西北干旱区荒漠植物的形成与古地中海退却、喜马拉雅及青藏高原的隆升、荒漠的形成演化及第四纪冰期的气候变化等密切相关。第四纪冰期和间冰期反复交替引起的气候波动对该区域植物地理分布格局产生了重大影响^[1]。地质、气候与生境的巨大变化对西北干旱区植物区系和生物多样性产生了重要影响, 更新世以来冰期与间冰期反复作用, 进一步影响到该区生物类群的分化、迁移和扩散。西北干旱区植物区系种类相对贫乏, 但其广阔的面积、特殊的干旱地理和历史成分, 使其在中国植物区系乃至欧亚及北温带植物区系中都占有重要地位。近年来, 全球平均温度的上升, 对植被的生长及其分布产生了巨大的影响, 使全球分布的多个物种面临灭绝的危险^[2-4]。未来气温的持续变化及降水格局改变, 诸多生态系统和生物类群将受到气候变化的影响^[5]。因此研究气候变化对该区域物种潜在分布、物种保护及资源利用等具有十分重要的意义^[6]。

生态位模型是根据物种实际分布范围和环境变量, 通过一定的算法来预测物种能否在该区域生存的模型^[7], 并能预测植物在全球未来气候变化下的潜在分布^[8], 越来越多的生态位模型被应用于物种历史地理分布过程及未来气候变化下分布趋势的研究^[9]。目前应用比较广泛的生态位模型主要有最大熵值模型(MaxEnt), 基于生物气候数据的Bioclim和Domain模型。MaxEnt模型是通过物种“只存在”的分布数据信息以最大熵原理为基础, 统计已知研究物种的分布点, 根据物种现实的分布信息和环境变量, 推断物种未知概率分布的数学计算方法, 再得到目标物种的潜在分布^[10]。Bioclim模型是一种框架生态位模型^[11], 它是通过获取已有的物种分布数据和环境数据, 再利用分布百分比算法对物种在一段时间内可能的分布区进行分析, 计算每个网格的环境适生度^[12]。Domain模型是利用Gower算法, 通过计算环境空间中的点和点之间的最大相似程度, 最终确定物种的分布范围^[13]。近年来, 生态位模型对于物种生境的适宜性判断运用较为广泛, 众多学者已经通过生态位模型对多个物种的潜在适生区进行模拟, 得到了很好的预测效果^[14-16]。

沙冬青属(Ammopiptanthus)植物, 隶属于豆科(Leguminosae), 是古地中海第三纪孑遗珍稀植物、亚洲荒漠区特有的濒危植物、也是我国西北干旱地区唯一的超旱生常绿阔叶灌木^[17-19]。沙冬青属植物具有防风固沙、改良土壤、水土保持、耐干旱、耐严寒、耐盐碱化、耐贫瘠、荒漠防沙治沙、药用和根系发达等特性, 而备受研究人员关注^[20-23]。该属包含两个种, 沙冬青(Ammopiptanthus mgolicus)和矮沙冬青(Ammopiptanthus nanus)。沙冬青又名蒙古沙冬青, 主要分布在中国内蒙古阿拉善左旗、甘肃武威市、宁夏等地; 矮沙冬青又名新疆沙冬青, 主要分布在中国新疆喀什、乌恰县等地区, 在天山西部(相邻的吉尔吉斯斯坦)也有分布^[24-26]。尽管国内外针对沙冬青属植物在分子生物学、环境生态学、遗传分子学、区系分布、濒危原因、抗旱抗寒机理和利用价值等基础部分进行了深入细致的研究^[27-33], 但目前未发现基于生态位模型对其在我国潜在分布区预测的相关研究报导。基于此, 本研究基于MaxEnt、Bioclim和Domain 3种模型, 结合ArcGIS软件对沙冬青属自然种群在末次间冰期(Last Interglacial)、末次冰盛期(Last Glacial Maximum)、当代(Current)和未来(2050s)四个不同时期气候情景下在我国的潜在分布区进行预测, 分析其与环境变量之间的联系, 揭示影响其潜在分布的主导因子, 并为该属植物今后的繁殖、资源利用及保护等提供一定的理论参考依据, 同时本研究将对全球气候变化下干旱半干旱地区物种多样性和生态系统稳定性具有重大意义。

