湿地是地球上水陆相互作用形成的独特生态系统, 是生物多样性的摇篮以及人类赖以生存的环境之一^[1], 其在蓄水、固碳和维持生物多样性等方面具有重要的生态服务价值^[2]。由于气候变暖和人类活动干扰, 湿地正以惊人的速度退化, 严重影响植物群落、土壤、水文乃至整个湿地生态系统的平衡, 威胁区域生态安全及社会经济的可持续发展^[3-4]。为了缓解湿地退化带来的负面影响, 世界各国积极采取各种保护措施, 保护湿地的一种方法是将湿地周围的区域指定为受保护区域^[5]。

从国际保护区到地方重要性保护区, 存在许多不同类型的保护地, 如中国^[6]、意大利^[4]、埃塞俄比亚^[7]和美国^[8]分别成立湿地自然保护区、湿地公园、国家公园来保护土壤性质、淡水生态系统、大型无脊椎动物和鸟类、湿地植被等。在湿地生态保护中, 植物特征与土壤性质之间的关系是一个关键问题^[6], 因此了解特定生态系统中植物土壤间关系, 对于类似区域的管理和开发中具有应用价值。此外对不同生态保护地之间的对比研究在生态学与管理学方面有重要意义, 首先通过研究我们可以了解保护地对湿地生态环境的重要性并有效地进行湿地保护^[5]；其次湿地保护管理者可以根据不同保护情况制定管理计划, 提高湿地保护水平^[9]。但是关于保护地类型如何影响生物多样性、土壤性质及二者关系的信息较少^[5]。因此, 学者对不同生态保护地之间的土壤性质、生物多样性及二者关系的差异研究相继展开。

国内外学者对湿地自然保护区和湿地公园的土壤养分、土壤理化性质、大型无脊椎动物和鸟类多样性、水体植物多样性和重金属含量进行对比研究, 结果发现美国大沼泽地国家公园的土壤总磷含量较高, 这与保护区和公园水文状况有关^[10]；而加拿大艾伯塔省的土壤理化特征在两者间无显著差异^[11]；埃塞俄比亚湿地自然保护区的大型无脊椎动物和鸟类多样性均较高, 大型无脊椎动物多样性受人类干扰、水温、pH的影响, 鸟类多样性受植被覆盖、养分的影响^[7]；鄱阳湖湿地国家级自然保护区植物多样性较丰富, 湿地公园水体重金属含量高, 这与人工采砂活动干扰、人工过多捕鱼有关^[12]。此外, 研究发现植被土壤关系随保护地的不同而有差异。如研究人员在南欧意大利海岸自然保护区研究发现由于土壤盐度增加造成水生植物多样性的丧失^[4], 而在中国辉河湿地国家级自然保护区的研究发现土壤全氮、全磷及含水量显著影响植物多样性^[13]；段凯祥等^[14]在嘉峪关市草湖国家湿地公园发现土壤水分含量和植被盖度具有正相关性, 而王继伟等^[15]在兰州秦王川国家湿地公园研究发现土壤盐分和植物盖度呈负相关。确定保护区类型对生物多样性、土壤性质及二者关系的影响对于理解生态系统过程具有重要意义。

中国政府为了保护湿地, 基本形成了以湿地自然保护区为主体, 湿地公园等相结合的湿地保护网络体系^[16]。由于干旱区湿地独特的地理位置和生态环境, 使得干旱和半干旱地区的湿地被全球公认为需要优先保护^[17]。黑河中游湿地是典型的干旱内陆河流湿地, 在黑河流域乃至河西走廊生态平衡中发挥着至关重要的生态作用, 然而在过去的几十年里, 受自然和人为作用的双重影响, 湿地生态系统呈逐年退化和破碎化趋势^[18], 已经引起了政府和学者的高度关注, 实施了一系列湿地保护和恢复工程, 并先后获批建设了张掖国家湿地公园和张掖黑河湿地国家级自然保护区^[19]。相应的科学研究也大量展开, 目前对两种保护地的研究主要集中在动物多样性^[20]、土壤性质^{[9, 21-22]}、植物群落特征及其与土壤因子的关系^[23-24]等方面, 而没有涉及到二者的对比研究。为此, 本文选择黑河中游张掖国家湿地公园和张掖黑河湿地国家级自然保护区为研究对象, 通过野外调查和采样来明确两种生态保护地的植物特征、土壤性质及植物土壤关系的差异。我们假设：(1)自然保护区有利于维护植物物种多样性；(2)湿地公园有利于改善植物生长状态和土壤性质；(3)两种生态保护地中影响植物特征的土壤因子是不同的。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

