生态系统服务是指生态系统所形成和所维持的人类赖以生存的自然条件及效用^[1], 是人类直接或间接从生态系统中所得到的收益^[2]。生态系统服务功能的可持续性是人类社会可持续发展的重要基础^[2-3], 人类为满足不断增长的服务需求和对服务的选择性使用, 常通过改造生态系统来增加供给服务, 造成其他类型服务不断减少, 调节服务尤为显著。生态系统服务功能退化不仅危及当代社会福祉, 且将极大影响人类后代从生态系统中谋求利益, 使人类社会可持续发展面临巨大挑战^[4-5]。

植被生态系统的涵养水源、土壤保持及固碳释氧等功能对维持区域经济、生态平衡具有重要地理价值。植被是生态系统服务产生和传递的重要基础, 气候变化和人为扰动的影响结果也直接体现在植被上, 植被的生长状况势必对区域内生态系统服务供给产生重要影响^[6]。精确认识植被变化对生态系统服务的影响, 对于深化生态系统服务研究具有重要意义。

生态系统服务仍是学术界热点之一, 梳理国内外研究成果发现：评估的主流模型仍为InVEST模型, 研究尺度主要以流域尺度或特定的自然保护区、城市(县区)^[7]；研究的生态功能以水源涵养、土壤保持、碳固定、水质净化及生物多样性为主；研究方向从最初的生态系统服务价值评估逐步深化^[8-9], 向生态服务的时空格局及驱动因素^[10-11]、权衡与协同^[12-13]、生态恢复与补偿^[14]、生态服务供需流^[15]等多方向延伸。在生态系统服务间的关系中, 由于供给服务和调节服务之间存在矛盾^[16], 有学者以情境模拟法来实现生态服务的优化；由于生态系统的复杂性和生态服务形成机制的研究不足, 已有的情境模拟研究均通过改变某一个参数、其余参数不变进行讨论, 较难准确模拟该情境下的生态系统服务^[17]。因此, 介于植被在生态服务中的特殊地位, 加强植被变化对生态系统服务的影响是十分必要的。

石羊河流域生态问题受广大学者关注, 有关生态环境及生态系统服务研究已有成果发表^[17-21], 在植被-生态服务、生态服务-生态服务间关系的研究中, 多以相关分析进行探讨, 缺乏非线性关系研究。约束线法在解决复杂生态学问题中具有巨大潜力, 为研究生态系统中的非线性关系提供了可能。因此, 本文引入约束线法来研究石羊河流域植被覆盖度对其产水量、土壤保持和固碳服务的约束关系, 为生态系统服务变化的驱动因素定量化研究提供参考。

1 数据来源与评估方法 1.1 研究区概况

石羊河流域介于101°41′—104°16′E、36°29′—39°27′N之间, 总面积4.16×10⁴ km², 平均海拔约2000 m, 属于典型的大陆温带干旱气候, 其上中下游的气候特征具有明显垂直分异：上游祁连山高寒半干旱湿润区；中游走廊平原干旱区, 干旱程度明显大于上游区域；下游温暖干旱区, 主要为民勤绿洲和荒漠, 属于重度缺水区^[22]。全流域共有8条子流域, 按水文地质单元又可分为3个独立子水系^[23]。

1.2 数据来源

植被覆盖度(fractional vegetation cover, FVC)以MODIS-NDVI产品数据计算获得, 归一化植被指数(normalized difference vegetation index, NDVI)产品空间分辨率为250 m, 时间分辨率为16 d, 以最大值合成法得到年数据。固碳服务以MODIS-NPP产品数据获得, NPP产品空间分辨率为1000 m, 时间分辨率为1 a。以上MODIS数据均来自https://modis.gsfc.nasa.gov/。产水服务与土壤服务采用InVEST模型计算, 所使用的基础数据见表 1所列, 对获得的原始数据进行处理和计算得到模型的输入参数。

