生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学, 为研究植物-凋落物-土壤相互作用和碳(C)、氮(N)、磷(P)循环提供了新思路^[1-2]。植物结构性元素C和限制性元素N、P相互作用, 调节着植物的生长^[3-4]。其中, 植物叶片N:P的大小可以用来预测生态系统生产力的限制元素^[5], C:N和C:P可以反映植物的生长速率和养分利用效率^[6]。因此, 生态化学计量学通过C、N和P元素之间的比值揭示植物和土壤之间养分的调节机制, 认识养分比例在植物养分需求和土壤养分供应之间的过程和功能中的作用^[7-8]。

国外学者首先利用生态化学计量方法研究海洋生态系统, 然后扩展到陆地生态系统^[9-10]。国内在这方面的研究虽起步较晚但发展迅速, 主要集中在不同森林类型、不同发育阶段和不同演替阶段植物叶片、凋落物和土壤化学计量学的研究, 并将这两者或三者耦合起来进行C、N、P生态化学计量学的研究^[11-16], 但缺乏对林下植被的研究。土壤是植物生长所需养分的主要来源, 其养分的有效性对森林生态系统的生产力有很大的影响；植物叶片通过光合作用固定C, 并以凋落物的形式将养分归还给土壤^[17], 林下植被的种类和数量对促进凋落物的分解、维持系统稳定、改善土壤养分状况等具有重要的作用^[18]。密度通过影响植被对水、热和养分等资源的竞争, 对林下植被的生物量和覆盖度产生影响, 进而影响凋落物的分解和森林生态系统的养分循环^[19]。因此本文将乔木叶片、草本、凋落物和土壤结合起来, 研究不同密度下C、N、P元素化学计量比的变化规律及其相互作用。

杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)是我国南方重要针叶用材树种, 具有生长速度快、材质良好等特点被广泛种植。早期针对不同立地、不同密度和不同发育阶段杉木土壤养分变化做了大量研究^[20]。结果表明, 杉木凋落物养分含量低、分解速度慢, 且枯枝落叶存在宿存特性, 使其养分很难归还土壤, 逐渐导致杉木人工林土壤肥力和长期生产力下降^[21]。造林密度作为林分重要的营林因子, 适宜的林分密度在一定程度上可以改善土壤肥力, 促进杉木林生态系统的稳定。因此, 本文以广西凭祥市大青山37年生杉木密度试验林固定样地为研究对象, 对杉木乔木、草本、凋落物和土壤的C、N、P含量及其化学计量比进行测定, 分析它们之间的养分循环规律和化学计量特征的相互关系, 揭示不同密度对杉木人工林生态系统养分元素分配格局的影响, 为杉木人工林长期生产力维护提供参考。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

试验区位于中国林业科学研究院林业研究所于国家“六·五”科技攻关初期设置于我国南亚热带广西凭祥的大青山试验林场(106°43′E, 22°06′N), 海拔500 m；地貌主要为低山, 坡度25°—30°；属北热带季风气候区, 湿润半湿润气候；光热条件极好, 降水充沛, 但夏湿冬干, 10月至次年3月为干季, 4—9月为湿季；年平均气温19.9℃, 年降水量1400 mm, 年蒸发量1200 mm。土壤以发育在花岗岩等母质上的红壤为主, 土层厚度大于1 m。林下植被主要有大沙叶(Pavetta arenosa Lour.)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa (Ait.) Hassk.)、金毛狗脊(Cibotium barometz (L.) J. Sm.)和铁线蕨(Adiantum capillus-veneris L.)等。

1.2 样地设置

大青山杉木密度试验林于1982年春采用2年生苗营造, 包括5种初植密度, 分别为1667、3333、5000、6667、10000株/hm²(株行距分别为2 m×3 m、2 m×1.5 m、2 m×1 m、1 m×1.5 m、1 m×1 m, 分别记为A、B、C、D、E)。采用随机区组排列, 每个密度各重复3次(A1、A2、A3；B1、B2、B3；C1、C2、C3；D1、D2、D3；E1、E2、E3), 共15个样地, 每个样地面积为600 m²。不同密度杉木林分基本状况见表 1。