研究区位于黑河中游地区(98°57′—100°52′ E, 38°39′—39°59′ N), 该区属于典型的温带大陆性气候, 干旱少雨且蒸发强烈, 日照充足。土壤类型以灰棕漠土和灰漠土为主, 主要植物有芦苇(Phragmites australias)、拂子茅(Calamagrostis epigeios)、赖草(Leymus secalinus)等。其中张掖黑河湿地国家级自然保护区(简称自然保护区, Nature Reserve, NR)是在2011年4月由国务院批准建立的, 位于莺落峡和正义峡之间, 总面积约为41164.56 hm², 主要保护对象为我国西北典型内陆河流湿地、水域生态系统、生物多样性、西北荒漠区的绿洲植被^{[19, 25]}。张掖国家湿地公园(简称湿地公园, Wetland Park, WP)自2009年12月被国家林业局批复为国家湿地公园, 位于张掖市甘州区城郊北部、黑河东侧, 与市区紧密相连, 总面积约为4133.3 hm², 主要保护对象为湿地水量、水禽栖息地、湿地生物多样性、湿地植被、并且坚持以生态保护为主, 合理适度开发旅游项目, 发展生态体验、科普教育、休闲健身等旅游项目^[19]。自然保护区以保护自然资源为主, 而湿地公园不仅是为了保护自然资源, 还为了保护给人类以可以直接利用的景观、休闲、旅游、教育空间。自然保护区主要依靠自然过程恢复, 较少人为参与管理, 湿地公园有人为引水灌溉、施肥、栽种植物如芦苇、并伴有刈割等管理行为, 有移除表层土壤, 建造护堤、改造土层结构的活动, 从干扰强度来看, 湿地公园大于湿地自然保护区(图 1)。

1.2 采样和分析方法

2017年7—8月对黑河中游湿地植被和土壤进行全面综合考查, 由于自然保护区和湿地公园面积差异较大, 为了尽量保证样方均匀分布于自然保护区和湿地公园的典型生境, 进而全面客观的反映自然保护区和湿地公园的植物和土壤特征, 在自然保护区内沿河流大致以5 km为间距设置样地, 使得样地尽可能均匀分布, 最终设置调查样地19个, 在湿地公园典型生境按照道路分布情况设置调查样地4个。根据群落特征在各个样地内设置1 m×1 m草本样方或30 m×30 m乔灌木样方, 最终在自然保护区和湿地公园分别设置样方73个和25个。同步进行植物与土壤采样, 记录样方的基本状况如经纬度、海拔等, 以及群落学特征如物种种类、数量、株高、冠幅等。沿样方对角线用环刀法均匀按0—10、10—20 cm和20—40 cm进行分层采样各取3份装入铝盒并称鲜重, 另取一份均匀混合好的土样装袋并标号, 带回室内测定土壤物理化学性质。

在实验室中, 土壤样品在常温下风干、碾碎, 依次通过1、0.250 mm和0.149 mm的筛子去除动、植物残体和砾石等物质。土壤有机碳采用重铬酸钾氧化法测定；总氮采用凯氏定氮法测定；总磷采用硫酸-高氯酸消煮法测定；速效氮采用流动分析仪(SKALAR 8505)测定；速效磷采用双酸浸提-钼锑抗比色法测定^[21]；速效钾采用乙酸铵提取-火焰光度法测定；容重和土壤含水量采用烘干法测定, 在105℃烘箱中烘48h；pH值采用PHS-3C酸度计(土水比1 : 5)测定；土壤盐分采用重量法测定。

