浮游植物是河流生态系统中主要的初级生产者^[1], 由于其个体小、细胞结构简单且对水环境变化十分敏感, 浮游植物的种类、丰度、生物量等常被作为评价水质的重要指标^[2-5]。浮游植物丰度和优势种群也可以有效地反映人类活动对水体生态环境的影响, 而水环境因子的变化也会影响浮游植物的群落结构^[6]。为了更准确研究水环境变化后的浮游植物群落结构, 学者们提出了浮游植物功能群的概念, 即将一个生态系统内结构和行为上相似的浮游植物归为一个功能群。目前, 功能群划分系统有FG(Functional Groups)、MFG(Morphology-Functional Groups)、MBFG(Morphology-Based Functional Groups)和PFT(Plant Functional Types)等^[7]。其中, FG法是Reynolds等^[8]最早提出的、也是使用时间最长的浮游植物功能群分类方法。该方法的建立基于两个重要的生态学假设：适应能力强的物种比适应能力弱的物种更能耐受环境中的限制因素；包含多种环境因子的复杂环境总会被一系列适应性相似的物种占据^[7-8]。浮游植物功能群分类法因其能精确地反映浮游植物群落与不同水体环境压力之间的相关性, 在研究水体环境与浮游植物群落之间关系中逐渐得到越来越多的重视和应用^[9]。

双桥河位于巢湖北岸, 是入巢湖污染最严重的4条入湖河流之一。河道全长约7 km, 流域面积约27 km², 由上游凤凰之家河段、中游西撇洪沟和下游双桥河段组成^[10]。随着巢湖地区社会经济的发展, 工农业对双桥河的污染持续增加。除外源污染外, 河流内源营养盐释放也是造成双桥河富营养化的重要原因。双桥河水质长期处于劣V类, 水体中氮、磷营养盐过剩, 藻类大量繁殖, 出现蓝藻水华现象。而藻类的生长代谢过程中, 会释放出大量藻毒素, 严重威胁河流的生态安全^[10-11]。为改善河流水环境, 前期研究中大量使用了底泥疏浚、人工湿地、水体曝气等工程来解决河流富营养化造成的危害^[12-13]。其中底泥疏浚工程的基本原理是通过机械等方法疏挖表层富含营养盐的底泥, 从而削减水体中氮、磷含量, 进而实现蓝藻水华控制^[13]。在前期多次河道底泥疏浚的基础上, 2017年夏季, 巢湖市政府对双桥河入湖口至西炮营社区长约4806 m的河道进行底泥疏浚工程。前期的研究主要集中于底泥疏浚前后双桥河的内源负荷和水质改善上, 从浮游植物功能群变化评价底泥疏浚工程效果的研究较少^[11]。

本文通过研究双桥河底泥疏浚前后浮游植物群落结构, 采用FG法对双桥河的浮游植物功能群进行分类, 并研究底泥疏浚前后双桥河浮游植物功能群的组成及变化, 通过冗余分析(RDA)和Pearson相关性分析确定影响双桥河浮游植物功能群变化的环境因子, 从而探究底泥疏浚工程对双桥河浮游植物群落的影响。研究对评价底泥疏浚工程造成的双桥河水质改善及水生生态系统的健康与安全维护有重要的意义。

1 材料与方法 1.1 采样点设置

对2017年6月—2018年3月底泥疏浚期间巢湖双桥河的浮游植物群落结构及环境因子进行了调查。根据自然环境特点和河流流向, 设置12个采样点, 1—4号点为双桥河未进行底泥疏浚的河段, 5—12号点为底泥疏浚工程的起点西炮营社区至终点双桥河入湖口(图 1)。分别于双桥河2017年夏季底泥疏浚前(2017年6月)、疏浚中(2017年9月)、疏浚后(2017年12月、2018年3月)进行4次采样。

