2020, Vol. 40文章信息
- 雷倩, 李金亚, 王强, 马克明
- LEI Qian, LI Jinya, WANG Qiang, MA Keming
- 东方白鹳幼鸟在繁殖区生境选择的跟踪研究
- Quantifying habitat selection of Oriental White Stork fledgling in their breeding area based on satellite tracking data
- 生态学报. 2020, 40(9): 2944-2952
- Acta Ecologica Sinica. 2020, 40(9): 2944-2952
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201905040900
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文章历史
- 收稿日期: 2019-05-04
- 网络出版日期: 2020-03-16
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130012
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China
生境选择(habitat selection)是物种为更好地生存而对区域环境进行非均匀利用的过程现象[1]。影响鸟类生境选择的因素有气候、栖息地条件、鸟类本身的生理因素及人为活动干扰等[2-4], 不同环境因子在鸟类不同生活史阶段的影响情况也有可能存在差异。然而当前的鸟类-生境研究多集中于生活史内的某一具体时期, 对时期内不同阶段的划分及不同阶段之间的联系与过渡、生境条件变化过程等方面的关注还有待提高[5-6]；此外, 鸟类生境选择的研究重点多集中于典型适宜栖息地的特征评估, 较少涉及或结合其行为机制[7]。
东方白鹳(Ciconia boyciana)是东亚特有种, IUCN红色名录濒危物种。尽管近年来保护工作一直在开展, 其种群数量的整体变化依旧呈下降趋势[8]。东方白鹳的现有繁殖区为三江平原[9-10]、黄河三角洲、渤海湾甚至是传统越冬地区等[11-13]。当下东方白鹳繁殖相关研究主要集中在生境的识别与总结[14-15], 而对繁殖季节内不同阶段的生境选择研究较少。
在物种分布数据中, 卫星跟踪数据是物种迁徙研究中获取难度较高、存在个体偏差但是准确度与时间序列完整性较高的数据类型。基于跟踪数据可得到定点观测无法了解或易忽略的过程, 多用于辨析迁徙路线、时间及判定中途停歇地等[16-19]。而东方白鹳相关研究中, 跟踪数据应用比例不到2%(结合Web of Science及知网文献数据库进行统计分析得到), 其中与繁殖期相关的研究主要为Shimazaki等[16]与谢鹏等[20]在其迁徙路线、停歇地及繁殖期幼鸟的飞行高度活动时间等方面的总结。在物种-生境关系研究中, 物种分布模型是常用的分析工具, 但不同的物种数据类型适用的模型也不同[21]。
本文以三江平原为研究区, 以东方白鹳幼鸟卫星跟踪数据、Landsat影像作为数据支撑, 基于核密度分析与Maxent模型, 对繁殖季节东方白鹳幼鸟在三江平原的活动规律、不同阶段下潜在适宜生境的变化情况及其主要影响因子等进行分析, 并以此作为东方白鹳及其他迁徙水鸟生活史周期多生境动态保护及有效系统管理的基础参考。
1 研究地概况三江平原地处我国黑龙江省的东北部, 除了西面接壤牡丹江分水岭, 其余三面均环俄罗斯边境, 地理坐标范围为130.12°—135.09°E, 43.83°—48.67°N, 总面积约为1.09×105 km2。作为我国湿地生态功能保护区之一, 三江平原地区属温带湿润、半湿润大陆性季风气候类型, 年均温3.5℃, 年平均降水577.4 mm, 夏季暖湿, 冬季干冷。区域内湿地约占总面积的9.68%, 包括河流、湖泊和沼泽化草甸湿地等。截至2016年, 三江平原地区已建立包括6处国际重要湿地(图 1)在内的40多个自然保护区, 其中三江湿地保护区与兴凯湖湿地保护区等均为包括东方白鹳在内的水鸟重要生境, 东方白鹳在每年的4月左右进入三江平原, 继而在10月左右离开, 即在区域内度过其繁殖期。
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| 图 1 三江平原及其湿地国家级保护区分布 Fig. 1 Sanjiang Plain and the distributions of its wetland nature reserve “ # ”表示该处国家级保护区为国际重要湿地 |