1.3 数据分析

采用总盖度、总多度和平均高度来表征植物生长状态。总盖度指样方内各物种盖度之和, 总多度指样方内各物种数量之和, 平均高度是样方内所有物种高度的平均值。常见物种是指在样地内40%或者以上的样方中出现的物种。优势物种是指在样地内覆盖率达20%或以上的物种^[26]。植物群落的Patrick丰富度指数(R), Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(E)均可用来表征物种多样性特征, 其中R代表一个群落或生境中物种数目的多寡；H代表群落物种个体出现的不稳定性, 包括种类的数目和种类中个体分配均匀性两个因素；E代表群落中全部物种个体数的分布状况, 计算公式如下^[27]：

式中, P_i为物种i的重要值(相对高度+相对多度+相对盖度)/3, S为物种i所在样方的物种总数。

在进行统计分析之前转换所有数据以满足正态性标准和方差同质性检验。使用Duncan多重比较的单因素方差分析评估土壤性质和植物多样性的差异性。使用Pearson相关分析来比较不同生态保护地下土壤性质和植物多样性之间的关系。显著差异均在0.05水平上评估。所有数据的统计分析均使用Excel 2007和SPSS 17.0软件进行, 采用Origin 2017软件绘图。

2 结果 2.1 不同生态保护地的植物特征 2.1.1 不同生态保护地的植物组成

调查结果显示, 在湿地公园和自然保护区中共出现了植物30科70属99种, 包括4种乔木, 5种灌木, 4种半灌木, 86种草本植物, 禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)和藜科(Chenopodiaceae)的物种较多, 分别占物种总数的16.16%、13.13%和12.12%。其中湿地公园出现物种46种, 隶属于18科41属, 占物种总数的46.46 %, 自然保护区出现物种80种, 隶属于24科55属, 占物种总数的80.81%, 两种保护地中的共有种有27种。可以看出自然保护区中的植物科属种均高于湿地公园(图 2)。

由表 1可知, 自然保护区的优势物种主要以多年生草本、灌木或小乔木为主, 既有鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、水葱(Scirpus validus)、中间型荸荠(Heleocharis intersita)等对水分需求相对高的多年生草本植物, 也有赖草等中旱生多年生草本, 还有密花柽柳(Tamarix arceuthoides)、多花柽柳(Tamarix ramosissima)、线叶柳(Salix wilhelmsiana)等对环境适应性较强的灌木或小乔木；湿地公园的优势物种主要以需水性一年生和多年生草本为主。自然保护区的常见物种以多年生草本为主, 既有蓼子朴(Inulasalsoloides)、小蓟(Cirsium setosum)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、披碱草(Elymus dahuricus)等中旱生植物, 又有小香蒲(Typha minima)、长苞香蒲(Typha angustata)、泽泻(Alisma gramineum)等沼生或水生草本；湿地公园的常见物种主要为芦苇、灰绿藜(Malva verticillata)、扁秆藨草(Scirpus planiculmis)、沼生柳叶菜(Epilobium palustre)等需水性较强的多年生草本。

2.1.2 不同生态保护地的植物生长状态

由图 3可知, 湿地公园和自然保护区的植物高度和多度存在显著差异(P < 0.05), 湿地公园中的植物高度(89.46±10.05)cm显著高于自然保护区(33.61±3.30)cm, 而自然保护区的单位面积植被多度(440.41±63.03)显著高于湿地公园(122.72±14.82)。植物盖度在两种保护地下无显著差异(P>0.05)。

2.1.3 不同生态保护地的物种多样性

由图 4可知, 湿地公园和自然保护区中的物种多样性指数变化趋势一致, 两种保护地下的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均存在显著差异(P < 0.05), 且自然保护区中的值较高。自然保护区中的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分别为6.74±0.41、1.31±0.05和0.76±0.02, 湿地公园中的分别为4.24±0.33、0.88±0.09和0.61±0.05。