1.2 样本采集

采用YSI 6600V2型多参数水质监测仪现场测定水温(T, Temperature)、pH、溶解氧(DO, Dissolved Oxygen)、浊度(Turbidity)等。水体理化指标包括总氮(TN, Total Nitrogen)、总磷(TP, Total Phosphorus)、氨氮(NH₄⁺-N, Ammonium Nitrogen)、硝态氮(NO₃^--N, Nitrate Nitrogen)、可溶性氮(TDN, Total Dissolved Nitrogen)、可溶性磷(TDP, Total Dissolved Phosphorus)等参照《水和废水监测分析方法》在实验室内测定^[14]。

1.3 浮游植物密度与生物量及浮游植物功能群生物量计算

浮游植物样品取500 mL混合水样, 加入约水样体积的1%的鲁哥试剂固定, 静止沉淀48 h以上后弃去上清液, 浓缩定容到50 mL, 加入福尔马林溶液保存。计数方法为目镜视野法, 在10×40倍显微镜视野下用浮游植物计数框进行。每次计数100个以上视野, 每个样本计数两次, 当两次误差在15%以上时, 重复计数样品。浮游植物鉴定参照《中国淡水藻类：系统、分类及生态》^[15], 生物量估算参照金相灿等人的体积换算法^[16]。参照Reynold的FG功能群分类法, 对双桥河浮游植物进行功能群分类^[7-8]。浮游植物功能群生物量指的是功能群代表性藻种(属)的生物量之和, 通过各代表性藻种(属)的生物量相加得出^[17]。

1.4 浮游植物生物多样性及数据分析

根据Mcnaughton优势度指数(Y)确定浮游植物优势种, 浮游植物的多样性分析选用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、均匀度指数(J)和丰富度指数(d), 避免单一指数造成的偏差。

优势度指数(Y)：

香农—威纳指数(H′)：

均匀度指数(J):

丰富度指数(d)：

式中, n_i为物种i的密度, f_i为物种i出现的频率, N为所有物种的总密度。r为种类数, P_i代表第i种密度占总密度的比例, S为总种数。

研究数据经Microsoft Excel 2010、Canoco 5.0、SPSS 20.0等软件整理分析。双桥河浮游植物功能群与环境因子关系采用多元分析和Pearson相关性分析同时进行。其中多元分析先用Canoco 5.0对物种数据进行去趋势对应分析(DCA), 排序轴小于3, 因此选取冗余分析(RDA)探讨双桥河浮游植物功能群生物量与环境因子的关系, 环境因子数据全部进行lg(x+1)转换, 分析结果采用功能群-环境因子双序图表示。

2 结果与分析 2.1 双桥河底泥疏浚工程前后的水质变化

本研究中, 未疏浚河段中氮、磷营养盐含量随季节更替并无显著变化。而双桥河疏浚河段的pH、溶解氧值受温度和季节等因素影响较大, 总体呈先下降后上升趋势, 而浊度呈波动上升趋势。同时, 底泥疏浚河段中磷含量总体呈下降趋势, 其中总磷浓度下降了19.09%, 尽管显著下降后小幅上升, 但疏浚后的浓度0.09 mg/L仍低于疏浚前0.11 mg/L；可溶性磷的浓度从疏浚前的0.05 mg/L上升至疏浚中的0.08 mg/L, 后又下降至疏浚后的0.04 mg/L, 呈先上升后下降趋势。疏浚河段氮含量呈显著下降后小幅上升趋势, 但疏浚后氮浓度仍显著低于疏浚前。总氮含量大幅削减, 较疏浚前下降了48.09%；氨氮浓度从疏浚前的2.22 mg/L下降至0.86 mg/L；硝态氮浓度从3.75 mg/L下降至1.50 mg/L；可溶性氮浓度从6.14 mg/L下降至疏浚后的3.01 mg/L, 其中氨氮含量削减幅度最大(表 1)。

