2020, Vol. 40文章信息
- 金强, 安婉丽, 刘旭阳, 陈晓旋, 林少颖, 王维奇
- JIN Qiang, AN Wanli, LIU Xuyang, CHEN Xiaoxuan, LIN Shaoying, WANG Weiqi
- 模拟酸雨对福州沿江稻田水稻叶片碳氮磷含量及其生态化学计量学特征的影响
- Effects of simulated acid rain on carbon, nitrogen, phosphorus contents and the ecological stoichiometry of rice leaves in Fuzhou rice fields along the river
- 生态学报. 2020, 40(9): 3085-3095
- Acta Ecologica Sinica. 2020, 40(9): 3085-3095
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201904020634
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文章历史
- 收稿日期: 2019-04-02
- 网络出版日期: 2020-03-16
2. 福建师范大学湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室, 福州 350007
2. Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process of Ministry of Education, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
生长速率理论是生态化学计量学的基本理论之一, 该理论主要强调有机体通过调整内部C/N/P比值以适应生长速率的改变, 而植物叶片C/N/P比值的生长变化反映了植物生长速率的变化[1], 因此, 在酸雨频率和酸雨覆盖面积不断加快和扩张的大背景下, 对植物叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)等关键元素及其生态化学计量比动态平衡的研究有助于理解植物对外界环境的生长适应策略。C是构成植物体干物质最主要的元素[2], N、P是植物生长所必须的营养元素[3], 不同营养元素的比值也具有不同的指示意义, C/N是植物叶片光合产物分配方向的重要指标, 在一定程度上可表征植物C、N代谢协调程度[4]。C/P是衡量植物生长速率的重要指标[5]。而叶片N/P是影响植物代谢状况的重要因子, 可作为判断环境对植物生长的养分供给状况的重要指标[6]。C/N/P可用于预测有机物的分解速率和营养限制[7]。由于受季节变化[1]、环境胁迫[8-9]、土壤结构特征[10]、水肥管理[11]、地域差异[12]等因素的影响, 植物叶片C、N、P化学计量比呈现出复杂性特征, 而酸雨作为环境胁迫的重要因子, 可直接或间接对叶片C/N/P造成重要影响。部分研究表明, 在植物生境改变的情况下, 不同生育期内叶片的C/N/P比值响应存在差异[13]。由酸雨导致的土壤酸化可显著改变土壤养分供应和酶活性, 降低土壤N和P矿化速率[14], 这将影响植物的N、P养分吸收及其化学计量特征[15]。然而, 目前国内在对生态化学计量学原理的研究, 主要集中于森林生态系统[12, 16], 但对于农田生态系统, 特别是稻田叶片的C、N、P含量及其生态化学计量比的研究相对较少。
酸雨是指pH值小于5.6的降水, 它是因人为或自然等原因导致区域降水酸化的一种污染现象[17]。当前, 随着煤炭燃烧、工业排放、汽车尾气等人为活动的不断增加, 我国华南地区多次遭受了酸雨的影响, 部分地区酸雨pH值低于4.5[18], 福建近年酸雨频发, 降水pH在4.5以下也不鲜见, 其多年降水pH值在4.0—5.5之间[19], 酸雨会导致土壤酸化, 营养物质流失, 进而导致土壤肥力降低, 土壤结构退化, 农作物减产[20]。因此, 对降低酸雨影响的策略研究意义较大。叶作为植物光合作用的主要器官, 酸雨对植物叶片的影响主要表现在两个方面, 一方面是通过影响叶片的生理生化过程, 直接影响植物的生长发育；另一方面是通过一系列的物理、化学和生物过程导致土壤酸化, 从而间接改变植物的生长环境[21]。当前已有研究表明, 酸雨会对地表植物叶片造成直接伤害, 破坏叶片中的细胞器、叶肉等组织, 降低叶片的光合作用和叶绿素含量, 并引起叶片褪绿和坏死[22-23]；酸雨导致的土壤酸化也使大量H+进入植物细胞质, 降低细胞酶活性, 诱导生物自由基产生, 导致细胞膜脂质过氧化, 引起细胞结构破坏与解体, 进而间接影响植物生长发育与品质[24], 但关于酸雨影响下叶片C、N、P及其生态化学计量比特征变化的研究尚鲜见报道。