2.2 不同生态保护地的土壤性质 2.2.1 不同生态保护地的土壤水分、盐分、容重和pH值

由图 5可知, 在0—10、10—20 cm和20—40 cm土层, 土壤水分含量和盐分含量在两种保护地之间没有显著差异(P>0.05), 土壤容重和pH值在自然保护区中显著高于湿地公园(P < 0.05)。自然保护区土壤盐分在不同土层有显著差异, 两种保护地土壤容重均在不同土层有显著差异(P < 0.05), 而两种保护地土壤水分含量和pH值在不同土层均没有统计学差异(P>0.05)。两种保护地土壤盐分含量随土层深度增加而降低, 土壤容重和pH值随土层深度增加而增加。

2.2.2 不同生态保护地的土壤碳、氮、磷和钾

由图 6可知, 在0—10、10—20 cm和20—40 cm土层, 土壤有机碳、全氮、速效氮、全磷和速效钾含量在湿地公园显著高于自然保护区(P < 0.05), 而速效磷含量在两种保护地之间没有显著差异(P>0.05)。两种保护地下的土壤有机碳在不同土层均有显著差异, 自然保护区土壤的全氮、速效氮、全磷和速效钾含量在不同土层有显著差异(P < 0.05), 而两种保护地下土壤的速效磷含量在不同土层均没有统计学差异(P>0.05)。两种保护地下的土壤养分都随深度增加而降低。

2.3 不同生态保护地植物特征与土壤性质的关系

由表 2可知, 在湿地公园中, 植物盖度与土壤盐分、速效氮和速效钾呈极显著负相关(P < 0.01)。植物高度与土壤pH值和速效磷呈显著负相关, 与含水量呈显著正相关(P < 0.05)。植物多度与土壤速效磷呈显著负相关。丰富度指数与速效氮呈显著负相关。多样性指数和均匀度指数受全磷和速效磷的影响显著。在自然保护区中, 植物盖度和高度与土壤水分、有机碳和全氮呈极显著正相关, 与土壤容重和pH值呈极显著负相关。多样性指数和丰富度指数与盐分呈显著负相关(表 2)。

3 讨论 3.1 不同生态保护地植物多样性的变化

湿地保护与恢复可以为湿地物种创造可持续生长的条件^[28]。本文研究结果表明, 自然保护区的植物多度和物种多样性显著高于湿地公园。这与多数学者研究结果一致, 较少人为参与有利于维护物种多样性和群落结构^[29], 人为干扰较强会降低物种多样性^[30]。湿地公园给人类提供科普教育、观光游憩、生态体验等服务功能, 较强的人为干扰能对湿地公园产生明显影响, 使植被多度和物种多样性发生不同程度的变化^[31], 例如游客的反复践踏可造成地上植物的部分损坏或死亡, 进而使湿地公园植物的多度衰减^[32]；人为活动增加了植物物种之间的竞争力, 最终使具有较强适应能力的物种得以生存, 导致物种多样性减少^[33]。自然保护区原则上只有实验区能选择性的开展参观旅游等不破坏自然环境的活动, 其核心区和缓冲区禁止人为活动, 这就使得接近自然的栖息地得以保护, 从而物种多样性得到保护^[34]。湿地公园通过移除土壤表层, 用来建造护堤形成洼地, 使土壤种子库中存活的种子被大量移走^[26], 降低了种子库在物种多样性方面的潜力。湿地公园有人为大量种植芦苇, 使植被种类趋于简单。此外, 湿地公园土壤养分含量较高, 随着土壤肥力的增加, 富有竞争力的物种如芦苇等在环境中占优势, 群落中的优势种在养分等资源竞争上胜过别的植物, 使其获得的生存空间和养分较少, 从而导致植物多样性较低^[35]。因此, 物种多样性的差异可能是受旅游干扰、移除土壤表层和养分含量的影响所致。

本文研究结果显示, 湿地公园的植物高度显著高于自然保护区, 表明湿地公园对物种的生长发育有一定促进作用。虽然湿地公园有定期施肥, 但研究表明植物多样性与土壤有机质积累和养分浓度等指标之间没有关系, 施肥并不会显著地改变物种多样性^[30], 施肥、充足的养分却可以有效促进植物的生长繁殖, 适当的人工管理可以促进植物生长发育^[9], 保证湿地景观。其次, 湿地公园有人工移植芦苇, 芦苇在水分条件充足时极易形成较高且连片的芦苇群落, 而自然保护区植被大部分是低矮的草本植物, 这使得公园植物高度较高。另外, 本研究中土壤pH呈碱性且自然保护区中的值高于湿地公园, 土壤pH值高时不利于植物生长发育^{[22, 36]}。因此, 植物高度的差异是受施肥、植物移植和土壤pH等的影响所致。