1 材料和方法 1.1 物种分布数据的获取

沙冬青和矮沙冬青地理分布数据收集自中国数字植物标本馆(CVH, http://www.cvh.org.cn/)、《Flora of China》、野外调查和公开发表的文献。为保证其样点信息的准确无误, 对所选取样点进行筛选, 最终得到沙冬青68个分布点, 矮沙冬青57个分布点(图 1)。

1.2 地理和环境数据

地理数据在国家基础地理信息系统(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)中下载1:400万的中国行政区划矢量图作为分析的底图。末次间冰期(Last Interglacial, 130 ka BP)、末次冰盛期(Last Glacial Maximum, 21 ka BP)、当代(1961—2000年)、2050年(2041—2060年)环境数据从世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)下载, 每个时期包括19个空间分辨率为2.5′(1km²)的环境气候数据^[34](表 1)。为模拟未来2050年(2050s)气候变化情景下物种的分布, 下载CCSM4全球气候模式中典型浓度路径4.5(RCP 4.5)和典型浓度路径8.5(RCP 8.5)两种温室气体排放情景^[35]的气候数据, 环境数据分辨率均为2.5′^[36]。

1.3 模型预测及评价

MaxEnt模型在MaxEnt 3.3.3 k软件中进行, 分别导入沙冬青与矮沙冬青的地理分布数据和19个环境变量, 选择刀切法(Jackknife)计算变量的贡献率和置换重要性, 随机选取25%的分布数据作为测试样本, 75%作为训练样本, 设置10次重复, 其他参数默认^[37]。最终利用ArcGIS 10.0软件进行作图。Bioclim和Domain模型在DIVA-GIS软件中运行。将10组训练集和验证集文件导入DIVA-GIS软件, 选择CLASS_REP字段的全部类别及最大空间范围^[38], 再将结果中AUC值最大的“.grd”文件, 转换为“.asc”栅格文件格式, 导入ArcGIS 10.0软件中进行可视化。基于MaxEnt、Domain和Bioclim模型得到沙冬青属在我国分布区的栅格文件, 利用自然断点法进行重分类划分。本研究中采用非阈值依赖判断方法类中的受试者工作特征(receiver operating characteristic, ROC)曲线来评价预测效果^[39-40]。ROC评价曲线下的面积为AUC值, AUC值可用于判断预测结果的准确性, 取值范围为0—1, AUC值小于0.6时认为模型预测结果失败, 0.6—0.7时, 模型预测结果较差, 0.7—0.8时, 模型的预测效果一般, 0.8—0.9时, 其预测结果良好, 当为0.9—1.0时, 模型预测效果优秀。AUC值越接近1时, 模型预测结果越可靠, 反应物种的潜在分布能力越准确^[41]。本研究划分为非适生区、边缘适生区、低适生区、中适生区、高适生区和最佳适生区6个等级。

2 结果与分析 2.1 模型的准确性评价及其预测沙冬青属当代的分布区 2.1.1 MaxEnt、Bioclim和Domain模型的准确性评价

基于物种分布数据和环境变量在MaxEnt、Bioclim和Domain模型中对沙冬青和矮沙冬青当代的潜在地理分布范围进行了模拟, 10次重复平均AUC值均大于0.80(图 2), 沙冬青分别为0.991、0.925和0.967, 矮沙冬青分别为0.991、0.829和0.957, 综合发现MaxEnt模型在预测沙冬青属潜在地理分布区中表现最佳。此外, 末次冰盛期、末次间冰期及未来气候变化下(2050s)的模拟中, AUC值均高于0.80, 表明预测结果良好准确。

2.1.2 MaxEnt、Bioclim和Domain模型预测沙冬青属当代的潜在分布区

利用MaxEnt、Bioclim和Domain模型对沙冬青属在我国潜在分布区进行预测, 发现MaxEnt和Bioclim模型预测结果与沙冬青属当代在我国的实际分布数据最接近, 而Domain模型偏差极大(图 3), 表明Domain模型并不适用于沙冬青属在我国的潜在分布。基于10次重复的平均AUC值, 本研究中舍弃Domain模型, 选择效果较好的MaxEnt及Bioclim模型对沙冬青和矮沙冬青在我国潜在适生分布区进行预测。

