在过去的二十多年中, 将植物群落功能性状而不是群落分类作为研究植物群落响应环境变化的一条有效途径, 已经被研究者所认可并受到越来越多的关注^[1-2]。性状-环境关系在生态学研究和环境管理中具有重要意义, 近年来在植被研究中尤为明显^[3]。植物功能性状会随着外界环境的差异而呈现出相应的形态结构和生理特性, 如植株高度、叶片大小、根长、种子大小等^[4]。植物功能性状变异是植物经过环境筛选以及对环境的反馈而呈现出的结果。植物功能性状是植物适应环境的一种表现形式, 它会随着局部地区或区域环境梯度的改变而变化^[5]。众多研究表明植物株高、比叶面积等, 是植物长期适应生存环境过程中经过遗传变异以及自然选择而形成的功能性状稳定指标, 同时也被认为是预测植物优势度的最优指标^[6], 叶片是植物和外界环境直接接触面积最大的器官, 对外界环境的感知敏感, 能较快的响应环境的变化。植物株高、叶长、叶宽、叶厚、叶面积、比叶面积和叶干物质含量等指标易于测定, 并且与植物功能密切关联, 被认为是植物适应异质性环境的重要性状, 常被广泛应用于植物功能性状研究中^[7]。

近年来, 有关植物功能性状的研究在不同环境中植物功能性状间的相关关系及其性状的比较^[8-10]、与水分和地形(海拔、坡向)^{[7, 11-13]}等环境变化的关系等方面已有大量报道。在深入研究植物功能性状与外界环境关系的过程中, 有学者提出了基于功能性状的植物群落构建理论^[14]。该理论指出, 与其他群落物种相比, 在特定环境中的群落物种形态结构及生理特性方面虽存在微小的差异, 然而群落物种内的功能性状仍具有极大地相似性(性状趋同)^[15]。群落水平上, 受生境过滤约束, 群落中的物种必须拥有一套适应环境条件的植物性状或性状组合, 即共存物种往往具有相似的形态结构和生理特性。探究植物群落水平上的功能性状特点及其对外界条件的适应, 对理解不同区域的植物群落构建及其对生境的响应机制具有十分重大的意义^[5]。

半干旱黄土丘陵区干旱少雨, 水土流失严重, 退耕还林还草成为改善当地生态环境的有效途径之一^[16-17]。土壤水分是当地植被建设的关键性生态因子^[17-19], 且我们的前期研究解析出土壤有效水分是群落功能性状空间异质性的主导因子, 因此剖析植物群落功能性状对土壤水分的响应规律, 对揭示植被对环境的响应机制至关重要, 也是当地科学合理地进行生态恢复的关键所在。先前在半干旱黄土区的研究多集中在植被恢复演替过程^[20]、植被群落特征与土壤水分养分效应^[21-22]、植物功能性状对坡度等的响应^[23], 而基于植物功能性状对土壤水分响应的研究鲜有报道。鉴于此, 本研究以甘肃定西龙滩流域分布广泛的草地群落为对象, 从植物群落功能性状和环境因子两个方面展开, 试图明晰：(1)半干旱区植物群落水平上的与水分相关的响应性状对土壤水分梯度的响应。(2)与土壤水分相关的响应性状间存在何种关系?旨在探讨水分限制地区植物群落的干旱适应机制, 同时也为以水分为核心的植被恢复重建提供理论依据。

1 研究区域和方法 1.1 研究区概况

研究区设置在甘肃省定西市巉口镇龙滩流域(图 1), 地理位置为104°27′—104°32′ E, 35°43′—35°46′ N, 平均海拔1900 m, 属于半干旱黄土丘陵区典型草原带, 草地类型多样, 具有代表性。年平均气温6.8℃, 极端高温达38.5 ℃, 平均无霜期152 d, 年均日照时数2052 h。年降水量386 mm, 春季降水量稀少, 降水主要集中在7—9月份^[24]。自然植被以草本群落为主, 多以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)和豆科(Leguminosae)植物为优势种, 主要代表植物有针茅(Stipa capillata)、缘毛鹅观草(Roegneria pendulina)、赖草(Leymus secalinus)、束伞亚菊(Ajania parviflora)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)、碱菀(Tripolium vulgare)、紫苜蓿(Medicago sativa)、披针叶野决明(Thermopsis lanceolata)、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)等。

1.2 样地调查

依据地形和植被分布状况设置了30个固定的典型草地群落样地, 于2016年植被生长旺盛期, 在设置好的每个固定样地中随机设置4个1 m×1 m的草地调查样方, 调查样方内的物种组成, 分别记录每个物种的高度和盖度, 总共记录了59个植物种(全部为草本植物)。与此同时采用手持GPS和地质罗盘仪采集每个样地的海拔、坡位、坡向、坡度等信息。

1.3 植物功能性状测定

对每个固定的草地群落样地中的全部物种进行功能性状测定, 每个物种测量了株高、叶长、叶宽、叶厚、叶面积、比叶面积、叶干物质含量等7个性状指标, 其中植株高度测量做3—5个重复, 叶性状指标做10个重复, 具体叶片采集及功能性状测定方法参见文献^[25]。

