷达到显著性水平(P < 0.05), 被筛选成为解释性环境因子。土壤pH值、土壤湿度和土壤全钾没有达到显著性水平(P>0.05)而被剔除。

2.3 种群水平幼苗空间分布的环境解释

为了解个体数量排名前5的各优势更新幼苗空间分布与环境因子之间的关系, 对各幼苗空间分布与环境因子之间的相关性进行分析。由表 4可以看出, 水曲柳幼苗的空间分布与土壤水分、土壤有机质、土壤全钾呈显著相关, 色木槭幼苗的空间分布与土壤有机质和土壤全磷呈显著相关, 紫椴幼苗的空间分布与土壤全磷呈显著相关, 假色槭幼苗的空间分布与土壤水分呈显著相关, 而各优势幼苗的空间分布与土壤pH、土壤全氮和LAI之间则没有表现出明显的相关性。

利用方差分解, 进一步分析幼苗空间分布的环境解释。结果显示：水曲柳幼苗空间分布的环境因子解释能力较强, 土壤水分、土壤有机质和土壤全钾共同解释了水曲柳幼苗25.5%(环境变量单独解释的部分+环境变量与空间变量共同解释的部分)的空间分布变异；土壤有机质和土壤全磷对色木槭幼苗空间分布的解释度为5.8%；土壤全磷对紫椴幼苗空间分布的解释度为9.4%；土壤水分对假色槭幼苗空间分布的解释度为6.2%(表 5)。

3 讨论

空间自相关关系分析结果表明, 次生杨桦林样地内个体数量排名前5的优势更新幼苗中, 水曲柳、色木槭、紫椴和假色槭的幼苗在中小尺度上呈聚集性分布。前人对该研究区内乔木树种的空间分布格局进行了大量研究, 认为长白山地区的森林群落中, 大多数树种呈现聚集性分布^{[19-20, 28-30]}。这意味着森林群落内更新幼苗在空间分布格局上和大树保持了一致性。生物因素和非生物因素是影响更新幼苗空间分布的两大类因素。前人的研究发现更新幼苗的聚集性空间分布受种子扩散限制影响^[31-32]。本研究关注了土壤水分、土壤养分、林下光环境等非生物因素对更新幼苗的空间分布影响, 结果在一定程度上证明了生境过滤可能影响着更新幼苗的空间分布, 同样的生境偏好使得更新幼苗呈现聚集性分布。

群落水平上, 环境变量和空间变量对样地内优势更新幼苗的空间分布变异的解释度约为61%, 其中纯粹环境变量的释度不足1%, 纯粹空间变量的解释度则接近56%。种群水平上, 特定的环境因子对水曲柳、色木槭、紫椴和假色槭幼苗的空间分布有显著影响但解释能力均未超过10%。同时, 纯粹空间变量对其空间分布的解释能力均较强, 这说明存在一些独立于环境因子之外的空间因子对幼苗种群空间分布的形成产生了影响。一般来说, 这部分空间变量被认为是生物性机制或历史事件^{[24, 33]}。本研究样地起源于长白山阔叶红松林的采伐迹地, 样地内幼苗的空间分布有相当一部分未能由空间因子和环境因子解释, 可能是人类活动以及其他一些干扰事件产生对林分产生了较大影响^{[24, 33]}。

土壤水分、土壤有机质和土壤全钾共同解释了水曲柳幼苗25.5%的空间分布变异。张春雨等^[24-25]对长白山针阔混交林种群结构及环境解释研究发现, 长白山森林群落内水曲柳幼苗和幼树的空间分布与土壤水分密切相关。本研究也发现水曲柳幼苗的空间分布受土壤水分的显著影响。刘帅等研究认为更新幼苗对土壤可利用元素依赖性较强, 与土壤养分条件相联系的生境偏好影响幼苗的建立^[11]。本研究发现土壤有机质和土壤全钾显著影响水曲柳幼苗空间分布, 从侧面也说明了这一点。森林内光照条件是林下幼苗存活的关键性影响因子^[34-35]。但本研究中, 水曲柳幼苗的分布与光照环境未表现出显著的相关性。韩有志等^[23]关于林分光照空间异质性对水曲柳更新的影响研究也发现, 森林内光照条件对水曲柳幼苗的建立不产生直接影响, 而是通过影响水曲柳种子的萌发速度和幼苗的存活来影响林下水曲柳幼苗的数量和分布。这可能是因为林下光照条件基本能够满足更新幼苗生长, 光照条件可能并非制约幼苗密度格局的主导因素。