1.3 评估方法

本研究以上述数据, 定量估算2000、2005、2010、2015年石羊河流域自然植被覆盖度、产水量、土壤保持及固碳服务, 提取植被覆盖度与生态系统服务的约束线, 在此基础上总结植被覆盖度对生态系统服务的约束效应, 定量认识植被覆盖变化对生态系统服务的影响, 探索在约束效应下石羊河流域生态系统服务优化的理论。

本研究使用多尺度数据, 其中NDVI数据重采样为1 km；InVEST模型参数除DEM外均为1 km空间分辨率, 经验参数以相近研究区、模型可借鉴性及文献的新近性为原则, 以引文分析工具分析文献获得。Zhang系数、汇水累计阈值及坡度阈值需多次模拟, 使其与研究区实际情况相符。

1.3.1 植被覆盖度估算

植被覆盖度采用像元二分模型, 以NDVI数据计算植被覆盖度, 公式为：

式中, FVC为植被覆盖度, NDVI_soil和NDVI_veg分别为纯裸土和纯植被对应的NDVI值。结合前人研究和研究区实际情况, 选取生长季内植被NDVI最小值0.076和最大值0.8179代替NDVI_soil和NDVI_veg^[32]。

1.3.2 生态系统服务评估

(1) 产水量。以水量平衡公式计算, 公式如下：

式中, AET(x)表示栅格单元x的年实际蒸散量, P(x)表示栅格单元x的年降水量。

(2) 土壤保持。土壤保持服务以土壤侵蚀和土壤保持量为指标, 土壤保持量定义为裸地条件下的土壤侵蚀量RKLS与植被覆盖情况下的土壤侵蚀量USLE之差。公式如下：

式中, RKLS为潜在土壤侵蚀, USLE为实际土壤侵蚀, SD为土壤保持量；R为降水可蚀量因子, K为土壤可蚀性因子, LS为坡度坡长因子, C为植被覆盖和管理因子, P为土壤保持措施因子。

(3) 固碳服务。

根据上式, 植物干物质生产与CO₂消耗比例为1:1.62, 因此固碳量为：

1.3.3 约束线法

约束线法是以分段分位数回归刻画的, 约束线上的点代表研究两个生态变量时, 受到其他变量的影响最小。由于植被的生长情况是限制其提供生态系统服务量的主要因素, 因此将表征植被生长状况的植被覆盖度作为坐标横轴, 提供的生态系统服务作为坐标纵轴, 构成二维坐标系(图 1), 其中限制变量为植被覆盖度(X), 响应变量为生态系统服务(Y)。约束线上的点表示变量Y受变量X影响时, 受其他因素的影响最小, 即变量Y的理论最大值。

约束线法以Origin 2017拟合, 所有约束线均通过95%置信度检验；结合研究对象间的关系及前人研究^[33], 将约束线归纳为以下几种类型(图 2)。

1.3.4 生态系统服务潜力估算

约束线上的点表示在其他因素的最小约束下, 一个生态变量受到另一个生态变量约束, 因此代表了效率前沿, 类似于经济学中帕累托效率的含义^[34-35]。在生态系统管理中, 实际生态系统服务量与效率前沿的差值就是对应生态系统服务的提升潜力, 也是生态系统服务优化的重点。本文以2015年石羊河流域生态系统服务为例, 分别计算产水、土壤保持、固碳等三种服务潜力的空间分布, 并对3种服务潜力进行加权分析, 确定综合潜力分布态势。生态系统服务潜力表示为：

式中, P_i表示每个栅格单元的潜力值, L_i表示每个栅格单元的理想值, A_i表示每个栅格单元的实际值。

在干旱区, 水资源可用性是维持各项生态过程最重要的制约因素。在测算综合潜力时, 产水量的权重应高于土壤保持和固碳服务的权重。综合潜力表示为：

式中, CP_i为每个栅格单元的综合潜力值, W_i为每个栅格单元的产水量潜力值, S_i为每个栅格单元的土壤保持潜力值, N_i为每个栅格单元的固碳服务潜力值。

