20世纪70年代, 英国著名生态学家John L. Harper在其《Population Biology of Plant》提出植物种群构件理论, 把植物种群划分群落和个体既相关联又截然不同的层次水平。种群构件生态学的产生和建立, 丰富和拓宽了植物种群生态学研究的基本理论、方法和途径^[1]。植物构件是植物对环境适应的表现单位, 构件单位间的相互作用形成基株特定的性状^[2]。克隆植物构件的存活时间存在差异性, 因此, 克隆植物种群的构件均具有不同的龄级组成, 种群内不同龄级个体的数量分布称为种群的年龄结构^[3]。年龄结构反映了植物的更新和个体发育状态, 体现了植物种群在复杂生境中的行为策略^[4]。研究种群的年龄结构既可以了解现实种群的生长、生产现状, 又能够预测种群的动态^[5]。

木本植物年际变化特性比较明显, 依据年轮的方法来测度其年龄已得到广泛应用^[6-7], 采用空间序列代替时间序列, 以胸径-立木径级代替种群年龄结构也广泛应用于实验研究^[8-10]。对于依靠营养繁殖体或营养器官维持多年生活和更新的根茎型禾草, 如羊草(Leymus chinensis)^[11]、大油芒(Spodiopogon sibiricus)^[12]、白草(Pennisetum centrasiaticum)^[13]、野古草(Arundinella hirta)^[14]、拂子茅(Calamagrostis epigeios)^[15]等植物展开的构件结构研究, 发现不同构件均具有稳定的年龄组成, 分株龄级均为1—4a间, 均呈增长型或稳定型的年龄结构；根茎龄级均为1—5a间, 呈以1a根茎为主的增长型或者以2a、3a为主的稳定型年龄结构；潜在种群芽的年龄结构与分株和根茎密切相关, 同时受气候、生境和干扰程度的影响变异较大^[5]。

根茎构件是克隆植物养分储存的资源库^[16], 也是克隆植物营养繁殖的基因库^[17]。特殊的性状特征(包括结构和表型), 根茎是从构件尺度研究植物与生境之间的协同演化关系的最佳模式构件之一^[18]。芦苇(Phragmites australis)是典型的长根茎型克隆植物^{[2, 19]}, 在扎龙湿地, 芦苇既可形成大面积单优群落, 也可形成群落斑块^{[2, 20]}。扎龙湿地不同生境芦苇种群分株构件^[19]和根茎构件^[21]等数量特征, 均表现出由遗传因素控制的比较稳定的季节动态规律^[2]；同时, 个体生长和种群动态又存在明显的环境效应, 生境间的差异及其差异序位均相对稳定, 这种稳定差异是土壤因子驱动作用的结果, 土壤含水量、有机质、速效氮为正向驱动, pH、速效磷为负向驱动^{[2, 19, 21]}。扎龙湿地的芦苇种群主要依靠根茎上的根茎芽进行更新, 种群空间扩展主要依靠根茎的生长和延伸, 根茎芽库存量和分株密度与根茎长度显著或极显著正相关, 根茎芽萌发所需的营养物质由根茎提供^[22]。20世纪90年代初扎龙湿地持续干旱缺水, 2009年地方政府实施扎龙湿地长效补水机制, 生态补水成为维系湿地环境的重要举措。笔者从2011年在扎龙湿地设置固定样地开展补水后植被生态监测工作, 补水初期(2011年6月)的调查表明, 湿生和水生生境的芦苇根茎由3个龄级组成, 旱生和盐碱生境由4个龄级组成^[23]。对扎龙湿地长效补水机制实施多年后, 整个生长期(6—10月份)根茎构件年龄组成的调查, 了解芦苇种群根茎构件的存活时间, 掌握种群中不同龄级根茎构件的年龄配置及变化规律^[2], 揭示根茎构件年龄结构调节的生态学意义, 预测种群动态与发展, 对扎龙湿地生态系统的恢复和保护利用具有重要指导意义^[2]。