1.3 样品采集与测定

在每木检尺的基础上, 根据平均胸径和树高选择10株标准木, 伐倒后, 将所有的针叶混匀后对其取样500 g带回实验室。在每个样地内沿对角线设置3个2 m×1 m的小样方, 收集样方内所有草本的地上部分以及地表所有的凋落物, 将各组分分别混匀后取200 g—300 g样品带回实验室。将所有样品放入烘箱中75℃烘干至恒重, 粉碎、过筛后, 用于C、N、P含量测定。同时在每个样地按“S”形选择3个土壤剖面, 分别取0—10、10—20、20—30、30—40、40—50、50—60、60—70、70—80、80—90、90—100 cm土层土壤样品, 充分混匀后带回实验室, 风干, 磨碎, 过筛处理后, 用于测定土壤C、N、P含量。所有样品有机质采用重铬酸钾外热缘法测定, 全氮采用凯氏定氮法测定, 全磷采用NaOH碱溶-钼锑抗比色法测定^[22]。

1.4 数据分析

应用Excel 2013和SPSS 17.0进行数据统计及分析。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较(LSD)进行差异显著性检验, 采用Pearson法进行相关性分析。

2 结果与分析 2.1 杉木人工林生态系统C、N、P分布特征 2.1.1 针叶、草本和凋落物C、N、P含量特征

从图 1可以看出, 不同密度针叶、草本、凋落物C、N、P含量差异不显著(P>0.05), 针叶的C、N、P含量分别为522.41—578.08、15.60—18.79、0.96—1.08 g/kg, 草本C、N、P含量分别为426.40—451.83、14.33—18.06、0.79—0.97 g/kg, 凋落物C、N、P含量分别为493.47—520.43、8.82—9.89、0.42—0.48 g/kg。同一密度不同组分C、N、P含量差异显著(P < 0.05), 其中C含量表现为针叶>凋落物>草本, B、C、D、E密度林分N、P含量均表现为针叶>草本>凋落物。

2.1.2 土壤C、N、P含量特征

从表 2可以得出, 除A密度0—10、80—90 cm土层土壤有机碳含量分别显著高于D密度、B密度外(P < 0.05), 不同密度, 其余各土层土壤有机碳含量无显著差异(P>0.05)。A、B、C、D和E密度杉木人工林0—100 cm土壤有机碳含量分别为5.88—24.89、5.10—23.90、5.79—22.52、5.59—21.56和5.52—22.44 g/kg, 并随土壤深度的增加而下降。多重比较结果表明, 0—30 cm土壤有机碳含量随土壤深度的增加显著下降(P < 0.05), 在30 cm以下土层下降相对缓慢, 60 cm—100 cm不同土层间, 土壤有机碳含量无显著差异(P>0.05)。

从表 3可以得出, 各层土壤的全氮含量随密度的增加变化较小, A密度大部分土层土壤的全氮含量高于其他密度。A、B、C、D和E密度杉木人工林0—100 cm土壤全氮含量分别为0.51—1.51、0.49—1.38、0.50—1.33、0.59—1.35和0.54—1.44 g/kg, 随土壤深度的增加, 全氮含量总体上呈现下降的变化趋势。多重比较结果表明, 0—30 cm土层的全氮含量随土壤深度的增加显著下降(P < 0.05), 30—60 cm和60—100 cm不同土层间土壤全氮含量均无显著差异(P>0.05)。

从表 4可以得出, 五种密度杉木人工林0—100 cm土壤全磷含量分别为0.24—0.30、0.23—0.29、0.20—0.25、0.23—0.28和0.20—0.26 g/kg, 不同密度同一土层, 含量均表现为A密度高于B密度, D密度高于C、E密度。同一密度, 全磷含量随土壤深度增加下降幅度较小。多重比较结果表明, 同一密度, 0—10 cm土层土壤全磷含量最高, A、B、E密度, 0—10 cm土层土壤全磷含量显著高于30 cm以下土层(P < 0.05), 30—100 cm土层土壤全磷含量变化较小, 差异不显著(P>0.05)。

2.2 杉木人工林生态系统C、N、P化学计量特征 2.2.1 针叶、草本和凋落物C、N、P化学计量特征

从图 2可以看出, 不同密度杉木各组分的C:N、C:P和N:P均无显著差异(P>0.05)。针叶C:N、C:P、N:P分别为32.25—34.51、535.12—572.55、16.18—17.35, 草本C:N、C:P、N:P分别为26.10—31.58、502.87—583.06、18.08—19.54, 凋落物C:N、C:P、N:P分别为52.21—57.86、1085.93—1251.62、19.36—21.75。凋落物C:N、C:P显著高于针叶和草本(P < 0.05), 但针叶和草本之间无显著差异。N:P表现为凋落物>草本>针叶。