2 结果与分析 2.1 植被覆盖与生态系统服务的约束效应

根据USGS分类体系, 本文从整体植被和分林草植被两个层次提取约束线, 并在此基础上进行讨论, 整体植被是将所有自然植被作为整体提取约束线, 包括所有的林地和草地, 分林草植被是将林地和草地分开, 分别提取约束线。

2.1.1 植被覆盖与产水量的约束效应

从整体来看, 植被覆盖度与产水量的约束线基本呈开口向下抛物线类型, 但不同植被类型的约束线略有差别(图 3)。在阈值左侧, 随着植被覆盖度不断增加, 植被覆盖度对产水量的约束效应逐渐减小, 其他因素对产水量的影响不断增加。当植被覆盖度不断增加时, 植被对降水的截留能力在不断增加, 降水量也在不断增加, 表明植被可利用水分在增加, 但总体处于缺水状况, 在植被可用水分不能充分满足植被生长的情况下, 更多的水分被植被吸收用于自身生长, 因此这一阶段水分成为限制植被提供产水服务的主要因素。在阈值右侧, 随着植被覆盖度不断增加, 植被覆盖度对产水量的约束效应逐渐增大, 其他因素对产水量的影响不断减小。石羊河流域高植被覆盖区位于流域上游, 为典型的山地区。高植被覆盖度下枝叶的凋落量大, 分解速率不高, 枯枝存量大, 造成枯枝落叶层对于水分的大量截留, 枯枝落叶层的截留水量达到饱和后部分水分将渗入土中, 增加了土壤含水量。同时, 高植被覆盖从一个侧面也反映出该区有更大的降水量, 充足的水分在满足了植被自身的生长需求后产生径流, 加之山区坡度较大处的土壤更易形成土壤侵蚀, 影响植被生长, 进而影响到植被提供产水服务的能力。

从时间尺度来看, 同类植被的约束线类型基本保持不变, 但表现出一定的时间分异特征。分析来看, 造成时间分异的本质原因是降水量、潜在蒸散量等其他影响因素的不同组合导致。其中, 土壤深度、植物可利用含水率、植物蒸散系数等在一定时间内基本保持稳定, 因此年降水量和潜在蒸散量的变化是造成约束线具有时间分异特征的主要原因。

从拟合优度R²来看, 整体植被的约束线和草地的约束线拟合效果极佳, 在不同时间尺度下拟合优度较为接近。林地的约束线拟合效果总体较低。由于石羊河流域林地数量较少, 且主要分布在上游地区, 植被覆盖度较高, 低植被覆盖度地区林地数量较少, 这可能是影响拟合结果的主要原因。

从约束线的阈值来看, 草地阈值明显高于林地阈值, 表明在理想条件下, 同等植被覆盖度时草地能提供更多的产水服务。结合林地与草地提供产水量的实际能力与理论最大值(图 3)发现, 在现实情况下, 林地的产水能力强于草地；在理想情况下, 草地的产水能力强于林地。

2.1.2 植被覆盖与土壤保持的约束效应

植被覆盖度与土壤保持的约束线均呈开口向下抛物线类型, 与产水量的约束线相似(图 4)。在阈值左侧, 植被覆盖度总体处于中、低覆盖水平, 主要分布在流域中下游, 属于干旱区。由于降水较少, 蒸散量较大, 总体处于缺水环境, 加之植被覆盖度不高, 对于降水的保留能力不强, 大部分降水被直接蒸散散失。有研究表明, 在干旱区小于13 mm的降雨属于无效降雨, 全部降水都将被蒸发消耗掉^[36]。土壤保持主要受降水可蚀性因子、土壤可蚀性因子、坡度坡长因子、土壤饱和导水率因子、土壤保持因子及植被覆盖和管理因子影响。在降水较少的干旱区, 降水可蚀性因子和土壤饱和导水率可以忽略；中下游地势较为平坦, 因此坡度坡长因子也可以不予考虑；植被覆盖和管理因子和土壤保持因子对土壤保持具有促进作用, 因此土壤可蚀性因子成为限制植被提供土壤保持的主要因素。土壤可蚀性因子大小取决于土壤的特性指标, 包括砂粒含量、土壤有机质含量等, 结合石羊河流域中下游自然地理特征, 可以认为风蚀是该区土壤侵蚀的主要类型。另外, 由于石羊河流域上游是产水量的高值区, 上游来水中携带的矿物质随径流来到中下游, 而中下游蒸发强烈, 可能出现土壤盐碱化, 限制植被生长, 进而限制植被提供土壤保持服务的能力。在阈值右侧, 植被覆盖度总体处于高覆盖水平, 主要分布在流域上游, 区域内降水量较大, 降水强度较高, 地形起伏较大, 这些因素不但会对土壤造成水蚀, 同时形成的径流会带走土壤中的部分矿物质和有机盐等, 影响土壤质量。