1 研究地区和研究方法 1.1 研究区概况

本项研究是在扎龙国家级自然保护区(齐齐哈尔东南23 km)核心区进行(图 1)。地理坐标46°52′—47°32′N, 123°47′—124°37′E, 属于中温带大陆性季风气候^[2], 年均气温为3.2℃, 最冷月平均气温-19.4℃, 最热月平均气温22.9℃, 年日照时数2700—3000 h, 年辐射总量是2052—2140 J/cm², 积温2600—3000℃, 平均地温4.9℃, 无霜期128 d^[24]。

1.2 样地设置

为了更好地阐述和说明科学问题, 共设置4个生境样地(图 2)：

1) 旱生生境(H1)：土壤为草甸土, 样地全年无积水或7—8月份雨季短时积水, 芦苇经常形成羊草+芦苇混生群落, 微地形中心也可形成面积不等的单优种芦苇群落斑块, 生长旺盛期群落盖度达到90%以上^{[19, 21]}。

2) 湿生生境(H2)：土壤为沼泽土, 样地平时无积水或少量积水, 7—8月雨季来临以后逐渐积水, 积水深度一般情况低于30 cm, 芦苇形成单优种群落, 生长旺盛期的群落盖度可达到95%以上^{[19, 21]}。

3) 水生生境(H3)：土壤为腐殖沼泽土, 样地常年积水, 水深变化为10—100 cm, 形成湿地内面积最大的芦苇群落, 生长旺盛期群落盖度95%以上^{[19, 21]}。

4) 盐碱生境(H4)：土壤为盐碱土, 样地全年无积水, 表层土壤盐分积累, 具有明显盐碱斑, 有的碱斑可形成单优势种居群, 生长旺盛期群落盖度在50%以下^{[19, 21]}。

样地多年来一直冬季收割, 造纸或民用。另外, 4个生境间距离均在5 km内, 光照和温度等环境条件可视为一致。4个生境芦苇群落的土壤因子既存在比较稳定的空间差异, 同时, 也表现出明显的季节性波动^[21]。

1.3 研究方法

扎龙湿地芦苇的返青时间一般在5月10日左右, 依据芦苇的自然生长规律按时间顺序取样(2013年6月15日, 7月10日, 8月15日, 9月12日, 10月15日)。在芦苇分株相对均匀的区域设置样带(20 m×20 m), 采取单位土体挖掘取样^[21-24]。按实际生活年限划分根茎龄级^[25], 测量不同龄级根茎长度后计算总长度, 80℃烘至恒量, 称不同龄级根茎生物量后计算总生物量^[2]。

1.4 数据处理

年龄结构以不同龄级根茎长度和生物量所占比率表示。依据根茎生长发育及出现死亡年限判定幼龄、壮龄及老龄^[26], 以年龄锥体形状判断年龄结构类型^[27]。旱生生境发现有7a根茎, 2个样方中根茎长度分别为75 cm和92 cm, 数据统计时计入6a^[28]。以SPSS 19.0软件进行数据分析, 以Excel 2013软件绘图。以实际生长时间(5月10日返青计)为变量^[28], 根茎长度和生物量的比率为因变量进行线性、指数、幂函数回归, 选取相关性最高的拟合方程作为定量刻画模型, 方程的拟合优度以R²检验, 显著性采用F检验^[2]。

2 结果分析 2.1 根茎长度的年龄结构

扎龙湿地4个生境芦苇种群根茎构件具有特定的年龄组成, 6月份均由2—6a的5个龄级组成, 7—10月份均由1—6a的6个龄级组成。根茎长度的年龄谱见图 3。由图可知, 1a、2a根茎长度比率各月份均以H4最小, 依次是水生生境(H3)、旱生生境(H1), 湿生生境(H2)最大；3a、4a比率均以H2最小, 依次是H1、H3, 盐碱生境(H4)最大；5a、6a比率均以H1最小, 依次是H2、H3, H4最大。6—10月份, 1a根茎长度比率为0—24%之间, 呈逐渐增加趋势；2a, 3a分别为23%—29%之间和28%—34%之间, 除H4略有增加外, 其他3个生境均小幅减小；4—6a分别为9%—21%之间, 5%—13%之间和4%—9%之间, 比率均逐渐减小^[2]。共同特征是根茎长度比率均以6a最小, 依次是5a, 1a, 4a, 2a, 3a最大, 根茎龄级越高其长度所占比率越小。