水稻作为世界三大粮食作物之一, 在我国乃至世界上均具有重要地位, 而模拟酸雨对其影响还待进一步研究。因此, 本文以福州水稻田为研究区域, 通过模拟酸雨探讨其对早晚稻叶片不同时期的C、N、P含量及其生态化学计量学特征的影响, 以期为应对当前酸雨危害和保障粮食安全提供参考依据。
1 研究区与研究方法 1.1 研究区概况本实验区位于福建省农业科学院水稻研究所吴凤基地, 该基地拥有永久农田19.07公顷, 该地区为亚热带海洋性季风气候, 年平均气温为19.6℃, 全年无霜期330 d, 年平均降水量一般在800—1500 mm, 区内地形主要为冲海积平原, 经测定, 该基地土壤耕作层(0—15 cm)pH值为6.5, 全碳(TC)含量为18.16 g/kg、全氮(TN)含量为1.93 g/kg、全磷(TP)含量为1.80 g/kg, 粘粒、砂粒、壤粒在总粒径中的占比分别为12%、28%、60%[25]。区内主要实行早稻-晚稻-蔬菜的轮作制度。实验区早稻栽培品种为江西省农科院研发的禾盛10号, 为中熟常规早籼, 生长周期为2015年4月16日—2015年7月17日, 晚稻为福建省农科院研发的沁香优212, 为不育系所配优质杂交稻, 生长周期为2015年7月25日—2015年11月7日。早晚稻均为机插, 水稻植株行间距为14 cm×28 cm, 施加的肥料类型主要为俄罗斯产复合肥(N:P2O5:K2O=16%:16%:16%)和尿素(46%N), 底肥在移栽前一天施加(N：42 kg/hm2、P2O5：40 kg/hm2和K2O：40 kg/hm2), 分蘖肥在移栽1周后施加(N：35 kg/hm2、P2O5：20 kg/hm2和K2O：20 kg/hm2), 穗肥在8周后施加(N：18 kg/hm2、P2O5：10 kg/hm2和K2O：10 kg/hm2)。水稻生长期水分管理为水稻前期实行水淹管理, 分蘖期后实行烤田-淹水-湿润灌溉相结合[25]。
1.2 实验设计本实验早、晚稻时期分别设置对照(Control, CK)、pH4.5、pH3.5的酸雨处理组, 每种处理设置3个重复样方, 共9个小区。在小区设置上, 每个小区面积10 m2, 小区随机排列, 同时用田埂围护, 并在田埂外围区插入0.5 cm厚、30 cm高的PVC板, 每个小区之间的间隔约为1 m, 作为不同处理之间的缓冲区[26]。对照处理组是指在自然条件下(没有通过人为喷淋酸雨), 正常的田间水肥管理方式下种植的水稻样地。参照福州市酸雨成分配置酸雨原液, 主要成分及含量分别是：K+ (13.40 μmol/L)、Mg2+ (24.09 μmol/L)、NH4+ (47.35 μmol/L)、Ca2+ (72.97 μmol/L)、SO42- (76.35 μmol/L)、NO3- (119.19 μmol/L)、Na+ (147.96 μmol/L)、Cl- (159.44 μmol/L), 并用V(H2SO4):V(HNO3)=1:1混合液调酸雨pH值[27], 根据福州市历年年均酸沉降量计算出每次每个样方喷淋酸雨450 mL, 水稻移栽后每隔七天喷淋一次酸雨, 酸雨喷洒采用喷雾法, 均匀喷淋于样方中, 直至水稻收割[28]。
1.3 样品采集与测定植物采集与测定：取样时距离上次喷淋酸雨均为7 d, 分别在早、晚稻拔节期(Jointing)(自移栽之后的第50 d)、成熟期(Mature)(自移栽之后的第92 d与106 d)将CK、pH4.5、pH3.5三组的每个采样点叶片进行采集, 放入便携式冰箱中保存并迅速带回实验室。将叶片放入70℃烘箱烘干至恒重后磨碎, 过100目筛后放入自封袋中保存待用。TC、TN含量采用CHNOS元素分析仪(Elemental Analyzer Vario EL Ⅲ)测定；TP采用HCIO4-H2SO4法消煮, 在连续流动分析仪(Skalar Analytical SAN++, Netherlands)测定。