在时间尺度、拟合优度及阈值上, 土壤保持约束线的结果与产水量相似。

2.1.3 植被覆盖与固碳服务的约束效应

植被覆盖与固碳服务的约束线呈类直线的正凸型(图 5), 随着植被覆盖度的不断增加, 植被提供的固碳服务量也不断增加。由于正凸型函数类型不存在阈值, 所以植被覆盖度越高, 提供的固碳服务量越高。

固碳服务的约束线同样存在时间分异特征。从整体植被的角度看, 2000年的固碳量最大值在950左右, 为最大值, 2005年的固碳量最大值在750以下, 其余两年的对应最大值在800—850之间。

在拟合优度上, 整体植被与分林草植被的约束线的拟合效果均较为理想, R²值较为接近。

对比不同时期林地和草地约束线发现, 同等植被覆盖度情况下, 林地的固碳量理论最大值高于草地的固碳量最大值；结合林地与草地的实际固碳能力, 发现在实际与理想情况下, 同等植被覆盖度时林地的固碳能力均大于草地的固碳能力。

2.1.4 模型评价

在约束线上, 一个生态变量受到另一个生态变量的约束时, 受到其他影响因素的影响最小。以植被覆盖对产水量的约束线为例, 产水量受植被、气象、土壤及地形等多因素影响, 约束线上的点表示当产水量受植被覆盖度影响时, 受气象、土壤、地形等其他因素的最小影响。所以约束线的意义在于, 在研究某两种生态变量的关系时, 能够最大限度地减少局部因素的影响。因此, 为尽可能的减少局部因素的影响, 研究对象应尽可能的广泛分布, 以涵盖不同的气候、土壤及地形等类型。

应用约束线分析生态问题时, 在研究区分布广泛的变量有较好的拟合效果, 更适合约束线理论分析。由于石羊河流域林地面积较少且集中分布, 主要集中在上游地区, 应用约束线法减小局部因素的影响效果较差, 因此拟合优度比草地的拟合优度差。

2.2 植被与生态系统服务的响应关系

通过不同植被类型下植被覆盖与生态系统服务的约束线, 发现在现实、理想情况下草地和林地的服务供给能力差异, 因此, 有必要讨论不同植被类型下植被与生态系统服务的响应关系, 以期为植被恢复类型选择提供科学依据。从现实情况看, 林地提供产水、土壤保持及固碳服务的能力强于草地, 因此增加林地是提高服务供给的更佳选择。从理想情况来看, 草地的产水能力和土壤保持能力均大于草地, 与实际情况相反。这是由于理想条件下降水量、潜在蒸散量及土壤可蚀性等限制服务供给的主要因素被最大限度削弱导致；结合石羊河流域具体情况及林地的分布情况, 林地对生长环境的要求相对更高。另外, 荒漠生态系统服务功能监测与评估技术研究项目组指出, 植被冠层对降水量截留率在2.7%—33.1%间, 最大可达50 mm, 这部分降水多以蒸发形式直接散失^[37]；尹立河等^[38]指出, 植被覆盖度增加会减少地下水补给, 导致河流流量降低；李小英等^[39]指出, 相同地区人工植被耗水量大于天然植被耗水量。因此, 选择自然恢复或耗水量较小的当地植被可实现干旱区水与生态的和谐发展。