2.2 沙冬青属在我国的潜在适生分布区

MaxEnt模型预测结果表明, 沙冬青在末次间冰期分布区面积占全国总面积的5.51%, 主要分布在内蒙古鄂尔多斯市和阿拉善左旗、甘肃武威、宁夏银川、陕西榆林、新疆吐鲁番和乌鲁木齐等区域。高适生区和最佳适生区主要分布在内蒙古鄂尔多斯、宁夏银川和甘肃武威等区域, 占全国总面积的1.15%;低适生区和中适生区主要分布在内蒙古鄂尔多斯市、阿拉善左旗、甘肃民乐县、新疆乌鲁木齐市以及河北张家口, 占全国总面积的1.81%;边缘适生区主要分布在陕西榆林、甘肃武威、山西太原、内蒙古鄂尔多斯和河北石家庄等区域。末次冰盛期与末次间冰期相比, 沙冬青适生分布区面积增加0.96%, 占全国总面积的6.47%, 增加部分主要集中在边缘适生分布区, 但最佳适生区和高适生区面积减少0.02%, 主要是陕西榆林市。沙冬青在我国当代时期的潜在分布区总面积与末次冰盛期相比减少2.46%, 但其最佳适生区和高适生区分布面积增加1.65%, 主要集中在内蒙古鄂尔多斯、阿拉善、宁夏石嘴山等区域。边缘适生区分布面积减少2.46%, 低适生区和中适生区分布面积减少为1.11%, 占全国总面积的0.68%(图 4)。

与当代时期沙冬青在我国的适生分布区相比, 其未来(2050s)在我国潜在适生分布区面积均有小幅度的增加。RCP4.5气候情景下, 沙冬青总潜在适生分布区面积占全国面积的4.03%, 较当代适生分布面积仅增加0.02%;其中最佳适生区及高适生区面积占全国总面积的2.90%, 低适生区及中适生区面积占全国总面积的0.56%, 边缘适生区面积占全国总面积的0.57%。RCP8.5气候情景模式下, 沙冬青总潜在适生分布区面积占全国总面积的4.15%, 较当代时期总潜在适生分布面积增加0.14%。最佳及高适生分布区面积占全国总面积的2.88%, 低适生区及中适生区面积占全国总面积0.67%, 边缘适生区面积占全国总面积0.60%。两种气候情景下沙冬青在我国潜在适生分布区域均以宁夏贺兰山为中心向内蒙古西部地区和甘肃东部地区扩散(图 4)。

基于MaxEnt模型预测矮沙冬青在我国的潜在适生分布区发现, 随时间变化有扩张趋势(图 5)。其在末次间冰期适生分布区占全国总面积的0.78%, 高适及最佳适生区主要集中分布在新疆中西部乌恰县及喀什地区, 占我国总面积的0.30%。中适及低适生分布区仅仅占我国总面积的0.18%, 零散分布在我国西藏自治区、青海省, 边缘适生分布于我国的甘肃省、陕西省和山西省。与末次间冰期相比, 末次冰盛期总分布面积增加了0.39%。主要增加新疆塔城、西藏阿里及青海共和县等中低适生分布区, 有向我国东部迁移趋势, 如陕西省、山西省、河北省等地出现边缘适生区。矮沙冬青当代在我国潜在适生分布区占全国总面积的2.91%, 较末次冰盛期增加1.79%。主要是高适及最佳适生区有所扩张, 占全国总面积的2.23%, 主要分布在新疆乌恰县、甘肃张掖、青海格尔木一带。分布区范围多集中在36°—44°N, 75°—101°E。

未来(2050s)不同气候情景下, 矮沙冬青的潜在适生分布区域有所不同。RCP 4.5情景下矮沙冬青潜在适生区域占全国总面积的3.01%, 与当代适生分布区相比总适生区面积增加0.05%, 高适生区主要集中在新疆乌恰县南部、乌鲁木齐北部及宁夏等周边地区。但在RCP 8.5情景下矮沙冬青适生分布区占全国总面积的2.86%, 与当代适生分布区相比总适生区面积减少0.10%(图 5)。未来(2050s)两种气候情景下矮沙冬青潜在适生分布区均有向北迁移趋势。