土样采集与测定：用采土器采集CK、pH4.5、pH3.5三种处理共9个采样点犁耕层0—15 cm土壤, 装入自封袋密封保存, 带回实验室, 挑去植物残体根系后, 分成两份, 一份放入4℃冰箱冷藏待用, 一份自然风干后装入自封袋保存待用。土温和电导率(Electrical Conductance, EC)采用便携式电导计(2265FS, USA)测定；土壤含水量用土壤水分测定仪(TDR 300, USA)测定；土壤pH值采用水土质量比为2.5:1, 振荡30 min, 静置后用便携式pH计(STARTER 300, USA)测定；土壤容重采用环刀法进行测定[29]；土壤中铁(Fe)采用邻菲罗啉比色法, 在紫外可见分光光度计测定[30]。
1.4 数据计算与处理本实验原始数据均用Microsoft Excel 2007处理, 用Origin 8.6作图, 用SPSS 20.0进行分析；不同处理样地的植物C、N、P含量及其化学计量学特征等测定指标, 均采用Origin 8.6软件作图, 叶片C/N、C/P、N/P均为质量比, 不同处理叶片C、N、P含量、及C/N、C/P、N/P的差异性检验采用SPSS 20.0的单因素方差分析。环境因子与C、N、P含量及C/N、C/P、N/P的相关性分析采用SPSS 20.0的Pearson相关性分析。
2 结果与分析 2.1 酸雨对叶片C、N、P含量的影响酸雨影响下早稻叶片C含量在341.92—404.52 g/kg之间, 且不同处理总体分布特征具有一致性(图 1), 拔节期与成熟期之间C含量具有显著差异(P＜0.05), 与CK相比, pH4.5、pH3.5处理均降低了早稻叶片在拔节期和成熟期的C含量, 在拔节期, 早稻CK、pH4.5、pH3.5处理C含量均值依次为(404.52±0.31)、(400.42±0.30)、(398.28±0.12) g/kg, 且早稻pH4.5、pH3.5处理的C含量与CK差异显著(P＜0.05)；晚稻叶片C含量在314.65—390.61 g/kg之间, 且整体上各处理均显著低于同期早稻的C含量(P＜0.05), 拔节期与成熟期之间C含量具有显著差异(P＜0.05), 但同一时期各处理C含量差异不显著。
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| 图 1 酸雨对早、晚稻叶片不同生长期全碳(TC)、全氮(TN)和全磷(TP)含量的影响 Fig. 1 Effect of simulated acid rain on TC, TN and TP contents in various periods of early and late rice leaves 图中不同大写字母表示同一处理不同时期间差异显著(P＜0.05), 不同小写字母表示同一时期不同处理间差异显著(P＜0.05) |
酸雨影响下早稻叶片N含量在14.67—39.57 g/kg之间, 且各处理均一定程度降低了叶片N含量, 各处理拔节期N含量均显著高于成熟期(P＜0.05), 除拔节期pH3.5处理叶片N含量与其他处理差异显著之外(P＜0.05), 其他处理均差异不显著(P＜0.05)；晚稻叶片N含量在7.52—29.10 g/kg之间, 且整体上各处理均显著低于同期早稻的N含量(P＜0.05), 拔节期与成熟期之间N含量具有显著差异(P＜0.05), 但同一时期各处理N含量差异不显著。
酸雨影响下早稻叶片P含量在0.48—0.94 g/kg之间, 与CK相比, pH4.5、pH3.5处理均显著降低了叶片在拔节期的P含量(P＜0.05), 而在成熟期则差异不显著, 晚稻叶片P含量在0.25—0.74 g/kg之间, 除pH4.5处理显著增加了叶片在成熟期的P含量(P＜0.05), 其他处理均差异不显著。
2.2 叶片C、N、P含量的回归分析本研究中, 研究3种元素的相关性发现, C、N、P之间存在极显著相关关系(图 2, P＜0.01), 从斜率上看, C、N、P元素之间均呈现良好的线性拟合的关系, 其中N和P几乎是同步变化的, 整体而言, N与P元素变化较C快。
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| 图 2 模拟酸雨下水稻叶片C、N、P线性拟合分析 Fig. 2 Analysis of carbon, nitrogen and phosphorus in rice leaves under simulated acid rain |
酸雨影响下早稻叶片C/N在10.13—23.88之间, 且拔节期C/N显著低于成熟期(P＜0.05)(图 3), 在拔节期, 早稻CK、pH4.5、pH3.5处理C/N均值依次为(10.22±0.03)、(10.13±0.02)、(12.48±0.02), 且早稻pH4.5、pH3.5处理的C/N与CK差异显著(P＜0.05)；晚稻叶片C/N在13.24—42.23之间, 且整体上各处理均显著高于同期早稻的C/N(P＜0.05), 拔节期与成熟期之间C/N具有显著差异(P＜0.05), 但同一时期各处理C/N差异不显著。