2.3 生态系统服务潜力估算 2.3.1 产水量服务潜力

根据1.3.4中提出的潜力估算模型计算得到石羊河流域产水量服务潜力分布图(图 6)。由图 6可知, 研究区产水量服务潜力总体呈现西南高东北低、具有流域分层的分布特征。流域上游是产水服务潜力值的高值区, 植被茂密, 水热条件较好, 也是产水服务的高值区。流域中游西部山区的产水量服务潜力较高, 流域中游中部和东部是产水量服务潜力的中低值区。流域下游是产水量服务潜力的低值区, 提升空间不大, 仅有零星区域有一定提升潜力。

综合石羊河流域2015年实际产水量和产水量潜力分析发现, 上游产水量服务的高产值和高潜力并存。石羊河流域上游生态条件较好, 是产水量服务的高值区；流域中游是人类活动的主要集中地, 水资源使用和消耗量全流域最大, 短缺也最为严重, 中游地区人类活动对水资源的超量利用也是造成下游水资源短缺的重要原因。正是因为中下游严重的生态问题和水资源短缺, 社会各界在管理和关注生态问题时更侧重于中下游地区。

面对石羊河流域的水资源问题, 可持续发展和合理节约利用水资源是我们关注的重点, 但不是解决水资源问题的唯一途径。通过对石羊河流域产水服务潜力高值区的科学管理, 也是解决石羊河流域水资源问题的一种行之有效的策略。

2.3.2 土壤保持服务潜力

由图 7可知, 研究区土壤保持服务潜力总体呈现西南高东北低、流域分层明显的分布特征。石羊河流域上游地形起伏度较大, 降水较多, 容易造成土壤流失, 但上游茂密的植被在一定程度上减少了地形和降水造成的土壤流失, 是土壤保持的高值区, 也是土壤保持服务潜力的高值区。流域中游主要为土壤保持服务潜力中低值分布区, 有一定的提升潜力。流域下游是土壤保持服务潜力的低值区, 提升空间不大。总体来说, 流域西南部及西部山区地带土壤保持服务有较大提升空间, 中游中部区域土壤保持服务也有一定提升空间。

综合石羊河流域2015年实际土壤保持量和土壤保持潜力分析发现, 石羊河流域上游土壤保持服务的高产值和高潜力并存；流域中下游土壤保持服务的低产值和低潜力并存。石羊河流域上游生态条件较好, 但降水量、降水强度、地形等因素同样限制土壤保持服务的供给, 合理开发流域上游的土壤保持服务潜力, 是改善区域生态问题的有效途径。石羊河流域中下游生态问题突出, 提供土壤保持服务的能力较弱, 提升潜力较小, 改善中下游的生态问题是当下的难题。

2.3.3 固碳服务潜力

由图 8可知, 研究区固碳服务潜力总体呈现西南高东北低、流域分层分布特征。石羊河流域固碳服务高值区和服务潜力高值区分布在上游；流域固碳服务的中值区和服务潜力的中值区主要分布在中游；流域固碳服务的低值区和服务潜力的低值区主要分布在下游。

石羊河流域的植被覆盖度及植被分布范围总体呈从上游向下游递减趋势, 结合上述分析推测, 增加植被覆盖度及植被分布范围可能提高固碳量。有研究指出, 石羊河流域下游的生态输水能提高植被覆盖度, 有利于改善区域生态环境^[7]。因此, 通过人工增加植被、生态输水等方式, 改善区域生态环境, 是增加固碳服务的有效方式。

2.3.4 综合潜力

根据产水、土壤保持、固碳等3种服务的潜力值栅格图, 利用1.3.4中的综合潜力估算模型计算得到石羊河流域生态系统服务综合潜力分布图(图 9)。分析图 9发现, 生态系统服务综合潜力高值区主要分布在上游西南部, 表明石羊河流域上游具有较高的生态系统服务能力提升空间；中下游也有不同程度的提升空间。