1.4 土壤因子的采集与测定

土壤水分于5—10月采用Trime-FM土壤水分速测仪测定, 以20 cm为间隔对0—180 cm土层每半个月进行一次测量。结合天然草地植物根系分布特征, 采用直径为4 cm的土钻分三层(0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm)采集土样, 每个样地选择3个样点混匀每层土样, 混匀后去除土壤中的植物根系以及其他植物残体, 将土样装入自封袋并做好标记带回实验室, 经风干, 研磨, 过筛后进行分析测定。土壤pH采用电位法测定, 土壤全碳、全氮含量采用Vario MAX cube元素分析仪测定, 土样速效氮采用碱解扩散法测定, 有机碳采用浓硫酸-重铬酸钾加热法测定。采用环刀法在群落调查的邻近位置获取未受干扰的土样, 每个样地设置3个重复, 在105℃烘干至恒重, 称量干重, 计算土壤容重。

1.5 数据处理与分析

结合天然草地植物根系分布特点以及与土壤元素相对应, 本研究的土壤水分数据采用0—60 cm土层土壤有效水分年平均值, 凋萎湿度依据粉粒、砂粒和有机质含量等参数用SPAW软件计算^[26]。群落功能性状采用性状加权均值(Community weighted mean, CWM)表示, 并使用软件R3.5.1中的FD软件包完成计算, 反映群落构建中的生境过滤作用^[27]。计算公式如下：

(1)

(2)

式中, p_i为物种i在群落中的相对盖度, trait_i为物种i的性状特征值, S为群落中物种数。

本研究通过Canoco 5.0中做的t-value双序图分析群落功能性状对土壤有效水分的响应, 该图由植物群落功能性状箭头、环境因子箭头和圆圈符号等组成, 专为表现群落功能性状分布与环境变量的相关关系。若群落功能性状箭头完全落入虚线围成的圆形区域中, 则该性状与土壤有效水分呈显著正相关；若功能性状箭头完全落入实线围成的圆形区域中, 则该性状与土壤有效水分呈显著负相关；若功能性状箭头未完全落入圆形区域中或落在圆形区域之外, 则代表了该性状与土壤有效水分相关性不显著^[28]。后以每个响应性状作为因变量, 土壤有效水分作为自变量进行线性回归拟合, 并通过Pearson相关系数分析响应性状间的相关性, 采用Origin 2018软件处理数据并绘图。

2 结果与分析 2.1 土壤有效水分的响应性状

本节对群落功能性状与环境因子数据做排序分析, 做出以土壤有效水分为主的环境因子与群落功能性状的t-value双序图(图 2), 此图可以揭示群落功能性状与土壤有效水分的统计显著关系^[28]。图 2中显示, 叶长、叶面积、比叶面积和株高与土壤有效水分显著正相关, 叶厚和叶干物质含量与土壤有效水分呈显著负相关, 叶宽则与土壤有效水分无显著相关关系。在此基础上, 采用一般线性回归拟合群落功能性状加权均值沿土壤有效水分梯度的变化趋势, 结果表明, 响应性状均能显著地响应土壤有效水分的变化, 叶长、叶面积、比叶面积和株高与土壤有效水分呈极显著正相关(P < 0.01), 均随土壤有效水分梯度的增大而增大；叶厚与土壤有效水分负相关性显著(P < 0.05), 叶干物质含量与土壤有效水分负相关性极显著(P < 0.01), 两者随土壤有效水分梯度的增大而减小。其中叶干物质含量对土壤有效水分梯度的响应最为敏感(R²=0.83, P < 0.01)(图 3)。

2.2 响应性状间的相互关系

本节对6个土壤水分响应性状进行Pearson相关分析(表 1), 结果显示, 叶长与比叶面积、叶面积、株高极显著正相关, 与叶干物质含量极显著负相关, 与叶厚则相关性不显著；叶厚与叶面积和株高呈显著负相关, 与叶干物质含量呈显著正相关, 与比叶面积呈极显著的负相关；叶面积与比叶面积和株高呈极显著正相关, 与叶干物质含量呈极显著负相关；比叶面积与叶干物质含量呈极显著负相关, 与株高呈极显著正相关；叶干物质含量与株高呈极显著负相关。除叶厚与叶长不是显著的相关关系外, 其余功能性状间的相关关系十分显著。