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| 图 3 酸雨对早、晚稻叶片不同生长期C/N、C/P和N/P的影响 Fig. 3 Effect of simulated acid rain on C/N, C/P and N/P ratios in various periods of early and late rice leaves 图中不同大写字母表示同一处理不同时期间差异显著(P＜0.05), 不同小写字母表示同一时期不同处理间差异显著(P＜0.05) |
酸雨影响下早稻叶片C/P在362.81—797.93之间, 且各处理均一定程度增加了叶片C/P, 各处理成熟期C/P均显著高于拔节期(P＜0.05), 在拔节期, 早稻CK、pH4.5、pH3.5处理C/P均值依次为(362.81±3.52)、(413.89±4.62)、(424.11±4.78), 且与CK相比, 早稻pH4.5、pH3.5处理均显著提高了叶片的C/P(P＜0.05)；晚稻叶片C/P在527.66—1280.77之间, 且整体上各处理均显著高于同期早稻的C/P(P＜0.05), CK与pH3.5处理拔节期与成熟期之间C/P具有显著差异(P＜0.05), 但同一时期各处理C/P无显著差异。
酸雨影响下早稻叶片N/P在30.19—40.82之间, 与CK相比, pH4.5处理均显著增加了叶片在拔节期的N/P(P＜0.05), 而其他处理差异不显著, 晚稻叶片N/P在26.38—40.12之间, 各处理拔节期N/P显著高于成熟期(P＜0.05), 而同一时期各处理N/P无显著差异。如表 3所示, 在早、晚稻中, CK、pH4.5、pH3.5处理叶片C/N/P均与时间存在极显著关系(P＜0.05), 即说明在水稻的不同生长期, 叶片C/N/P的变化较为明显。
2.4 环境因子对早晚稻叶片C、N、P含量及其生态化学计量比的影响在不同稻季, 叶片C、N、P含量变化影响的环境因子具有一定的相似性, 但差异也较为明显(表 1)。在早、晚稻时期, 叶片TC、TN、TP含量与土温、含水量均呈极显著正相关关系(P＜0.01), 与土壤容重均呈极显著负相关关系(P＜0.01), 此外早稻叶片TC含量与EC、pH呈显著正相关关系(P＜0.05), TN含量与pH呈显著正相关关系(P＜0.05), TP含量与pH呈极显著正相关关系(P＜0.01), 晚稻叶片TC、TP含量与EC呈显著正相关关系(P＜0.05), TN含量与EC、Fe呈显著正相关关系(P＜0.05)。
| 生长期 Growth period |
处理 Treat |
指标 Index |
土温 Soil temperature |
EC | 含水量 Water content |
pH | 容重 Bulk density |
Fe |
| 早稻 | CK | TC | 0.909* | -0.639 | 0.553 | 0.671 | 0.320 | -0.095 |
| Early rice | TN | 0.963*** | -0.671 | 0.587 | 0.784 | 0.288 | -0.145 | |
| TP | 0.976*** | -0.675 | 0.566 | 0.818* | 0.235 | -0.162 | ||
| pH4.5 | TC | 0.833* | 0.806 | 0.937*** | 0.728 | -0.989*** | -0.566 | |
| TN | 0.876* | 0.819* | 0.937*** | 0.751 | -0.973*** | -0.591 | ||
| TP | 0.861* | 0.794 | 0.944*** | 0.709 | -0.950*** | -0.652 | ||
| pH3.5 | TC | 0.876* | 0.801 | 0.886* | 0.565 | -0.934*** | -0.135 | |
| TN | 0.988*** | 0.788 | 0.984*** | 0.612 | -0.689 | -0.275 | ||
| TP | 0.991*** | 0.837* | 0.982*** | 0.563 | -0.739 | -0.323 | ||
| 晚稻 | CK | TC | 0.983*** | 0.466 | 0.826* | 0.515 | -0.957* | 0.222 |