结合产水量服务、土壤保持服务及固碳服务空间分布图发现, 3种服务潜力的主要提升空间均集中在流域上游, 与综合潜力空间分布相似。因此, 有必要从子流域尺度进行分析。

由表 2可知, 在上游的8条子流域中, 总潜力前4位的子流域按总潜力值大小依次为：东大河>西大河>西营河>古浪河。结合产水量、土壤保持及固碳服务的子流域占比情况发现, 产水量较高的子流域为：古浪河>东大河>西营河>杂木河>西大河；土壤保持较高的子流域为：西营河>东大河>杂木河>黄羊河>古浪河>西大河；固碳量较高的子流域为：东大河>西大河>西营河>古浪河。分析发现, 东大河、西大河、西营河及古浪河提供的3种服务较多, 且总潜力较大, 说明这4条子流域不仅是流域内各项生态系统服务的主要供给者, 也是流域内生态系统服务潜力提升的主要贡献者。

分析来看, 植被的分布状况是造成子流域综合潜力差异的原因之一。另外, 综合潜力由产水量潜力、土壤保持潜力及固碳潜力计算得出, 因此, 有必要从三项服务潜力分别分析。从产水量潜力来看, 水热条件组合是影响产水量潜力的主要原因, 对应到输入参数为年降水量及潜在蒸散量。在较大尺度, 通过人为影响的方式改善年降水量及潜在蒸散量, 从而达到生态恢复是不现实的。从土壤保持潜力来看, 土壤可蚀性是影响土壤保持潜力的主要原因, 但不论是降水可蚀性, 还是土壤可蚀性, 这些因素都较难通过人工来大范围改变。从固碳潜力来看, 提高植被覆盖度有利用增加固碳服务, 生态输水能提高植被覆盖度, 因此, 通过生态输水, 植树植草等方式, 可增加区域的固碳服务。结合植被与生态系统服务的响应关系分析发现, 根据各子流域的实际情况, 在自然恢复的基础上, 增加耗水量较少的当地植被能在一定程度上改善生态环境, 提高服务供给。

3 结论

本文基于分段分位数回归法提取了植被覆盖与生态系统服务之间的约束线, 探讨了植被覆盖对生态系统服务的约束效应, 并以2015年数据为例, 分析了石羊河流域生态系统服务潜力, 得出以下结论：

(1) 植被覆盖度与产水量、土壤保持服务的约束线均呈开口向下抛物线类型, 随着植被覆盖度的增加, 两种服务均呈先增加后减小的变化趋势, 表明植被覆盖度对两种服务的约束效应均呈先减小后增加的变化特征；植被覆盖度与固碳服务间的约束线呈类直线的正凸型, 表明随着植被覆盖度增加, 其对固碳服务的约束效应逐渐减小。

(2) 植被覆盖对产水量、土壤保持及固碳服务的约束效应均存在时空异质性。在理想情况下, 草地的产水能力与土壤保持能力均强于林地, 与实际情况相反；草地的固碳能力弱于林地, 与实际情况相同, 但差距不大。

(3) 约束线法代表效率前沿, 可用于分析生态系统服务能力的可提升潜力。石羊河流域产水、土壤保持、固碳3种服务的提升潜力均呈西南高东北低、高服务值和高潜力并存的分布特征, 东大河、西大河、西营河及古浪河流域不仅是流域内各项生态系统服务的主要供给者, 也是流域内生态系统服务潜力提升的主要贡献者。

(4) 约束线法在生态系统服务领域有较好的应用前景, 其存在时空异质性的根本原因在于其他因素的时空异质性。受理论和方法限制, 具有在研究区广泛分布特征的要素可达到较好的拟合效果, 更适合约束线法的推广应用。

(5) 石羊河流域的生态系统服务优化通过生态恢复进行, 应结合子流域的实际情况, 在自然恢复的基础上, 通过增加耗水量较少的当地植被改善生态环境, 提高服务供给, 实现干旱区生态与服务的和谐发展。