东方白鹳的跟踪数据来源为中国科学院东北地理与农业生态研究所, 共有时间区间为2016和2017年6月底至10月底的7个终端个体, 且个体均为幼鸟。数据时间间隔为一个小时(数据部分存在残缺, 时间区间及间隔不完全一致), 位点精度均为A或B两类定位等级(即精度误差在10 m内), 总数7685。后期在分析时为保证统计水平的一致性, 对跟踪数据进行了一定的筛选。
2.1.2 生境因子数据景观水平的环境因子均基于遥感解译及其衍生数据获取。为提高遥感影像成像时间与跟踪数据获取时间的一致性, 经影像数据筛选, 分别选取对应跟踪数据的两个时期覆盖三江平原的Landsat 8 OLI影像, 并基于随机森林模型将研究区土地覆盖分为如下9个类型：人工地表(Artificial surface)、林地(Forest)、水体(Water)、水田(Paddy)、旱田(Dry-farmland)、草本沼泽(Marsh)、乔灌沼泽(Swamp)、泥滩(Mudflat)、草地与裸地(Grassland and Bareland)；最后, 基于Fragstats软件中的移动窗口(Moving window)工具进行景观格局指数的提取, 选取了斑块水平的面积百分比、最大斑块指数以及景观水平的香农多样性等指数, 其中移动窗口半径设置为1 km。植被指数相关因子来源则为MODIS数据产品MOD13Q1(图 2)。
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| 图 2 三江平原土地覆被类型图 Fig. 2 Land cover maps of Sanjiang Plain in different periods |
此外, 气象数据来源于美国国家气候资料中心(National Centers For Environmental Information, NCDC) (https://www.ncdc.noaa.gov), 并对其采取空间插值, 用以获取平均相对湿度、平均风速等参数；人为活动相关因子选择的是来源于OpenStreet数据库(https://www.openstreetmap.org)的路网数据, 利用ArcGIS进行距离分析, 以获取距道路距离参数等。
生境因子图层投影坐标均统一为WGS_1984_UTM_Zone_52N, 栅格分辨率100, 转化为ASCII格式。同时, 为降低高拟相关性因子对模型结果的影响, 数据导入前均针对物种分布数据建立斯皮尔曼相关(Spearman Correlation)系数矩阵, 剔除高相关度(r>0.7)变量, 最后筛选得到表 1所示因子类型。
| 潜在影响因素 Potential influenced factors |
提取特征 Extracted feature |
备注 Notes |
| 土地覆被Landcover | 土地覆被类型 | Landsat两期数据解译 |
| 景观格局Landscape pattern | 土地覆被面积占比 | 基于土地覆被类型解译结果 |
| 边缘密度 | ||
| 香农多样性指数 | ||
| 植被指数Vegetation factor | 归一化植被指数 | MOD13Q1数据产品 |
| 气象要素Weather factor | 平均相对湿度 | 基于气象站点数据插值 |
| 平均风速 | ||
| 人为干扰要素Disturbance factor | 道路网(多级道路) | 网络线数据距离、密度分析 |
核密度估计(Kernel Density estimation, KDE)是物种分布研究中较为常见的空间密度计算方法[22], 多用于物种家域(Home range)分析和关键生境识别等[23-26]。本文基于跟踪数据, 利用ArcView中基于核密度原理的固定核空间法(Fixed kernel home range)对东方白鹳幼鸟个体在繁殖区的活动区变化进行规律总结, 为保证跟踪数据的利用率, KDE的参数设为95%。
2.3 生境适宜性对比差异分析本研究选取基于最大熵原理的Maxent模型, 该模型具有操作简便、样本量需求低和对未知点容差度高等优点[27-30], 结合3S技术后在物种分布格局判定、栖息地适宜性评价及各环境因素的影响分析研究中应用较广[31-35]。
本研究基于Maxent 3.4.1软件平台, 分别输入跟踪数据与生境特征数据, 并设置样本与验证数据的占比为3:1, 模拟迭代次数为10；选择刀切法(Jackknife)用于评估环境因子对模型预测物种分布的重要性/贡献率, 选择ROC(Receiver operator characteristic)曲线中输出的AUC值(Area under curve)进行模型精度检验[36]。其中, AUC的取值范围为0—1, 当运行结果AUC的值在0.8以上时表明该次模拟结果良好[27, 32]。