| Late rice | TN | 0.990*** | 0.576 | 0.917* | 0.664 | -0.945*** | 0.406 | |
| TP | 0.999*** | 0.489 | 0.906* | 0.651 | -0.971*** | 0.391 | ||
| pH4.5 | TC | 0.966*** | 0.786 | 0.922*** | 0.230 | -0.733 | 0.582 | |
| TN | 0.977*** | 0.702 | 0.780 | 0.531 | -0.614 | 0.734 | ||
| TP | 0.966*** | 0.597 | 0.695 | 0.658 | -0.624 | 0.840* | ||
| pH3.5 | TC | 0.995*** | 0.767 | 0.961*** | 0.869* | -0.945*** | 0.477 | |
| TN | 0.982*** | 0.793 | 0.935*** | 0.836* | -0.904* | 0.530 | ||
| TP | 0.997*** | 0.770 | 0.977*** | 0.829* | -0.915* | 0.468 | ||
| 早稻 | 综合 | TC | 0.858*** | 0.551* | 0.748*** | 0.577* | -0.792*** | -0.265 |
| Early rice | TN | 0.904*** | 0.436 | 0.735*** | 0.581* | -0.629*** | -0.322 | |
| TP | 0.884*** | 0.448 | 0.757*** | 0.615*** | -0.616*** | -0.370 | ||
| 晚稻 | 综合 | TC | 0.975*** | 0.590* | 0.862*** | 0.218 | -0.783*** | 0.344 |
| Late rice | TN | 0.982*** | 0.549* | 0.831*** | 0.367 | -0.752*** | 0.470* | |
| TP | 0.979*** | 0.500* | 0.824*** | 0.317 | -0.779*** | 0.419 | ||
| 全年 | 综合 | TC | 0.715*** | 0.578*** | 0.512*** | 0.311 | -0.803*** | 0.010 |
| Annual | TN | 0.689*** | 0.513*** | 0.490*** | 0.407* | -0.728*** | -0.020 | |
| TP | 0.723*** | 0.500*** | 0.441*** | 0.379* | -0.739*** | -0.093 | ||
| CK：对照处理Control；EC：电导率Electrical conductance；TC：全碳Total carbon；TN：全氮Total nitrogen；TP全磷Total phosphorus；*在0.05水平(双侧)上显著相关；***在0.01水平(双侧)上显著相关 | ||||||||
不仅早晚稻叶片C、N、P含量受环境因子影响, 其内部C/N、C/P、N/P亦受多种因子的影响(表 2)。综合来看, 早晚稻TC、TN、TP含量对叶片C/N/P有重要的影响, 均存在极显著相关关系(P＜0.01)；早稻C/N、C/P与pH均呈显著负相关关系(P＜0.05), 而晚稻C/N、C/P与容重呈极显著正相关关系(P＜0.01)；早晚稻C/N、C/P与土温均呈极显著负相关关系(P＜0.01), 与含水量呈显著负相关关系(P＜0.05)，N/P与土温均呈极显著正相关关系(P＜0.01), 综合来看叶片C/N/P与土温之间存在极显著正相关关系(P＜0.01)。
| 生长期 Growth period |
处理 Treat |
指标 Index |
TC | TN | TP | 土温 Soil temperature |
EC | 含水量 Water content |
pH | 容重 Bulk density |
Fe |
| 早稻Early rice | CK | C/N | -0.990*** | -0.998*** | -0.985*** | -0.951*** | 0.682 | -0.573 | -0.745 | -0.272 | 0.122 |