2.2.2 土壤C、N、P化学计量比特征

从表 5可以看出, 五种密度杉木人工林0—100 cm土壤C:N分别为10.00—16.54、11.09—17.31、11.63—17.06、9.53—15.99、10.17—15.58。不同密度同一土层, 土壤C:N无显著差异(P> 0.05), 0—30 cm土层土壤C:N随密度的增加呈先上升后下降的变化趋势。同一密度土壤C:N总体上随土壤深度增加而下降, 多重比较结果表明, 0—10、10—20 cm土层土壤C:N差异不显著, 但均显著高于30 cm以下土层(P < 0.05)。

从表 6可以看出, 五种密度杉木人工林0—100 cm土壤C:P分别为24.38—83.41、25.37—83.84、29.26—91.43、24.71—77.34、27.37—86.93, 不同密度间差异不显著(P> 0.05)。土壤C:P随土壤深度增加呈明显下降的趋势, 其中0—30 cm下降幅度较大, 30 cm以下土层下降幅度逐渐减小, 30—60 cm、60—100 cm不同土层土壤C:P无显著差异, 但均显著低于0—20 cm土层(P < 0.05)。

从表 7可以看出, 五种密度杉木人工林0—100 cm土壤N:P分别为2.12—5.05、2.17—4.84、2.53—5.39、2.58—4.82、2.69—5.59, E密度林分土壤N:P最高, D密度最低, 主要与土壤P含量有关。同一密度随土层深度增加, 土壤N:P总体上呈下降的变化趋势, 0—10 cm土层土壤N:P显著高于20 cm以下土层(P < 0.05), 30—60 cm、60—100 cm土层土壤N:P下降幅度较小, 土层间没有显著差异(P> 0.05)。

2.3 杉木人工林针叶、草本、凋落物和土壤C、N、P及其比值相关性分析

对针叶、草本、凋落物和0—10 cm土壤C、N、P及其化学计量比进行相关性分析(表 8), 结果表明：针叶、土壤的C含量与其自身N含量呈极显著正相关关系(P < 0.01), 草本、凋落物的N含量与其自身P含量呈极显著正相关关系(P < 0.01)。针叶、草本和土壤的C:P与其自身的N:P呈极显著正相关关系(P < 0.01)。针叶与草本N含量呈极显著负相关(P < 0.01), C:N呈显著负相关。针叶和土壤C:P呈显著正相关(P < 0.05), N:P值呈极显著正相关(P < 0.01)。草本和凋落物P含量、C:P呈显著正相关(P < 0.05), 针叶和凋落物养分之间无显著相关性, 可能与凋落物的组分有关。其他组分之间的C、N、P化学计量比均无明显相关关系(P> 0.05)。