本研究所涉及到的软件：ArcGIS v10.6, ArcView v9.3, ENVI v5.3, Fragstats v4.2, eCognition 9.3, R, Excel等。
3 结果分析 3.1 东方白鹳幼鸟在三江平原的活动变化时间梯度下东方白鹳个体KDE分析结果(图 3)与跟踪点纬度随时间变化趋势(图 4)均表明, 2016年的东方白鹳跟踪个体在8月上半月之前活动范围极其窄小, 且高度聚集于兴凯湖保护区；8月下半月开始, 分布范围显著扩大至珍宝岛、东方红、挠力河和洪河等湿地保护区及其周边地区, 且个体之间的活动区重叠度逐渐减小。基于空间聚集变化和位点变化“突变”特征, 以图 3中聚集差异最大的大暑至处暑段为时间节点, 将东方白鹳跟踪个体的繁殖季节细分为两个阶段：在巢期(7—8月)和离巢游荡期(8—10月)。下文将以此为基础, 对两个阶段的适宜生境空间分布及其主要影响因子进行分析, 以期明晰不同阶段下东方白鹳三江平原地区的生境需求与栖息地条件的匹配性是否存在差异。
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| 图 3 东方白鹳幼鸟跟踪个体95%核密度家域估计(KDE)活动区分时段分析结果 Fig. 3 The KDE home range of every tracking individual of Oriental White Stork fledgling by average time division |
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| 图 4 东方白鹳幼鸟跟踪个体数据位点纬度变化(2016年) Fig. 4 Temporal changes of Oriental White Stork fledgling tracking data latitude (2016) |
两个阶段的多次模拟结果AUC值中位数分别为0.967和0.928, 且数据分布均大于0.92, 表明模拟效果均良好(＞0.8), 运算结果具备参考性(图 5)。而从模型贡献率的对比结果上看, 在巢期贡献率由大到小此次为草本沼泽百分比(28.6%)、水体百分比(23.8%)、相对风速(13.2%)、土地覆被类型(11.8%)和相对湿度(8.1%), 同理, 离巢期的为水体百分比(31.2%)、土地覆被类型(30.6%)、相对湿度(15.5%)和草本沼泽百分比(3.2%), 所以可得土地覆被、水体和湿度是两个阶段共有的模型贡献率较高的环境因子, 反差较大的则有水体和风速等因子(图 6)。由此可以推论, 离巢期与在巢期相比更多的是考虑觅食条件。从在巢期上看, 草本沼泽、水体和乔灌沼泽是湿地生境的主要组成, 由于其分布极度集中, 生境异质性较低, 故这几项贡献率较高；从离巢看, 气候因素和湿地结构因素的贡献率均降低, 土地覆被及水体的贡献率增大, 说明其活动对湿地植被的依赖性下降, 且受土地利用类型的限制降低。
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| 图 5 东方白鹳幼鸟在巢期与离巢游荡期Maxent模型AUC值分布图 Fig. 5 The AUC value distribution of Maxent results based on tracking data in different period of oriental white stork fledglings′ breeding season |
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| 图 6 东方白鹳幼鸟繁殖季节不同阶段环境因子模型贡献率 Fig. 6 The comparison of every environmental factors′ percent importance in different life periods of breeding season |
环境因子模拟响应曲线结果中, 水田面积百分比因子的变化差异最为明显。在0—100%的范围内, 在巢期该因子的逻辑曲线呈现负相关, 即可视为干扰要素, 而在离巢后阶段, 该因子曲线呈现正相关, 表明水田生境在东方白鹳幼鸟的繁殖季节前后阶段影响性质不同。在水田中进行活动的时间约是8—10月, 即离巢期。由此可推得, 水田在东方白鹳幼鸟南迁前阶段成为了相对适宜的觅食地。