2.2 浮游植物种类、密度、生物量和生物多样性指数分析

研究期间, 在双桥河共检测到浮游植物8门53属71种, 隶属于蓝藻门、绿藻门、硅藻门、隐藻门、裸藻门、甲藻门、金藻门和黄藻门。研究中, 从浮游植物的相对密度上看, 未疏浚河段和疏浚河段浮游植物群落主要由蓝藻门-硅藻门-绿藻门组成, 蓝藻门的相对密度在所有采样点均占50%以上(图 2)。从浮游植物生物量上看, 底泥疏浚前, 随着水体中营养盐浓度的升高, 疏浚河段的浮游植物生物量远高于未疏浚河段；而底泥疏浚后, 疏浚河段生物量随着营养盐浓度的降低大幅下降, 未疏浚河段的生物量无显著差异(图 3)。疏浚河段的浮游植物平均密度为2.866×10⁶个/L, 其中底泥疏浚前(6月)平均密度为3.875×10⁶个/L, 疏浚中(9月)平均密度为6.952×10⁶个/L, 疏浚后(12月, 3月)平均密度分别为0.308×10⁶、0.330×10⁶个/L。浮游植物平均生物量为3.35 mg/L。底泥疏浚前, 疏浚河段浮游植物平均生物量为3.32 mg/L, 疏浚中, 平均生物量为8.66 mg/L, 疏浚后平均生物量分别为0.68、0.74 mg/L。随着底泥疏浚过程的推进, 尽管蓝藻门的密度在3次采样中均占所有浮游植物的90%以上, 但蓝藻门的生物量持续下降, 而硅藻门的生物量呈持续上升趋势, 并在底泥疏浚后的两次采样中, 硅藻门生物量在总生物量中占60%以上(图 4)。底泥疏浚后, 浮游植物密度和生物量分别下降了91.48%和77.71%。通过计算研究期间各采样点的Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数, 并对其进行分析, 发现各采样点的3种多样性指数随着季节和底泥疏浚阶段的不同而变化, 呈现出较大幅度的波动(图 5)。其中Shannon-Wiener指数在0.40—2.61之间, Pielou均匀度指数在0.13—0.72之间, Margalef丰富度指数在0.81—3.37之间, 指示水体污染程度为中-重污染。

2.3 浮游植物功能群分类及主要功能群分析

研究期间, 根据浮游植物功能群FG分类法, 双桥河浮游植物可分为23个功能群：M、H1、H2、MP、S1、L_O、X2、X1、J、F、N、G、X3、C、D、Y、W1、L_M、E、T、S_N、K、P功能群(表 2)。底泥疏浚前和疏浚中, 双桥河浮游植物功能群数量与组成一致, 共18个, 分别为M、H1、H2、MP、S1、L_O、X2、X1、J、F、N、G、X3、Y、W1、L_M、E、T；底泥疏浚后, 浮游植物功能群增加至22个, 为M、H1、H2、MP、S1、L_O、X2、X1、J、F、N、G、C、D、Y、W1、L_M、E、T、S_N、K、P。浮游植物优势功能群以优势度Y≥0.02确定。从底泥疏浚工程不同阶段来看, 双桥河底泥疏浚前的浮游植物优势功能群为M、MP、P、W1、Y；底泥疏浚中为L_M、M、MP、P、W1、Y；底泥疏浚后为C、F、J、M、MP、P、Y。其中, M、MP的优势度均大于0.2, 成为双桥河浮游植物的绝对优势功能群。

从底泥疏浚不同阶段各采样点浮游植物功能群组成来看(图 6), 底泥疏浚前, C、M、MP在每个采样点均有分布, W1和Y也分布于大多数点, 主要功能群为M+MP+C；底泥疏浚中, M、MP、P在各点均有分布, Y在除8号点外均有分布, 主要功能群为M+MP；底泥疏浚后初期(12月), F、L_O、M在各点均有出现, MP除12号点外均有出现, 主要功能群转变为M+MP+L_O+F; 底泥疏浚半年后(3月), M、MP、P在各点均有出现, Y大量出现在8—12号采样点, 主要功能群转变为M+MP+P。M在底泥疏浚的所有时期, 在各采样点均占有绝对优势。