3.2 不同生态保护地土壤性质的变化 3.2.1 不同生态保护地土壤容重、水分、盐分和pH的变化

土壤容重是衡量土壤物理性质和孔隙度的重要指标, 影响着土壤的透水性^[37]。本文研究结果表明, 湿地公园的土壤容重显著低于自然保护区。湿地公园所在区域进行建设前为退耕地, 土壤容重差异受湿地保护前土地利用方式的影响, 耕作、播种农业实践对土壤扰动大, 导致土质疏松, 土壤孔隙度增加, 土壤容重降低, 另外施用有机肥使土壤中有机质含量增加, 有利于大团聚体的形成, 增加土壤孔隙度, 从而降低土壤容重^[38]。湿地公园中有人为浇灌, 有研究发现土壤容重与土壤水分负相关^[39], 这可能是造成土壤容重差异的另一个原因。湿地水文条件在湿地生态系统的结构和功能中有着关键作用。本文研究结果表明, 土壤水分含量和盐分含量在两种保护地之间没有显著差异, 这与Roy等^[11]的研究结果相似。

土壤酸碱度是土壤重要的化学性质之一, 与植物生长和土壤肥力紧密相关^[36]。本文研究结果表明, pH值呈碱性且湿地公园显著低于自然保护区。湿地公园有旅游干扰如游客践踏和乱扔垃圾等行为, 而局部微环境和外来物质的变化会引起土壤酸碱度的改变, 这在一定程度上降低了土壤pH值^[40]。湿地公园常伴有人工灌溉, 区域内有流水可见, 当碱性土壤长期处于渍水环境时, 土壤pH值会降低^[41]。湿地公园有机碳含量较高, 土壤有机碳含量增加会影响土壤中的阳离子, 从而降低土壤pH值^[42]。此外, 本研究中的湿地公园位于自然保护区上游, 越往下游土壤盐分含量越高, 而自然状态下盐碱土的碱度随着盐分积累而增加, 所以自然保护区pH值较高。因此, 土壤pH值的差异是受旅游干扰、人为浇灌、地理位置和有机碳含量等的影响所致。

3.2.2 不同生态保护地土壤有机碳、氮和磷的变化

湿地土壤有机碳和氮含量是衡量湿地土壤质量的良好指标^[43]。本文研究结果显示, 湿地公园的土壤有机碳、全氮和速效氮含量显著高于自然保护区。有研究发现类似结果, 人为参与有助于土壤有机碳和氮的积累^[44]。湿地公园恢复前为耕地, 有人为施肥残留及定期喷药等管理措施导致湿地公园的土壤有机碳、总氮和速效氮高于自然保护区^[45]。湿地公园有人为种植芦苇, 有学者在研究湿地不同植物的土壤氮含量时发现, 与芦苇相对应的土壤氮含量最高^[46]。湿地公园在植物生长状况方面显著好于自然保护区, 恢复湿地土壤氮素增减受植物生长情况影响^[47]。因此土壤有机碳和氮含量的差异是受湿地保护前土地利用方式、人为施肥、植物生长状况等的影响所致。

湿地土壤磷含量变化显著影响着湿地生态系统的生产力^[48]。研究结果显示, 湿地公园的土壤全磷含量显著高于自然保护区, 这与Cohen等^[10]、Barrico等^[34]的研究结果相同。湿地公园大量的除草、喷药等管理措施, 极易导致残余化学物质流入水体造成污染, 干扰强烈的区域水体具有较高的总氮和总磷含量^[49], 植物在生长过程中吸收水分导致植物具有较高的氮磷含量, 而土壤中的磷主要来自植物残体的输入和成土母岩的风化作用^[46], 这导致湿地公园土壤磷含量较高。湿地公园土壤碳氮含量高于自然保护区, 湿地土壤有机碳、氮和磷相互之间有着密切的联系, 通常当土壤有机碳含量高时, 土壤氮磷含量也较高^[37]。湿地公园有可能部分受以前耕地施肥残留及人类废弃物的影响出现富营养化现象使土壤磷含量较高。此外, 本研究中湿地公园的优势物种为芦苇, 芦苇的土壤磷含量高于其他湿地植物^[46]。因此, 湿地土壤碳氮磷之间的联系、耕地施肥残留等是导致湿地公园和自然保护区土壤磷含量差异的因素。