根茎长度比率在月份间的差异上, 1a根茎均最大, 依次是4a, 5a和6a, 2a、3a根茎均最小。这种差异表明, 1a的幼龄级根茎快速延伸生长, 2、3a的壮龄级根茎延伸速度缓慢, 4—6a的老龄级根茎逐渐死亡^[2]。以此标准划分根茎年龄阶段, 在4个生境中, 6—9月份芦苇种群根茎长度均呈衰退型年龄结构, 10月份又均转为稳定型年龄结构。

2.2 根茎长度年龄结构的动态规律

经回归分析, 除2a、3a根茎外, 其他4个龄级根茎长度比率与返青后的实际生长时间(5月10日返青计)之间均较好地符合直线函数关系(表 1), 方程的拟合优度(R²)在0.913—0.998之间, 并均达到了P < 0.01的极显著水平。1a根茎长度随生育期进程按固定比率增加, 4—6a根茎则按固定比率减小, 不同生境根茎长度的相对比率表现出一致的季节动态规律。

2.3 根茎生物量的年龄结构

4个生境芦苇种群根茎生物量的年龄谱见图 4。由图 4可知, 1a、2a根茎生物量比率各月份均以盐碱生境(H4)最小, 依次是水生生境(H3)、旱生生境(H1), 湿生生境(H2)最大；3a、4a比率均以H1最小, 依次是H2和H3, H4最大；5a、6a比率均以H3最小, 依次是H2和H1, H4最大。6—10月份, 1—3a根茎生物量的比率逐渐增加, 1a为0—16%之间, 2a为12%—26%之间, 3a为26%—38%之间；4—6a根茎生物量的比率逐渐减小, 4a为13%—27%之间, 5a为7%—16%之间, 6a为4%—13%之间。共同特征均以1a根茎生物量比率最小, 依次为6a、5a、2a、4a, 以3a比率最大。

根茎生物量比率在月份间的差异上, 1a根茎均最大, 依次是6a, 5a, 4a和2a, 3a根茎均最小。1a根茎为幼龄级, 2a、3a根茎为壮龄级, 4—6a根茎老龄级。如果以此划分根茎年龄阶段, 6—10月份, 4个生境芦苇种群根茎生物量均呈衰退型年龄结构^[2]。

2.4 根茎生物量年龄结构的动态规律

进一步回归分析, 4个生境不同龄级根茎生物量比率与返青后的实际生长时间(5月10日返青计)之间均较好地符合直线函数关系^[2](表 2), 方程的拟合优度(R²)在0.810—0.989之间, 并均达到了P < 0.05的显著水平^[2]。幼龄级(1a)和壮龄级(2a、3a)根茎生物量按固定比率升高, 老龄级根茎(4—6a)则降低, 不同生境根茎生物量的相对比率具有一致的季节动态规律^[2]。

3 讨论 3.1 构件年龄结构稳定和调节的生物学意义

种群的年龄结构对种群的稳定性和种群的数量动态有很好的诠释作用, 也可以释译种群与环境的相互关系及其在群落中的地位和作用^[29]。克隆生长是克隆植物实现生存空间拓展的主要手段, 形成现实种群巩固已占据的空间是其首先表现, 而保持根茎具有较高存活力对潜在空间的拓展意义更重大^[22]。开展根茎构件年龄结构研究, 不仅可以获得其数量和发展动态等种群统计信息, 而获得其生产和调节等功能信息的生物学意义更有价值^{[2, 22]}。