Bioclim模型预测沙冬青末次间冰期在我国的潜在分布区占全国总面积的4.48%(图 6)。高适及最佳适生区面积约占全国总面积的0.58%。与末次间冰期相比, 沙冬青在我国的潜在适生区面积增加4.75%, 主要分布在我国西北地区, 占全国总面积的9.23%。沙冬青当代在我国的潜在分布区主要分布在以内蒙古、甘肃、宁夏、陕西交界地区, 占全国总面积的8.30%。未来RCP4.5情景下, 沙冬青在我国潜在适生分布区总面积占我国总面积的8.08%, 与当代相比减少0.22%。未来RCP8.5情景下, 沙冬青在我国潜在适生分布区总面积占我国总面积的7.63%, 与沙冬青当代在我国潜在适生面积相比减少0.67%。两种不同情景下, 沙冬青在我国潜在适生分布区面积均有所减少, 未来RCP8.5情景下沙冬青在我国潜在适生分布区缩减面积更大(图 6)。

与MaxEnt模型预测矮沙冬青在我国潜在分布区相似, Bioclim模型预测矮沙冬青末次间冰期在我国潜在适生分布区面积占全国总面积的2.19%, 高适及最佳适生区面积仅为全国总面积的0.04%。与末次间冰期相比, 矮沙冬青末次冰盛期适生分布区面积增加0.65%, 占全国总面积的2.84%, 主要分布在我国新疆地区, 总体分布区向我国北部迁移。矮沙冬青当代在我国潜在适生分布区占全国总面积的4.39%, 主要分布在我国新疆乌恰县。未来RCP4.5情景下, 矮沙冬青在我国潜在适生区分布面积占全国总面积的3.42%。与当代潜在适生分布区面积相比, 矮沙冬青在我国潜在适生区分布面积减少0.97%。未来RCP8.5情景下, 矮沙冬青在我国潜在适生区分布面积占全国总面积的4.29%(图 7)。

2.3 影响沙冬青属潜在分布的主导环境变量

利用Jackknife刀切法分析各环境变量对沙冬青属分布适宜度(图 8), 结合各环境变量对沙冬青属分布影响的贡献率(表 2)表明：温度是影响沙冬青属分布的主要因素。具体而言, 年均温(Bio1)的贡献率14.4%、温度年较差(Bio7)贡献率10.5%、最冷月的最低温(Bio6)贡献率9.7%、最湿季度均温(Bio8)贡献率9.1%、降水量季节性变化(Bio15)贡献率8.7%以及最冷季度的平均降水量(Bio19)贡献率8.5%, 其累积贡献率达61.5%。说明上述6个环境变量是影响沙冬青适宜分布生境的主导环境变量。

影响矮沙冬青适宜分布生境的关键环境变量有温度季节性变化(Bio4)、等温性(Bio3)、最冷季度的平均降水量(Bio19)、最湿月降水量(Bio13)、平均日较差(Bio2)和温度年较差(Bio7), 贡献率分别为17.9%、16.8%、9.8%、6.3%、5.2%和5.2%, 累积贡献率达61.2%。说明矮沙冬青适宜的分布生境主要由上述6个环境变量控制。

3 讨论

随着全球物种分布数据的共享和快速发展的空间分析技术, 生态位模型在生物多样性保护的多个领域得到开拓和应用, 其中相关性方案的生态位模型利用物种已知的分布数据和相关环境变量, 根据一定的算法运算来构建模型, 判断物种的生态需求, 并将运算结果投射至不同的时间和空间中以预测物种的实际和潜在分布, 被越来越多地应用在入侵生物学、保护生物学、全球气候变化对物种分布的影响, 生物地理学及传染病空间传播的研究中。例如在入侵生态学研究上, 岳茂峰等^[42]利用MaxEnt模型对刺轴含羞草入侵植物在我国的潜在分布进行了模拟, 得出刺轴含羞草在我国的适生区主要分布在云南、海南、广东西南部以及中国台湾地区, 到2050年, 在温室气体A1排放模式下其在全球适生区面积与当代相似, 但在我国的适生区略有减少; 在保护生物学研究上, 张文秀等^[43]运用生态位模型对5个时期濒危植物白豆杉的潜在分布区进行重建, 表明在未来气候变暖条件下, 白豆杉适宜分布区减少, 该物种往高海拔山地收缩, 低海拔(约600 m以下)的适宜区基本消失。