| C/P | -0.896* | -0.972*** | -0.992*** | -0.966*** | 0.686 | -0.567 | -0.839* | -0.194 | 0.175 | ||
| N/P | 0.763 | 0.603 | 0.506 | 0.458 | -0.349 | 0.369 | 0.166 | 0.410 | 0.061 | ||
| pH4.5 | C/N | -0.953*** | -0.954*** | -0.968*** | -0.716 | -0.672 | -0.965*** | -0.521 | 0.921*** | 0.759 | |
| C/P | -0.928*** | -0.943*** | -0.967*** | -0.730 | -0.662 | -0.953*** | -0.511 | 0.884* | 0.793 | ||
| N/P | 0.963*** | 0.932*** | 0.894* | 0.765 | 0.772 | 0.873* | 0.721 | -0.983*** | -0.414 | ||
| pH3.5 | C/N | -0.702 | -0.945*** | -0.908* | -0.931*** | -0.616 | -0.909* | -0.652 | 0.447 | 0.253 | |
| C/P | -0.826* | -0.991*** | -0.978*** | -0.987*** | -0.775 | -0.974*** | -0.571 | 0.594 | 0.346 | ||
| N/P | 0.470 | 0.778 | 0.705 | 0.736 | 0.298 | 0.724 | 0.743 | -0.216 | 0.003 | ||
| 晚稻Late rice | CK | C/N | -0.926*** | -0.979*** | -0.977*** | -0.976*** | -0.573 | -0.960*** | -0.792 | 0.937*** | -0.556 |
| C/P | -0.954*** | -0.984*** | -0.994*** | -0.992*** | -0.489 | -0.934*** | -0.711 | 0.953*** | -0.488 | ||
| N/P | 0.846* | 0.931*** | 0.872* | 0.879* | 0.762 | 0.897* | 0.750 | -0.808 | 0.507 | ||
| pH4.5 | C/N | -0.791 | -0.948*** | -0.985*** | -0.911* | -0.508 | -0.576 | -0.768 | 0.537 | -0.870* | |
| C/P | -0.615 | -0.833* | -0.912* | -0.783 | -0.336 | -0.383 | -0.903* | 0.380 | -0.914* | ||
| N/P | 0.955*** | 0.950*** | 0.873* | 0.931*** | 0.808 | 0.865* | 0.261 | -0.614 | 0.504 | ||
| pH3.5 | C/N | -0.970*** | -0.981*** | -0.987*** | -0.982*** | -0.767 | -0.963*** | -0.792 | 0.840* | -0.439 | |
| C/P | -0.974*** | -0.974*** | -0.992*** | -0.985*** | -0.723 | -0.982*** | -0.757 | 0.866* | -0.410 | ||
| N/P | 0.891* | 0.940*** | 0.885* | 0.875* | 0.805 | 0.777 | 0.814* | -0.769 | 0.587 | ||
| 早稻Early rice | 综合 | C/N | -0.867*** | -0.954*** | -0.937*** | -0.833*** | -0.403 | -0.788*** | -0.519* | 0.569* | 0.434 |
| C/P | -0.859*** | -0.931*** | -0.960*** | -0.798*** | -0.423 | -0.826*** | -0.545* | -0.583* | 0.529* | ||