3 讨论 3.1 杉木人工林植物-凋落物-土壤C、N、P含量特征

生态系统内部的C、N、P循环在植物、凋落物和土壤之间相互转换^[5], 对森林生态系统养分的维护具有重要意义。不同生活型和不同植物器官C、N、P含量存在差异, 姜沛沛等^[23]发现陕西省森林群落的乔灌草叶片和凋落物的C、N、P含量差异显著。本研究表明, 不同密度针叶、草本和凋落物的C、N、P及其化学计量比无显著差异, 而相同密度不同组分间差异显著, 可能是密度越大的林分, 自然稀疏能力越强, 随着林龄的增长, 林分密度趋于稳定, 而在成熟龄时养分略有回升^[24]。叶片通过光合作用固定C, 同时将部分C转移到土壤, 并以凋落物的形式将C和养分逐步补偿给土壤^[25], 导致了叶片的C、N、P含量最高, 凋落物次之, 土壤最低。其中针叶的C含量平均值为557.52 g/kg, 明显高于曾昭霞等^[26]研究的喀斯特林地植物C含量平均值(427.5 g/kg)和全球植物叶片C元素含量平均值(464 g/kg)^[27], 针叶的N、P含量平均值分别为17.48、1.02 g/kg, 均低于全球尺度的N、P含量(20.6、1.99 g/kg)^[26]以及我国区域的N含量(20.2 g/kg)和P含量(1.46 g/kg)^[28]。不同温度带植被的养分含量具有明显差异, 研究表明我国亚热带地区植被N、P含量较低^[29]。另外亚热带地区降水较多, 大部分的N、P受雨水淋溶影响, 植被可吸收的养分减少^[30], 导致植物N、P含量较低。草本叶片的C、N、P含量均值分别为442.57、16.12、0.87 g/kg, 均低于针叶, 可能是由于乔木的光合利用效率更高, 对养分的吸收具有更大的竞争力。凋落物作为陆地生态系统有机碳和养分的储存库, 参与了土壤与植物间能量和养分的转移, 对森林生态系统维护和养分循环有重要意义^[31]。研究表明凋落物的C、N、P均低于杉木叶片, 可能是因为植物对养分的再吸收利用, 养分从衰老的叶片转移到新的植物器官为植物生长提供养分^[32]。其中凋落物C含量平均值为506.66 g/kg, 明显高于陕西省121个森林群落凋落物C含量平均值(367.40 g/kg)^[23]和尾巨桉(Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis)人工林凋落物C含量平均值(493.23 g/kg)^[33], 可能与立地条件、树种等有关^{[34, 35]}。凋落物N、P含量平均值分别为9.37、0.45 g/kg, 均低于湖南会同25年生杉木林凋落物N、P含量(13.82、2.72 g/kg)^[36]。从自然地带来看, 南亚热带杉木是南部边缘产区, 而湖南会同杉木林是中亚热带杉木适生生长区^[37], 研究发现, 南亚热带杉木的各器官平均含N量和含P量均比中亚热带的要低, 特别是P含量, 只有中亚热带的15.7%—73.7%^[38], 土壤C、N、P含量也均低于湖南会同。杉木人工林凋落物的养分主要来自针叶, 因此养分含量低。从林龄来看, 凋落物的养分年归还量随林龄的增加而增加^[39], 凋落物分解后养分元素释放并迁移到土壤中造成凋落物N、P含量下降。

土壤中C、N、P是土壤化学性质的重要组成部分, 能够敏感地指示土壤质量的变化, 对植物的生长发育有很大的影响^[40]。研究表明, 土壤C、N含量随土壤深度增加下降幅度达一半以上, 土壤P含量下降幅度相对较小, 这与很多研究结果一致。刘兴诏等^[41]对鼎湖山森林土壤中全N和全P含量研究发现, 全N含量在土壤剖面上呈现出“倒金字塔”的分布, 而全P含量则是“圆柱体”分布模式。彭晓等^[42]对中亚热带4种土壤C、全N、全P分析也得出了相似的结果, 这是因为土壤C、N主要来源于凋落物的归还, 凋落物、土壤微生物和土壤动物大都集中分布在0—10 cm的土层中, 凋落物分解后养分元素在土壤表层富集并迁移至深层土壤, 造成深层土壤养分低于表层土壤^[43]。建议在人工林抚育时尽量保护林下植被, 提高杉木林土壤肥力。而土壤中P元素主要来源于漫长的岩石分化, 风化的程度在0—60 cm的土壤层中差异不大^{[41, 42]}, 所以P元素在土壤剖面上无显著变化。五种密度杉木人工林土壤C、N、P含量分别为5.10—24.89 g/kg、0.49—1.51 g/kg、0.20—0.30 g/kg。A密度土壤C、N、P含量较高, 主要原因是低密度林分下, 草本和灌木丰富, 林下植被生物量为9.76—13.56 t/hm², 透光性强^[44]。在这样的环境下, 土壤动物、微生物及各种酶活性增加^[19], 凋落物分解较快, 土壤养分相对较高^[18]。