由图 8可知, 在巢期适宜生境空间分布较为集中, 离巢游荡期适宜生境空间分布明显扩大。两个时期在生境适宜程度较高(适宜等级＞0.7)的区域均主要为湿地类型, 区别在于离巢游荡期靠近湿地的水田及其交错带扩展为中等适宜生境(适宜生境等级为0.4—0.7)。
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| 图 8 基于Maxent模型的在巢期与离巢游荡期的适宜生境空间分布 Fig. 8 The suitable area distributio of different periods of Oriental White Stork′s breeding season |
当下多数研究对迁徙物种的繁殖地和越冬地的适宜性、影响因子及各类相关关系进行了探讨, 例如东方白鹳在繁殖地的主要影响因子有水源、人为干扰和食物条件等[15]。在迁徙物种不同生活史阶段的对比分析上也较多, 例如繁殖期与迁徙期之间觅食策略差异[37]等。然而, 对于时期内不同阶段的物种生境选择变化情况研究还存在不足。本研究客观性地对东方白鹳在繁殖区的活动进行了阶段性划分, 明确东方白鹳幼鸟在繁殖季节后阶段的环境影响因子及适宜生境范围均存在变化。
作为本研究中跟踪个体的主要巢址的兴凯湖保护区, 其环境容纳量包括食物丰富度是较高的, 但东方白鹳幼鸟依旧选择在8月左右离开, 且后期活动区范围扩大的同时聚集地个数也在增加, 这表明追踪个体在前期所属一个种群, 后期则转化为不同的种群。原因可能有两种：其一, 在巢期种间竞争较低, 或存在其他因素使其增强了对生境内种间竞争的耐受；其二, 离巢游荡期的幼鸟需要的食物量变大, 飞行能力逐渐增强, 个体之间需要降低种间竞争。本研究在活动规律分析上的结果与谢鹏等[20]一致, 表明幼鸟的活动区范围在前期主要受限于飞行能力。而离开筑巢地却未离开繁殖区范围现象可能是为了在干扰相对较低的区域范围内觅食的同时锻炼幼鸟的飞行能力, 或是为来年的繁殖地选择进行考察准备。物种在不同时期对生境的响应, 包括觅食与抗干扰能力是不同的[38]。从环境因子模型解释度对比结果中可以推测, 水体因素在离巢期间的重要性相对更高, 而兴凯湖、南岔地区的水体以大面积明水面(类似湖泊)或者沼泽水泡为主, 与河流水体存在差异, 而水体特征是鱼类资源的直接决定因素。鱼类资源与水体指数以及水质直接相关[39], 而在景观水平上湿地的水体格局是比较重要的。此外, 关于水田生境的存在, 一方面反映出湿地觅食生境的食物量或者觅食难度存在问题, 另一方面也反映出东方白鹳在离巢期可将前期的干扰区(水田人为活动区)转化为可利用区域(水田觅食生境)。
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| 图 7 东方白鹳幼鸟繁殖季节不同阶段(在巢期与离巢期)下物种对水田面积占比变量的响应曲线对比 Fig. 7 Response curve of paddy PLAND in different period of Oriental White Stork′s breeding season 由于环境因子图层存在空值(-999)部分, 所以曲线横坐标跨度较大, 但其有效范围是横坐标的0—100部分 |
三江平原地区在东方白鹳在巢期的保护应侧重“草本沼泽-乔灌湿地-明水面”的复合生境, 而繁殖季节阶段应在保护湿地水体的同时, 多关注草本沼泽-水田的过渡区及附近水田, 尝试与农耕地合作进行临时生境的创建和保护。此外, 基于其活动分布情况可得, 三江平原西北部也逐渐成为其主要繁殖活动区, 应加强该区域各省级保护区的合作, 进行多方联合保护, 包括资源共享、保护措施对比及针对性的动态生境管理等。
4.2 模型模拟与评估方法在本研究中, 物种分布数据源于卫星跟踪, 而这类数据相较普通分布信息不仅具备高精度特征, 还因其位点数量可反映出停留时间, 即对出现生境进行了预先的等级划分, 使得最后的适宜性评估结果有更高的参考度；评估鸟类扩散变化及环境因子影响情况也是Maxent模型的应用长处, 一方面是全扩散假设, 对应鸟类飞行能力, 另一方面是对未知数据的高容差度, 可提高个体跟踪数据与环境因子结合分析结果的可信度。后续分析中, 可基于本次Maxent结果进行更为详细的多阶段划分研究及多模型综合评估对比等。此外, 本研究的时间关注点在繁殖季, 为使后期的动态保护工作更加合理完善, 应在增加个体数据的同时, 扩大研究时间尺度, 对整个生活史阶段进行多尺度划分及分析, 对比年度变化, 从而更好地进行预测评估。
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