3 讨论 3.1 植物功能性状对土壤水分的响应

植物功能性状决定植物的生长、存活和繁殖, 在植物沿环境梯度的分布格局中起重要作用。物种、群落间形态和生理性状的分异是植物的一系列生存策略, 这些策略最终体现在不同的生态系统和生物群落间沿某基础资源梯度排列, 资源梯度可以是各种各样的环境因子^[29]。我们之前的研究得出土壤有效水分是龙滩流域植物群落功能性状分异的决定因子, 群落功能性状均值沿土壤水分梯度这条资源轴排列。基于此, 本研究发现, 7个性状中, 除叶宽与土壤有效水分无明显相关外, 叶长、比叶面积、叶面积、株高、叶厚和叶干物质含量均与土壤有效水分呈显著性相关, 可识别为草地在群落水平对土壤水分的响应性状, 验证了前人的研究结论。在以水分为限制因子的干旱半干旱区^[30], 沿土壤水分梯度, 植物选择快速吸收水分还是更多地保存水分成为一种生存策略。水分的保存可通过高效地利用有限的水分资源或者减小水分散失的策略来实现^[31]。植物通过调整叶片大小、叶厚度等性状的生物量分配方式, 以提高植物对土壤水分差异的适应能力^[32], 因而通常情况下, 叶片、比叶面积、叶面积、叶长、株高、叶厚和叶干物质含量与土壤水分相关性显著, 叶片长宽比是划分叶形的标准之一, 物种的叶片形态会根据环境差异作出微小的调整, 可能是叶长的变化掩盖了叶宽对土壤水分的响应, 故而叶宽与土壤水分相关性不显著^[33-34]。可见, 植物的生长发育繁殖状况不仅取决于自身的生理特性, 也是对生存环境的响应的体现。

研究植物叶片、株高等性状对土壤水分梯度的响应规律, 对于探究干旱区植物碳水代谢关系和维持水分平衡的生理生态学机制意义重大^[35]。本研究通过线性回归拟合方式研究了群落功能性状加权均值沿土壤有效水分梯度的变化规律, 结果显示叶长、叶面积、比叶面积和株高随土壤有效水分的提高而增大；叶厚和叶干物质含量随着土壤有效水分的提高反而减小。这是植物随土壤水分变化适当地进行其功能性状调整, 进而提高其生存适合度的结果^[10]。在土壤水分缺乏的地区, 植物为减少水分散失或者更多的保存水分, 会增加叶片厚度或密度以及叶干物质含量, 从而增大叶片内部水分向叶片表面扩散的距离以及阻力, 并通过减小叶面积和降低比叶面积来减弱蒸腾作用^[36]；还会通过限制细胞的分裂和生长, 致使植物生长速度缓慢, 植株变得较矮小^[7]。通常情况下, 在土壤水分条件好的地区, 群落植物叶片较薄、叶片较大、植株长势较好、叶干物质含量较低；随着土壤水分的降低, 叶片厚度逐渐增大、叶片减小、植株变得较矮, 叶干物质含量提高、比叶面积降低^[5]。综上, 植物适应生存环境过程中随土壤水分的变化具有一定的规律性, 其水分相关性状具有显著的响应特征。

3.2 植物功能性状间的相关关系

植物进化过程中各性状不仅是单独发挥作用, 更重要的是通过各种功能性状的协同配合, 进而形成适应环境的功能性状组, 植物功能性状间存在多种关联, 其中最普遍的是权衡关系^[37-39]。植物在适应过程中, 会通过植株、叶片和根系在功能上的权衡和协同变化, 形成植物对生境的整体适应^[5]。研究不同地区植物功能性状间的相关关系, 有助于理解不同生境间的植物功能性状的适应策略, 也有助于深入探索生态位分化和物种共存的机理机制, 而且有助于了解生态系统净初级生产力和物质循环的流动和变化^[29]。本文对土壤水分响应性状间相关关系的研究表明, 群落水平上, 除叶厚与叶长不具明显相关关系外, 其余功能性状间的相关关系十分显著, 这与前人的结论基本相符。如在资源丰富的区域, 较大的比叶面积和较高的株高和较高的光合速率及生产率相对应, 以便适应多物种共存的竞争环境^[8]；在资源匮乏的区域, 较小的比叶面积和较大的叶片厚度和较低的叶片含氮量相对应, 以充分利用有限的资源^[40]；在干旱半干旱区域, 较大的叶片厚度和较小的叶面积和较低的比叶面积相对应^[41], 以减小植物内部水分散失以及更多的保存水分。比叶面积和叶干物质含量负相关关系极显著, 与Garnier、Shipley、李玉霖和张晶等人的研究结论相符^[42-45]。综上所述, 植物通过各功能性状间的相互平衡或协同变化来调整资源利用及分配的策略, 以适应特定的生境^[46]。

4 结论

黄土高原是我国较为干旱的地区之一，也是植被生态恢复重建的重点区域之一, 研究黄土高原植被群落适应土壤水分的生理生态学机制意义重大。本文研究了植被群落功能性状对土壤有效水分梯度的响应规律以及响应性状间的相关关系。得到以下结论:(1)7个性状中, 除叶宽与土壤有效水分无明显相关外, 叶长、叶面积、比叶面积、株高、叶厚和叶干物质含量均与土壤有效水分显著性相关, 可识别为草地在群落水平对土壤水分的响应性状。(2)草地群落通过降低植株高度, 减小叶长、叶面积和比叶面积, 增加叶厚和叶干物质含量以适应土壤有效水分的减少；其中叶干物质含量的解释度最大, 是土壤水分的最优响应性状。(3)除叶厚与叶长无显著相关外, 其余功能性状均存在显著相关, 说明草地群落的功能性状在土壤水分梯度上已基本形成了一个相互权衡或协同变化的功能性状组合。