| N/P | 0.622*** | 0.716*** | 0.560* | 0.649*** | 0.244 | 0.414 | 0.259 | -0.423 | -0.039 | ||
| 晚稻Late rice | 综合 | C/N | -0.884*** | -0.976*** | -0.982*** | -0.950*** | -0.483* | -0.808*** | -0.378 | 0.730*** | -0.472* |
| C/P | -0.833*** | -0.921*** | -0.967*** | -0.902*** | -0.403 | -0.759*** | -0.294 | 0.731*** | -0.377 | ||
| N/P | 0.858*** | 0.902*** | 0.807*** | 0.867*** | 0.591*** | 0.749*** | 0.473* | -0.583* | 0.562* | ||
| 全年Annual | 综合 | C/N | -0.879*** | -0.913*** | -0.906*** | -0.793*** | -0.450*** | -0.403* | -0.346* | 0.693*** | -0.059 |
| C/P | -0.848*** | -0.890*** | -0.917*** | -0.785*** | -0.422* | -0.378* | -0.297 | 0.705*** | 0.039 | ||
| N/P | 0.755*** | 0.774*** | 0.635*** | 0.477*** | 0.418* | 0.471*** | 0.392* | -0.489*** | 0.104 | ||
| *在0.05水平(双侧)上显著相关；***在0.01水平(双侧)上显著相关 | |||||||||||
C、N、P作为影响植物正常生长发育所必需的养分元素, 在植物生长和繁殖过程中发挥着重要的作用, 其含量的多少及成分组合状况, 可从侧面反映出水稻生长和养分利用状况, 并将会直接影响水稻的产量[8, 31]。已有研究表明, 当酸雨pH小于4时, 植物将更难以吸收土壤中的镁、钙、磷、可溶性氮等营养元素, 导致营养不足, 最终影响植物叶片数量和形态结构[32]。在本研究中, 早稻pH3.5处理显著降低了叶片的C、N和P含量, 这可能是因为C是构成植物体干物质最主要的元素[2], 酸雨的施加抑制了植物体内可溶性糖的积累以及淀粉合成酶的产生, 进而降低植物的C代谢[33]。此外, 除遗传因素之外, 植物体N含量主要是受土壤养分供应的影响[34-35], 而酸雨的施加可显著降低土壤养分供应和酶活性, 导致土壤N净矿化速率的降低, 从而使土壤N的供给降低[14]。再者, P是作物生长和发育所必需的同时也是重要的限制性因子[36], 水稻在生长过程中需要充足的养分供给, 而酸雨中含有大量的NH4+和SO42-离子, 酸雨的施加会导致土壤溶液中NH4+的含量增加, 这不利于植物对K+、Ca2+、Mg2+等的吸收, 导致植物光合作用降低[37], 而P则是叶片产生光合酶的重要组成部分, 因此叶片中的P含量呈现出显著降低趋势[10]。在本研究中, 酸雨对早晚稻叶片在成熟期的影响十分有限, 整体并无显著差异, 这可能是植物应对酸雨处理后土壤养分供应缺乏的策略之一[38-39], 即当土壤中某种必需元素含量较低时, 植物会最大限度地吸收这种元素以抵消土壤中该养分的淋失, 而当土壤中某种必需元素含量较高时, 植物会被迫吸收一定数量以增加植物中该养分的含量, 以此维持植物的正常生长[9, 40]。以N为例, 酸雨可影响植物N代谢关键酶活性以及氨基酸的合成, 使部分N代谢酶活性降低, 影响作物对N营养元素的同化和吸收[41], 同时这也迫使植物最大限度的吸收土壤中的N元素, 并以养分库形式抵抗酸雨的影响。本研究中, 在酸雨影响下, 早晚稻叶片在拔节期C、N、P含量呈现出不同的变化特征, 晚稻受酸雨影响程度显著低于早稻, 这可能是早稻品种为禾盛10, 属于中熟常规早籼, 耐肥力较强, 但抗性一般[42], 而晚稻品种为沁香系列, 是一种优质水稻, 败育彻底, 可恢复性强[43]。此外, 温度与叶片的C、N和P含量也显著相关(表 1), 在本研究中, 晚稻拔节期温度显著高于早稻, 随着温度升高, 可提高土壤微生物的活性, 加快植物对有机质的积累, 提高植物C的含量[44], 同时可加快微生物从有机物质中分解N的速率, 进而提高植物中可利用氮的含量[45]；此外, 温度的增加可以提高土壤的磷酸酶活性, 进而强化植物对P的吸收[46]；这也与“温度-植物生理学”假说[47]相符, 即低温能降低植物的光合作用效率及对N、P等养分元素的吸收与利用。