3.3 不同生态保护地土壤性质与植物多样性的关系

湿地物种多样性与土壤性质之间的关系在湿地生态系统的特征和稳定性中起着重要作用^[35]。本文研究结果表明, 影响湿地公园和自然保护区物种多样性的土壤因子不同。湿地公园中多样性指数主要受全磷和速效磷的影响显著, 自然保护区中多样性指数主要受盐分的影响, 这与多数学者的研究结果一致^[13]。湿地公园中植物多度与土壤速效磷呈显著相关, 自然保护区中植物多度与土壤因子无显著相关性, 这可能是由于湿地公园有施肥影响所致。

公园和保护区的植被特征与土壤性质之间关系的不同可能是由于土壤性质具有空间变异性^[6]。人为活动会改变植物和土壤性质, 因此人为干扰的差异也是影响湿地物种多样性与土壤性质之间关系不一致的原因^[13]。土壤养分影响植物生长, 土壤养分的差异会导致其与植物特征的关系不同^[35]。也有学者认为物种多样性是地理环境、土壤环境和干扰强度等因素共同作用的结果^[50]。

3.4 对湿地保护和管理的启示

湿地公园和自然保护区的植物特征和土壤性质差异明显, 这是因为不同生态保护地的管理方式以及干扰强度不一致。从保护湿地景观角度看, 湿地公园有利于植物生长发育^{[10, 34]}, 良好的植物生长状态又有利于吸引更多游客观赏, 从而提高湿地公园的收入。自然保护区的植物生长状态较差, 且保护区选择性的开展参观旅游活动, 这对保护区带来的收益较少。从维护物种多样性角度看, 自然保护区较少人为参与有利于维护物种多样性, 从而更好的维护植物群落结构^{[29, 32]}。湿地公园由于人工传统管理实践和游客活动等干扰, 使物种多样性较低, 植物群落结构较单一, 导致群落受外界影响大、自我调节能力弱、稳定性差, 不利于植物群落结构的维护^[9]。从土壤养分固存和土壤质地改善角度看, 湿地公园有利于保护土壤性质, 自然保护区在土壤固碳、固氮等方面的成效不佳, 这可能与湿地公园保护前土地利用方式、喷药、湿地土层结构改造等有关。综上所述, 湿地公园的植物生长状态和湿地景观较好, 有利于土壤养分固存和土壤质地的改善, 并且满足公众需要和社会经济发展的需要, 在管理保护过程中需要人工干预, 不断的进行引水浇灌、栽种植等管理行为, 需要投入大量人力物力。自然保护区有利于维护物种多样性和植物群落结构, 在保护过程中不需要使用大量的人力进行管理, 投入较低。因此, 湿地公园和自然保护区对干旱区湿地保护和可持续发展都很重要。

4 结论

黑河中游湿地不同生态保护地的土壤性质和植被特征及其关系差异明显。湿地公园的植物高度和土壤有机碳、全氮、速效氮、全磷、速效钾含量显著高于自然保护区, 土壤容重、pH显著低于自然保护区, 表明湿地公园有利于植物生长发育、土壤养分固存、改善土壤质地；自然保护区的植物科属种、多度、多样性指数、丰富度指数、均匀度指数显著高于湿地公园, 表明自然保护区有利于维持植物多样性；影响两种保护地下植物多样性的土壤因子不同, 公园物种多样性指数受土壤全磷和速效磷的影响显著, 自然保护区物种多样性指数受土壤盐分的影响显著。两种保护地对黑河中游湿地的保护具有重要作用。