2.4 浮游植物功能群与环境因子之间关系分析

对数据进行去趋势对应分析(DCA), 结果显示排序轴 < 3, 故对浮游植物功能群与环境因子间的关系采用冗余分析(RDA)。结果表明, 第一轴与第二轴的特征值分别为0.698和0.046, 4个排序轴对物种与环境因子的累计方差为99.0%, 累积解释76.7%, 表明浮游植物功能群与环境因子之间存在明显的相关性(表 3)。蒙特卡洛(Monte Carlo)置换检验表明TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N、TN/TP、T为影响浮游植物功能群的主要因素(图 7)。同时, 选取浮游植物优势功能群生物量与环境因子进行Pearson相关性分析。综合两种分析结果, 发现M(主要由微囊藻组成)、MP、P、W1功能群与NH₄⁺-N、NO₃^--N、TN等氮营养盐含量和温度呈极显著正相关；C功能群与TN(r=-0.385, P < 0.05)呈显著负相关, 与浊度(r=0.405, P < 0.05)呈显著正相关；F功能群与NO₃^--N(r=-0.360, P < 0.05)呈显著负相关, 与浊度(r=0.438, P < 0.05)呈显著正相关；J功能群与NH₄⁺-N呈极显著正相关(r=0.579, P < 0.01), 与TDN(r=0.383, P < 0.05)、TN(r=0.390, P < 0.05)呈显著正相关(表 4)。通过对比各环境因子的影响程度, 发现双桥河的氮营养盐含量对浮游植物功能群影响显著。

3 讨论 3.1 底泥疏浚对双桥河水质和浮游植物群落的影响

本研究中, 对双桥河水质指标分析发现, 底泥疏浚后双桥河的氮、磷营养盐浓度总体呈下降趋势。其中, 总氮浓度下降了48.09%, 总磷浓度下降了19.09%, 双桥河夏季的底泥疏浚工程对水体总氮的削减能力强于总磷。尽管底泥疏浚一段时间后, 双桥河周边污水的排入会引起水体表层有机碎屑再悬浮, 形成的新内污染源；加之双桥河春季降水较少, 水体污染的累积造成水体营养盐浓度重新上升^{[11, 18]}, 但本研究中, 双桥河底泥疏浚工程能造成营养盐的显著削减和水环境质量的提高。王书航等^[19]的研究发现巢湖流域的城市污染控制型河流输入湖泊中的总氮、总磷含量分别占全部入湖河流污染负荷的72.27%和60.14%。其中, 研究发现巢湖双桥河水质主要受有机污染影响, 有机污染矿化分解消耗水体溶解氧, 提升了水体营养盐水平, 导致水体水质下降。同时, 入湖区Chl a浓度与入湖河流氨氮、总氮的输入量呈显著正相关, 入湖河流中总氮的高输入量能显著增加藻类生物量, 而通过削减入湖河流中总氮的输入量也可能减少藻类生物量。本研究发现, 底泥疏浚过程中随着水体总氮浓度的下降, 河流藻类密度有显著的下降, 疏浚段与未疏浚段的藻类生物量差异也逐渐缩小。同时, 小型藻类的大量出现也造成了藻类生物量的显著下降^[20-22]。从双桥河浮游植物群落结构来看, 四次采样过程中蓝藻门的微囊藻属均以优势种出现, 而在底泥疏浚后的3月份, 浮游植物优势种又出现了硅藻门的直链藻属和小环藻属。本研究中, 双桥河浮游植物的群落演替规律与一般富营养化水体中夏末秋初蓝藻取代其他藻类在水体占据优势地位的演替规律相似^[23]。研究表明底泥疏浚不会改变浮游植物群落的季节演替规律, 而绿藻门在夏季并未占优势可能与夏季浮游动物的摄食作用有关^[23]。同时, 在未疏浚河段与疏浚河段, 底泥疏浚前与疏浚后, 浮游植物群落的组成均稳定在蓝藻门-硅藻门-绿藻门状态, 表明底泥疏浚对浮游植物群落结构组成并无显著影响。尽管底泥疏浚后双桥河浮游植物密度和生物量分别下降了91.48%和77.71%, 但总体而言, 双桥河底泥疏浚后水体中的浮游植物密度和生物量仍处于较高水平, 底泥疏浚工程并未改变双桥河水生生态系统处于中-富营养水平的现状。此外, 浮游植物多样性指数随着季节和底泥疏浚程度的不同而呈现较大幅度的波动。底泥疏浚后初期(12月), 3种多样性指数的平均值较疏浚前和疏浚中均有提升, 这表明在底泥疏浚后初期, 双桥河的水质较底泥疏浚前有所改善。但是, 在底泥疏浚半年后(3月), 3种多样性指数平均值有所降低, 3种指数变化的主要原因为双桥河温度的变化、浮游植物季节演替及营养盐浓度的变化。综合双桥河底泥疏浚后的水质理化指标、浮游植物优势种、浮游植物密度与生物量及生物多样性指数分析发现, 双桥河是巢湖入湖河流中污染较为严重的河流, 其水质主要受城市污染控制, 底泥疏浚工程能够显著削减水体中的营养盐含量, 降低浮游植物密度与生物量, 提升生物多样性指数, 然而对浮游植物的种类组成影响不大。