3.2 杉木人工林植物-凋落物-土壤C、N、P化学计量比特征

植物体的C:N和C:P通常能反映植物N和P的利用效率以及植物的生长速度, 生长速率假说认为, C:N、C:P与植物的生长速率呈反比^[2]。植物的N:P用来指示植物生长的限制性养分, 一般认为, N:P＜14时, 植物生长表现为受N限制；当N:P＞16时, 表现为受P限制；当14＜N:P＜16时, 则可能同时受N限制或P限制或两者共同限制^[45]。本研究中, 叶片的C:N、C:P、N:P均值分别为32.98、552.57、16.69, 叶片N:P＞16, 说明植物生长受P限制。与其他森林生态系统相比, 本试验区叶片的C:N、C:P较高, 体现了植物对养分较高的利用率, 反映了杉木成熟林生长比较缓慢。凋落物C:N、C:P、N:P分别为55.50、1153.87、20.79, C:N、C:P均高于中国森林生态系统凋落物的C:N(44.3)、C:P(1132.5), 而N:P低于中国森林生态系统凋落物N:P(25.0)^[46]。凋落物的分解与自身的质量有很大关系, 其中, 凋落物的C:N最能反映凋落物的分解速率, 研究发现, 凋落物的C:N比越高, 分解越慢^[47]。Ritter^[48]发现, 当C与营养元素低于某个临界值时, N才会发生释放, N发生释放的C:N的临界值为30。本研究中, 五种密度林分凋落物的C:N显著高于30, 表明杉木凋落物的分解慢, 不利于营养元素的释放和循环。土壤碳氮磷比是有机质或其他成分中的碳素与氮素、磷素总质量的比值, 是土壤有机质组成和质量程度的一个重要指标^[5], 土壤有机层的C:N、C:P可以用来指示有机质矿化速率和土壤P的有效性, 较低的C:N、C:P表明土壤有机层矿化作用快和P的有效性高。本研究发现, 0—100 cm土层土壤C:N均值为12.95, 高于我国陆地土壤C:N的平均值(11.9)^[49], 表明杉木成熟林土壤有机质矿化作用较慢, 土壤N含量低。这是由于本研究区域土壤为酸性, 微生物数量相对低, 土壤酶活性差, 影响有机质分解和养分的矿化^[34]。本研究所有土层土壤的C:P、N:P均值分别为44.38, 3.30, 均低于我国陆地土壤C:P和N:P的平均值(61、5.2)^[46]以及全球森林土壤N:P(6.6)^[50], 而与我国森林生态系统土壤N:P值一致(3.2)^[51]。

3.3 杉木人工林植物-凋落物-土壤C、N、P及其比值的相关性

相关性分析结果表明, 针叶C含量与其自身的N含量呈极显著正相关关系, N含量与P含量无明显的相关性。Sterner等^[52]认为叶片C含量与N、P含量间存在显著的负相关, N含量与P含量间则存在显著的正相关关系, 某一元素过量和不足都会影响植物间养分元素的平衡关系^[53-54], 因此可能是由于该样地植物的生长受P限制使其养分利用不平衡等。针叶、草本和土壤的C:P与其自身的N:P呈极显著正相关关系, 这与许宇星等^[55]对不同品种桉树的研究一致。针叶和土壤C:N、N:P呈显著正相关关系, 说明植物体内的养分需求与土壤的养分供应有一定的关联^[30]。

4 结论

通过对杉木人工林生态系统针叶、草本、凋落物和土壤C、N、P及其化学计量比分析, 发现不同密度针叶、草本、凋落物和土壤C、N、P含量差异不显著, 而不同组分间差异显著。其中, 杉木叶片作为光合作用的主要器官, C、N、P含量最高, 分别为557.52、17.48、1.02 g/kg, 凋落物的C、N、P含量均低于叶片, 土壤最低。总体上, 不同密度林分C:N、C:P表现为凋落物>针叶>草本>土壤, N:P表现为凋落物>草本>针叶>土壤。叶片的N:P＞16, 说明植物生长受P限制。凋落物C:N显著高于N发生释放的C:N的临界值, 说明凋落物分解慢, 不利于养分的归还与利用。土壤的C:N较高, 说明该区域土壤有机质的矿化作用慢。因此在人工林抚育管理中, 应保护林下植被, 促进凋落物分解, 提高人工林养分循环能力, 维持杉木林长期生产力。杉木人工林针叶、草本、凋落物和土壤C、N、P含量及其化学计量比具有紧密的相关性, 体现了杉木生态系统内的C、N、P在针叶、草本、凋落物和土壤之间相互转化和循环。然而由于立地条件和试验样品的影响, 还有待于对杉木人工林生态系统养分循环进行深入研究。