在本研究中, 不同处理早晚稻叶片拔节期C、N和P含量均显著高于成熟期, 这可能是受施肥、灌溉、田间管理等众多因素的影响[11, 48], 在拔节期, 水分较充足, 加上部分肥料的施加, 水稻生长旺盛, 叶片光合作用增强, 生物量增加, 而在成熟期, 叶片开始衰老, 养分随之转移, 此时田间水量较少, P等元素大量附着于土壤之中, 降低了植物对营养元素的吸收[11, 49]。
3.2 模拟酸雨下水稻叶片C、N、P生态化学计量学特征及其指示作用根据“动态平衡理论”[50], 化学计量学理论认为有机体能够通过控制自身的养分元素平衡使其与外界环境的营养元素供给保持动态平衡状态, 这说明有机体中存在一个相对稳定的C、N、P元素比值关系, 并且其中任何一种元素的巨大变化都将使与之相关的比值发生变化[9, 51]。因此, 通过C/N/P的变化, 可以用来判断限制植物生长、发育或繁殖的元素类型[7]。有研究表明当湿地植物叶N/P＜14时存在N限制, 叶N/P＞16时存在P限制, 叶14＜N/P＜16时存在N、P共同限制[52], 在本研究中, 早晚稻在拔节期N/P均高于成熟期, 且各处理之间叶的N/P值均大于16, 说明此时水稻存在P限制, 这也与Han等[53]通过研究我国753个不同植物叶片N、P特征, 发现我国植物生长主要受到P限制的结论一致。王晶苑等[54]通过研究四种植物的化学计量比特征, 得出低纬度地区植物易受P限制也从侧面证实了这一点。根据植物应对酸雨处理后土壤养分供应缺乏的策略[38-39], 水稻在应对土壤N、P供应不足时, 会更多地吸收P, 因此在水稻生长的过程中, 尤其是在拔节期需要追施适量的磷肥。此外, 除pH4.5处理增大了早稻叶N/P, 其他处理均降低了早晚稻叶片N/P, 但处理间差异不显著, 说明水稻叶片N、P含量对酸雨处理响应存在差异, 整体上适量酸雨处理可降低N/P, 一定程度上降低了P对植物生长的限制, 但同时增加了植物的N需求, 影响水稻器官N、P含量平衡[9, 14]。C与N代谢作为植物最基本的代谢途径, 是植物生长发育的重要物质基础, 一定程度上可决定水稻产量[55], 本研究中, 早稻拔节期、成熟期叶片的C/N均低于同时期晚稻, 表明早稻较晚稻而言, C、N更加协调, 养分利用效率更高。C/P是植物生长速率的重要指标, 本研究中, 酸雨处理显著增加了早稻叶片在拔节期的C/P, 而在成熟期则差异不显著, 这可能是水稻采取的重要生活史策略[1], 在拔节期, 水稻为了增强对酸雨的抵抗能力, 提高了叶片的C分配, 叶片C/P增加, 使酸雨处理水稻生长速率显著低于CK；而在成熟期, 在水稻对酸雨长期适应而产生的应对策略作用下, 水稻受酸雨胁迫作用逐步降低, 减少了叶片的C分配, 叶片C/P降低, 使酸雨处理水稻生长速率与CK差异不显著。本研究中, 酸雨影响下, 早、晚稻叶片各处理不同生长期之间C/N/P差异较大, 说明早、晚稻的养分利用效率存在差异, 这可能与植株内部差异, 温度, 生长周期, 降水量以及人类干扰等多种因子有关[47, 56]。酸雨施加后对早晚稻各处理叶片C、N、P元素有不同影响, 但无明显变化规律, 说明外源施加物变化对植物C、N、P元素特征变化的影响较为复杂, 仍需进一步开展更为深入的研究。
4 结论(1) 在本研究中, 早晚稻叶片不同时期的C、N、P含量均呈现出一定的变化规律。早稻叶片C、N、P含量均高于晚稻, 且早晚稻叶片不同处理拔节期C、N、P含量均显著高于成熟期。酸雨是影响福州水稻叶片C、N、P含量及其生态化学计量比的重要因子, 随着酸雨浓度的增加, 早稻叶片C、N、P含量呈下降趋势, 且在拔节期有显著差异, 成熟期则无显著差异, 这可能是水稻应对养分供应缺乏的策略之一, 较长时间的适应使叶片形成了对酸雨一定的的抵御能力。晚稻叶片受酸雨影响小于早稻, 这可能和水稻“温度-植物生理学”假说有关, 高温在一定程度上抵消了酸雨对叶片养分含量的不利影响, 酸雨处理对叶片C、N、P含量的影响具有波动性。
(2) 在酸雨作用下, 水稻叶片C、N、P元素之间均呈现良好的线性拟合关系, 其中N和P几乎是同步变化的。模拟酸雨并未改变水稻养分限制状况, 但可一定程度上降低N/P, 影响水稻N、P含量平衡。此外, 早晚稻在不同时期均处于P限制状态, 因此在水稻生长的过程中, 尤其是在拔节期需要追施适量的磷肥。
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