本研究基于三种生态位模型, MaxEnt、Bioclim和Domain在空间尺度上和时间尺度上对沙冬青属植物在我国的潜在适生区进行预测。结果表明, MaxEnt模型、Bioclim模型和Domain模型相比较, 其MaxEnt模型对沙冬青属的分布区预测较为准确, 更有利于对该物种的长期保护和研究。MaxEnt模型预测出沙冬青最适生区主要分布在我国内蒙古鄂尔多斯市、阿拉善左旗、甘肃中东部及宁夏北部等干旱地区; 矮沙冬青最适生区主要分布在我国新疆乌恰县和乌鲁木齐地区, 这与目前对沙冬青属植物的研究分布保持一致^[44]。MaxEnt模型预测沙冬青属的潜在分布区可用于对该物种的核心分布区进行研究, 这对于沙冬青和矮沙冬青两种濒危植物的资源保护及其推广种植具有重要的意义。

气候环境是物种分布的决定性因素, 而物种的分布变化也是气候变化的最直接, 最明显的反应。全球变暖已经改变了陆地生态系统的结构, 这反过来又改变了物种的栖息地和地理分布函数^[45]。如气候、地形、土壤、人为干扰和空间限制因素对不同空间尺度的分布具有重要意义^[1]。预测结果表明沙冬青和矮沙冬青的空间分布差异明显, 并且呈现不连续分布, 与先前的研究结果保持一致^[46]。影响沙冬青潜在地理分布的最主要环境变量是年均温, 影响矮沙冬青潜在分布的最主要环境变量是温度季节性变化, 如在最湿月份和最干月份等, 这可能是因为沙冬青所处海拔要低于矮沙冬青所处海拔, 且沙冬青地理环境处于荒漠带与草原带交汇地, 也是多种植物区系交汇的地区, 且由于其位于荒漠带东部的水分条件较好, 造成了两者之间的差异^[47]。沙冬青属植物的分布范围会受气候变化的影响, 随着时间推移, 该属的两个物种分布会进行不同程度的减少或扩张^[48]。沙冬青属植物在2050年(RCP4.5和RCP8.5)的最佳适生区及高适生分布相比, 在高等CO₂浓度下(RCP8.5)最佳适生区及高适生范围有所缩减, 呈现破碎化分布, 这可能受我国气候整体呈现变暖、变湿的影响^[49]; 也进一步说明了沙冬青属植物未来分布是受到其主导环境变量水分及温度的影响。

在调查中我们发现, 仅利用环境变量预测沙冬青属植物的潜在分布还存在一定的误差, 实际上在我国西北干旱区人为活动、土壤养分等也会影响沙冬青属植物的生长与分布; 目前在人烟稀少的沙地和黄河滩前平原分布较多, 且长势较好, 群落更新较快; 然而在靠近矿区、铁路及放牧区等被破坏较为严重, 仅剩年龄较大的沙冬青属植物存在, 这说明人为破坏因素成为沙冬青属植物分布区日渐缩减的主要因素之一。通过3种模型预测, 沙冬青属植物目前的分布主要在我国西北干旱半干旱地区, 其中沙冬青在我国内蒙古西部及宁夏北部地区分布最为集中, 矮沙冬青仅在我国新疆喀什地区南部昆仑山与帕米尔交界的狭长地带分布集中^[50], 研究结果对沙冬青属自然保护区建立及其应用治理环境问题具有十分重要的意义。

4 结论

研究结果表明当代沙冬青最适生区主要集中在内蒙古中部、宁夏和甘肃等地; 未来沙冬青最适生区在内蒙古中部、宁夏北部和甘肃北部呈现向外扩张的趋势。矮沙冬青最适生区主要集中在新疆南部; 未来矮沙冬青最适生区向新疆乌恰县南部、乌鲁木齐北部移动和扩大。未来气候环境变化将极大的影响植物的分布, 在2050年CO₂浓度为RCP4.5和RCP8.5情景下, 沙冬青属植物的潜在适生区面积都有所增加, 但在高浓度CO₂(RCP8.5)情景下, 沙冬青属植物在最佳及高适生区将减少, 建议对沙冬青属植物最佳及高适生区建立自然保护区。影响沙冬青分布的主要环境变量是年均温、最冷月最低温和最冷季度的平均降水量; 影响矮沙冬青分布的主要环境变量是最冷季度的平均降水量、最湿月降水量和温度季节性变化。