对扎龙湿地芦苇种群根茎长度和生物量的研究表明, 其生境间数量特征的稳定差异是土壤因子驱动作用的结果, 土壤含水量和pH的驱动力最大, 含水量为正向驱动, pH为负向驱动^[21]。但种群在新根茎的形成、老根茎的衰老和死亡以及养分贮藏上表现出相对稳定的生物学特性。整个生长季内, 幼龄级根茎(1a)保持较快的延伸生长, 是其扩展水平生态位的重要手段, 同时对根茎种群进行不断补充更新^{[2, 30]}, 保持种群具有长久生活力；壮龄级根茎(2a, 3a)在种群中所占比率(51%—63%)较大且相对稳定, 借以维持着种群的相对稳定；根茎从4a开始出现死亡现象, 龄级增高所占比率随之降低直至消失。种群中幼龄级根茎长度的比率高于(10%—14%)老龄级, 根茎生物量的比率正相反, 这种分配比率保证老龄级根茎仍具有较高的物质贮藏水平, 确保种群较高的繁殖能力^[31]。因此, 芦苇种群根茎构件具有特定的年龄组成, 也形成稳定的年龄结构, 不同龄级根茎构件在种群的更新和扩展中的功能和作用不同。

克隆植物构件的累计数量与生境条件和种间竞争有关, 但相对数量指标年龄谱则比较接近, 前者反映了生境间差异引起的生态学特性, 后者反映了物种遗传因素决定的生物学特性。不同生境斑苦竹(Pleioblastus maculatus)可以自我调节实现种群的稳定, 种群的年龄结构从波动的增长型转为稳定型^{[2, 32]}。相对潮湿、疏松的土壤环境中假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)根茎较长, 但均以1a或2a根茎比率最高, 随龄级升越其比率呈降低趋势^[33]。恢复4—5年赖草(Leymus Secalinus)种群的根茎由3个龄级组成, 而恢复11—12年根茎由4个龄级组成^[34], 但不同植被恢复期内, 赖草种群根茎的年龄结构均为稳定型, 随着恢复时间的延长, 稳定性也明显增强^[34]。松嫩平原的山黧豆(Lathyrus quinquenervius), 生长季后期根茎由3个龄级组成, 其中, 长度以1a和2a为主, 3a大幅减少, 种群对新生根茎的物质投资有所增加, 通过指数函数方式增加子代数量, 占据有限空间^{[2, 35]}。

3.2 构件年龄结构对种群动态预测的可靠性

种群的年龄结构可以反映植物的更新和个体发育状态, 而且体现植物种群在复杂生境中所表现出的行为策略^[4]。种群的年龄结构不仅可以客观地反映出种群内各龄级的生活力、生产力以及现存状态, 还对分析种群动态与预测种群未来发展趋势有重要价值^[36]。

4个生境芦苇种群根茎长度和生物量的年龄结构存在季节动态。根茎长度由衰退型结构转为稳定型结构^[2], 在下一个生长季根茎长度至少维持在原有水平；根茎生物量在整个生长季均为衰退型年龄结构, 这种年龄结构能够保持老龄级根茎具有更强的繁殖力, 也是芦苇种群对根茎构件的物质分配策略。根茎和根茎芽为芦苇潜在种群, 对种群统计而言, 分株才具有更高的实际意义和价值。因此, 现实种群对种群动态预测的真实性更高, 潜在种群对种群预测具有局限性, 一般在上一个生长季末期或下一个生长季初期会更真实^{[15, 37]}。

2011年6月对扎龙湿地芦苇种群根茎的调查结果表明：旱生和盐碱生境根茎由2—5a的4个龄级组成, 湿生和水生生境由2—4a的3个龄级组成^{[23, 28]}。2013年4个生境芦苇种群根茎均由1—6a的6个龄级组成, 在旱生生境个别样方有7a根茎存在。2009年以来, 地方政府对扎龙湿地实施长效补水, 有效地改善了湿地严重缺水的现象, 湿地土壤含水量的正向驱动作用增强, pH的负向驱动作用减弱, 促进了湿地的正向演替进程, 使湿地逐渐恢复稳定和健康。因此, 研究结果为扎龙湿地的科学管理实践提供重要理论支持。