3.2 双桥河浮游植物功能群分类

根据浮游植物功能群FG分类法, 研究中双桥河浮游植物可分为23个功能群。与湖泊中浮游植物功能群相比, 双桥河的浮游植物绝对优势功能群为以蓝藻为主的M功能群和硅藻为主的MP、P功能群。优势功能群M (以微囊藻为主)主要在夏季高温期出现, 在双桥河各采样点均有分布。M功能群是富营养化水体常见的类群, 表征了巢湖双桥河的富营养化现状。同时, M类功能群的优势地位与温度有密切联系, 这与前人研究M类功能群易受低温条件限制的结论一致^[24-25]。一般研究认为, 夏秋的高温和强光照可以促使微囊藻大量繁殖, 导致M功能群的生物量大大增加, 使得水体中溶解氧大幅下降, 从而对水体水质产生负面影响^[26-28]。因此, 水体中M类功能群生物量过高时, 常会导致水体中的溶解氧下降^[29]。MP功能群(颤藻Oscillatoria sp.、颗粒直链藻Melosira granulate、舟形藻Navicula sp.和双菱藻Surirella sp.)主要生活在不稳定且浑浊的水体中, 双桥河底泥疏浚过程中水体扰动和水质浑浊, 从一定程度上可以促进MP功能群的生长, 因此MP功能群易在河流生态系统中占优势地位^[30]。同时, 在12月、3月两次采样中, MP功能群广泛分布于采样点中。MP功能群多出现于浅水环境中, 冬春季节双桥河地区降水较少, 河道中水体较浅, 也为MP功能群生长提供了良好的环境。而P功能群(脆杆藻Fragilaria sp.和桥弯藻Cymbella sp.)多生活于营养丰富的浅水环境中, 且耐受低光照^[31]。P功能群在3月采样点中均有出现, 可能由于春季双桥河降水较少, 水位下降, 水体透光性差, 透明度偏低, 为P功能群藻类生长提供了良好的环境。与前人研究的河流和湖泊浮游植物功能群分类相比, 双桥河地区的农业生产导致浮游植物功能群分类与呼兰河湿地相似, 表现为W1(裸藻Euglena sp.)功能群占据优势地位。然而与呼兰河和巢湖不同的是, 双桥河浮游植物功能群中的H2功能群(以鱼腥藻为主)并不占优势地位。研究发现H2功能群适应富营养水体, 且与总磷呈正相关, 水体中较高营养盐尤其是磷利于其生长^[32-33]。而本研究中, 双桥河多次底泥疏浚后, 水体中磷营养盐的含量显著下降, 猜想这可能是H2功能群并未大量出现的主要原因^{[11, 33]}。此外, 也可能与微囊藻对其的抑制作用有关^[17]。因此, 研究巢湖双桥河水生态系统中藻类优势功能群的形成原因, 对分析巢湖中浮游植物群落变化及优势功能群的起源有积极的意义。

3.3 底泥疏浚工程对浮游植物功能群的影响

与前人研究相似的是, 双桥河的底泥疏浚工程可以显著削减水体中的氮、磷营养盐含量, 并由此对浮游植物造成影响^[13]。尽管本研究中, 底泥疏浚并未改变双桥河以M+MP为绝对优势功能群的现状, 但RDA分析和Pearson相关性研究发现结果表明, 双桥河浮游藻类优势功能群M、MP、P等均与总氮含量显著相关。双桥河浮游藻类优势功能群由底泥疏浚前的M、MP、P、W1(裸藻Euglena sp.)、Y(隐藻Cryptomonas sp.), 转变为底泥疏浚后为C、F、J、M、MP、P、Y。其中, 适应高BOD、浅水小型有机水体的W1功能群在底泥疏浚前分布于大多数采样点, 而疏浚后显著减少, 可能表明底泥疏浚工程有降低有机污染, 降低大型藻类-裸藻生物量的作用。此外, W1功能群与总氮含量呈极显著正相关, 其生物量的下降也可能与底泥疏浚造成的总氮含量显著下降有关。而功能群C(小环藻Cyclotella sp.、星杆藻Asterionella sp.)、F(卵囊藻Oocystis sp.、蹄形藻Kirchneriella sp.)、J(栅藻Scendesmus sp.、十字藻Crucigenia sp.)在底泥疏浚后转变为优势功能群, 猜想与总氮浓度下降对C功能群(主要由适应低温的硅藻门藻类组成)的影响有关, 这也与陈楠等^[30]和潘翰等^[31]的研究结论一致。功能群C、F适应于高浑浊的水体中, 而J功能群适应于浅水环境中, 这与双桥河底泥疏浚后的环境状况相适应。底泥疏浚工程可以降低双桥河总氮的输入总量, 而氮对浮游植物功能群的影响显著高于其他环境因子, 且双桥河水体中的藻类优势功能群M(主要由微囊藻组成)、MP功能群均与氮营养盐含量呈显著性相关。一般来说, 随着水体营养盐浓度的下降, 水生生物会显示出种类增多、数量减少的特征^[29]。因此, 底泥疏浚和双桥河外源氮营养盐的削减, 可以改善双桥河的浮游植物群落结构, 促使对营养波动不敏感的C、F、J功能群取代了对水体氮浓度波动敏感的W1类功能群, 也有可能减少水体中对氮浓度波动敏感的M类功能群(微囊藻)的生物量, 降低其水华爆发的几率^[34-36]。双桥河底泥疏浚工程削减水体中的氮营养盐含量对降低水体藻类生物量和提升水环境质量有积极的意义。本研究认为, 河流底泥疏浚工程的实施, 在降低水体污染程度的同时, 减少了对氮敏感的浮游植物物种出现, 促进了对营养盐不敏感种类生物量的增加, 密切了浮游植物生物量与营养物质含量之间的联系, 进而促使了河流水生生态系统向健康、安全的方向发展。

综合本次研究结果, 双桥河为氮限制型河流。底泥疏浚工程显著削减水体中了氮营养盐的含量, 但底泥疏浚后双桥河水体中营养盐的含量、浮游植物的密度、生物量和生物多样性指数表明双桥河仍处于中-富营养状态。双桥河的浮游植物绝对优势功能群为以蓝藻为主的M功能群和硅藻为主的MP、P功能群。底泥疏浚工程的高氮削减可以造成W1功能群生物量的下降, 而C、F、J功能群因其对营养波动不敏感且疏浚对水体的扰动, 在疏浚后生物量有所增加。由于双桥河河流生态系统的强变换性, 且对巢湖生态系统较高的贡献率, 双桥河底泥疏浚工程可以对巢湖藻类功能群分布格局造成一定的影响。因此我们认为, 双桥河底泥疏浚工程在改善河流浮游植物生态功能, 减轻河流污染程度上有积极的作用。同时, 双桥河底泥疏浚工程的实施也有利于巢湖富营养化的治理和蓝藻水华的控制。

致谢: 中国科学院水生生物研究所崔永德、张啸林同志和安徽农业大学资源与环境学院田昊瞳、李明媛、王箫璇、王林、张寅生同学协助部分野外采样工作, 特此致谢。